西雙版納熱帶森林雨季土壤動物群落組成特征及多樣性研究_圖文

1、西雙版納熱帶森林雨季土壤動物群落組成特征及多樣性研究*楊效東佘宇平曹敏(中國科學院西雙版納熱帶植物園森林生態(tài)室,昆明650223摘要對西雙版納不同類型熱帶森林雨季土壤動物群落組成特征及多樣性分析表明:蜱螨目是4類森林土壤動物群落的主要優(yōu)勢類群,彈尾目、膜翅目和等翅目為次優(yōu)勢類群。而營養(yǎng)類群的構成均表現為植食性>腐食性>肉食性的特點,其中處于演替中期的次生林中植食性和腐食性土壤動物數量相對增加,土壤動物群落類群組成、數量分布及多樣性變化以2類正處于向頂極群落演替的次生林為最高,而頂極群落-季節(jié)雨林,有明顯降低,說明土壤動物的多寡與森林小循環(huán)速度密切相關。相似性結果顯示,次生林與半人工

2、次生林最好。關鍵詞熱帶森林土壤動物群落組成特征多樣性土壤是一切陸生生命的載體,是一類具有生命活性的特殊生態(tài)系統,其中95%以上的昆蟲(成蟲、幼蟲生活在土壤中,它們對森林土壤的發(fā)生發(fā)展、凋落物的腐解、營養(yǎng)元素循環(huán)(Anderson,1988;James,1996、微生物的群落組成和活動(Reichle,1977;Teuben,1991、生態(tài)系統食物網的組成、土壤環(huán)境及土壤肥力的變化具有極其重要的作用(Booth,1985;伊文英,1993。關于森林土壤動物的研究已有不少報道,但主要集中于亞熱帶、溫帶和寒帶(王振中,1989;廖崇惠,1997;陳鵬,1984,對位于熱帶北緣的西雙版納熱帶森林土壤動

3、物的研究報道不多(鄧曉保,1994;楊效東,1997;李朝達,1997。本文作為森林生態(tài)系統的部分研究內容,報道西雙版納4種不同類型熱帶森林雨季土壤動物群落的組成特征及多樣性狀況,為保護、恢復和重建熱帶森林積累有關數據,并對森林生態(tài)網絡研究具有重要參考價值。1 研究方法1.1 研究地點及森林類型研究地點在西雙版納州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)的中科院西雙版納熱帶植物園生態(tài)站及其臨近的自然保護區(qū)中心,經過實地調查,分別選取了當地較有代表性的原生林、次生林和人工林植被類型作為研究樣地。人工林是以橡膠(Hevea brasiliensis為優(yōu)勢的多層次人工群落林,為西雙版納熱帶植物園生態(tài)站的一種試驗模式,群落結構簡

4、單;2種次生林均為季節(jié)雨林被砍伐、_* 中國科學院“九五”重大項目(KZ951-A1-104-02和云南省自然科學基金(1999C0021Q資助項目。西雙版納熱帶森林雨季土壤動物群落組成特征及多樣性研究 427火燒或短期耕作后在自然狀況下發(fā)育起來的次生植被,處于不同演替階段,其中白背桐半人工次生林在其演替過程中,為進行人為控制試驗及優(yōu)勢種利用,在林地內人為引入一些雨林成分樹種,如大葉藤黃(Garcinia xanthochyus、催吐蘿芙木(Rauvolfia vomitoria、滇南風吹楠(Garcinia xanthochymus以及杧果(Mangifera indica等,但森林的外貌及

5、結構基本未變。崖豆藤次生林已處于次生演替中期,結構上與季節(jié)雨林已有許多相似之處。原生林選取當地原生植被的代表類型之一即番龍眼(Ppometia tomentosa、千果欖仁(Terminalia myricocarpa為優(yōu)勢物種的典型的熱帶季節(jié)雨林(Zhang et al.,1995。 1.2 時間和方法時間:雨季(5月11月是西雙版納熱帶地區(qū)氣候組成的重要時期,集中了全年80% 90%的降水量,雨日達168216d,且氣溫較高(>23,同時在干季形成的森林凋落物,在雨季開始快速分解形成有機質和生命元素以供植物生長利用。豐沛的雨量、豐富的養(yǎng)分和高溫高濕既為植物的生長提供了有利條件,也對土

6、壤動物群落的組成、結構及發(fā)展產生較大的影響作用,進而影響到森林物質循環(huán)和能量轉換。為了解雨季期不同林地土壤動物群落的結構特征,調查工作于1997年79月進行。方法:在上述林地,按15m×15m各劃出一取樣地塊,每個取樣地塊按對角線法設置5個取樣點,每個樣點分3個土壤層(A層:05cm;B層:510cm;C層:1015cm分別取樣。每個樣點(015cm土壤層取樣面積為78.5cm2。所取土樣用干漏斗(Tullgren法分離提取干生土壤動物,(限于條件,濕生土壤動物未做。標本取回后進行分類整理和數據統計。由于土壤動物分類難度較大,本文仍根據土壤動物高級分類群進行群落組成及多樣性分析(青木

7、淳一,1973;尹文英,1992。數據統計用PC機處理。土壤動物群落結構指標的測定,統一采用Shannon-Wiener多樣性指數公式:H'=-Pi ln Pi;Pielou均勻性指數公式:j=H'/ln s;Simpson優(yōu)勢度指數公式:C=(ni/N2;Jaccard相似性指數公式:q=C/a+b-c進行計算(馬克平,1994。428 面向21世紀的中國生物多樣性保護2 研究結果與分析2.1 土壤動物群落類群和個體數組成4塊樣地,雨季共采集土樣60個,取土面積0.157m2,獲得各類土壤動物1434頭,分屬24目。結果詳見表2。群落的組成及優(yōu)勢成分是土壤動物群落的重要特征之

8、一,土壤動物群落類群和數量的組成與環(huán)境因素有極為密切的關系(尹文英,1992。表2顯示出雨季期,西雙版納4類熱帶森林土壤動物群落類群組成和各類群數量構成的百分比情況。 不同植被類型的熱帶森林,土壤動物群落既有類群組成上的相同點,又有個體數量構成上的差異性。顯然,蜱螨目不論在人工林還是自然林中,都占有較大的數量比例(50%以上,西雙版納熱帶森林雨季土壤動物群落組成特征及多樣性研究 429且以橡膠多層林最高(70%左右,2類次生林和季節(jié)雨林則有相似比例(50%左右,是突出的優(yōu)勢類群;其次是彈尾目,在橡膠多層林和2類次生林中均占有較高的數量比,其中以白背桐次生林占有比例最高(20%左右,為這3類森林

9、的次優(yōu)勢類群,季節(jié)雨林中,彈尾目個體數量減少成為常見類群,而具有熱帶特色的等翅目(白蟻數量增加成為次優(yōu)勢類群,說明在熱帶季節(jié)雨林中,白蟻因具有較高的種群數量和較強的啃食能力(植食性而對森林生態(tài)系統產生不可忽視的重要作用。值得提出的是,膜翅目在除人工林以外的3類自然林中,也具有較高的數量,尤以季節(jié)雨林和白背桐次生林較為突出(15%以上,成為3類自然林土壤動物群落組成的次優(yōu)勢類群。常見和稀有類群對生境具有較強的選擇性,不同類型的森林樣地因生境條件差異性導致常見和稀有類群的組成不同,并且因生境條件的改變常有組成上的變動,其中鞘翅目、膜翅目、結合目、馬陸目和雙尾目為各林地的主要常見類群,其余土壤動物類

10、群則主要為稀有類群(每類占樣地總數1%以下。4類林地,土壤動物的群落不僅在類群組成上不同,在各類群數量構成上也具有差異(表2。橡膠多層林和白背桐林中,土壤動物優(yōu)勢類群所占有的數量比例較高,其中以白背桐林尤為突出,因而這2類森林中土壤動物群落組成的優(yōu)勢程度高;崖豆藤林和季節(jié)雨林中,土壤動物優(yōu)勢類群占有的數量比例相對要少,常見和稀有類群的數量增加,動物分布相對均勻,集中程度低。2.2 土壤動物食性組成土壤動物群落營養(yǎng)類群組成特征對森林凋落物的分解、微生物種群的散布以及土壤動物群落的構成具有較大的影響作用(Anderson,1975。對各林地土壤動物群落營養(yǎng)類群組成進行初步分析、結果見圖1。 430

11、 面向21世紀的中國生物多樣性保護圖1表明,4類森林土壤動物群落營養(yǎng)類群均呈現出植食性>腐食性>肉食性的組成特點,其中2類次生林的組成結構相似,相對其他2類林地,其植食性土壤動物所占比例較低,而腐食性數量比例較高,肉食性最少;而橡膠多層林與季節(jié)雨林的組成較為接近,植食性所占數量比例高,腐食性相對較少,肉食性則相對較多。需要說明的是,就對森林凋落物分解起直接作用的植食性和腐食性土壤動物數量總數而言,2類次生林所占比例最高(白背桐次生林98%,崖豆藤次生林97%,其次為季節(jié)雨林(95%,橡膠多層林最少,肉食性土壤動物則相反。這表明處于演替中期的2類熱帶次生林正處于向頂極群落演替的不穩(wěn)定

12、階段,其樹種成分不斷更新,且落葉樹種較多,喬木樹種密度最大,與其他群落相比,有更高的年凋落量。豐富的凋落物一方面為大型土壤動物直接提供食物,另一方面則培養(yǎng)大量的土壤微生物,間接被中小型土壤動物捕食,從而導致植食和腐食性土壤動物的數量比例增多,同時植食性和腐食性土壤動物的增加又促進了對森林凋落物的分解,提高了生物小循環(huán)速率。季節(jié)雨林為熱帶頂極群落(林齡>150年,喬木樹種密度較小,群落內常綠樹種成分多,生長較為緩慢,處于相對穩(wěn)定的頂極狀態(tài),所以年凋落物量較少,導致植食性和腐食性土壤動物少于次生林,因而凋落物分解的消失率低,周轉時間相對較長;橡膠多層林是人工試驗地,群落結構簡單,森林年凋落物

13、量、現存量少,加上人為干擾強度大,環(huán)境條件相對不穩(wěn)定(較次生林和季節(jié)雨林差,對土壤動物的生存產生一定程度影響。2.3 土壤動物群落多樣性分析2.3.1 多樣性指數表征土壤動物群落多樣性的指標不僅取決于群落中優(yōu)勢類群的優(yōu)勢度,而且在很大程度上決定于群落類群的豐度多樣性,它是代表群落組織水平及其功能特性的指標,是表現組成群落的種類數(豐度和種類數量分布(均衡性的群落特征,而且是群落組織水平上的一個獨特的可測定的特征。對土壤動物這類組成復雜(類群和種類特別豐富的群落進行多樣性測定,大多數研究均以目為分類單元進行,所獲結果基本上可反映出群落多樣性特征的變化(尹文英,1992,4類森林土壤動物群落多樣性

14、指標測定結果見表5。 表5表明,土壤動物群落豐富度指數以2類次生林最高;香農指數比較結果為崖豆藤林>季節(jié)雨林>白背桐林>橡膠多層林;均勻性指數為季節(jié)雨林>崖豆藤林>白背桐林>橡膠多層林;優(yōu)勢度指數的比較結果與均勻性指數相反。將這一結果與各林地土壤動物群落類群組成的數量分布進行比較可看出,4類林地中,常見類群(占樣地總捕量1%10%+稀有類群(占樣地總捕量1%以下的排序為崖豆藤次生林(17類,占22.88%>熱帶季節(jié)雨林(12類,占21.15%>白背桐次生林(15類,占12.06%>橡膠多層林(9類,占16.08%,這與各林地土壤動物群落多樣

15、性狀況相符,說明在土壤動物群落中,那些大量的常見和稀有類群充分決定群落中類群的多樣性變化(尹文英,1992。因此可認為崖豆藤林土壤動物群落的多樣性最高,季節(jié)雨林其次,橡膠多層林最低。雖然季節(jié)雨林中,土壤動物類西雙版納熱帶森林雨季土壤動物群落組成特征及多樣性研究 431 群數和個體數量較次生林低，但土壤動物分布的較為均勻，群落的優(yōu)勢度最低，均勻性最高， 而香農指數是群落豐富度和均勻性指數二者的函數，故其多樣性指數較高。這一結果與廖崇 惠（1997）對海南南亞熱帶森林土壤動物結構分析所得結果一致，即較高土壤動物多樣性出 現在向頂極森林群落熱帶季節(jié)雨林發(fā)展的次生群落林（崖豆藤林）中，而不是在頂極原

16、生林中。 232 相似性比較 對 4 類林地土壤動物群落相似性進行分析比較，結果見表 6。 群落的相似性大小是以共有物種的多少決定的，所獲結果顯示，2 種次生群落林土壤動 物群落的相似性指數（q090085）最高，達到極相似水平，群落共有的物種相對較多， 相異性低，白背桐次生林與熱帶季節(jié)雨林其次（075q085） ，橡膠多層林與次生林最 差（q075） 。反映出生境的相似性是土壤動物群落結構相似性的基礎。 3 討論 31 本文涉及的西雙版納 4 類熱帶森林中，土壤動物群落雨季組成特點為：蜱螨目為 突出優(yōu)勢類群，彈尾目、膜翅目和等翅目在不同森林中分別為次優(yōu)勢類群；鞘翅目、馬陸目 和雙尾目為常見類

17、群。對于不同林型的森林，土壤動物的類群組成及數量分布存在明顯差異， 表現出隨森林演替年齡的增長，土壤動物優(yōu)勢類群的組成數目增加而占有的數量比例逐步下 降，其中具有典型熱帶地區(qū)特色的膜翅目和等翅目數量在自然林中增加成為優(yōu)勢類群，且在 熱帶季節(jié)雨林中代替了彈尾目在群落中優(yōu)勢成分的地位。 3 土壤動物營養(yǎng)類群組成特征與森林植被類型密切相關， 2 處于演替中期的次生林中， 森林凋落物量、分解速率、營養(yǎng)元素歸還量（任泳紅，1997） 、植物生長量以及微生物（張平， 1997）數量均較頂極的季節(jié)雨林高，導致植食和腐食性土壤動物數量增加，而土壤動物在這 種有機質的轉化和生物養(yǎng)分釋放中起到的重要作用尚需進一步

18、研究。 34 在整個土壤動物群落里的種類總數中，個體數量比較豐富的種類只占很小的百分 比（大量個體、大生物量或其他重要指標） ，大多數是常見和稀有種（具有較小價值） ，同時 少數優(yōu)勢種在每一營養(yǎng)群中充分說明了能流，而那些大量的常見和稀有種卻充分決定營養(yǎng)群 落中種的多樣性變化（尹文英，1992） 。因此，土壤動物群落特征的研究，既要考慮群落優(yōu)勢 成分，又不能忽視常見和稀有成分。測定結果顯示，香農多樣性指數以崖豆滕次生林最高， 均勻性指數則以熱帶季節(jié)雨林最高，橡膠多層林優(yōu)勢度指數最高，香農多樣性和均勻性指數 最低。這與森林土壤動物群落常見和稀有類群占有的數量比例變化相一致。 432 面向 21 世

19、紀的中國生物多樣性保護 參考文獻 王振中，張友梅1989衡山自然保護區(qū)森林土壤中動物群落研究地理學報，44（2）205213 馬克平1994生物群落多樣性的測度方法 多樣性的測度方法（上、下） 生物多樣性，2（3） 162168，2（4）231239 尹文英等（著） 1992：中國亞熱帶土壤動物北京：科學出版社 鄧曉保1994熱帶膠茶人工群落中土壤動物季節(jié)變化的研究生態(tài)學雜志，13（5）3134 李朝達，楊大榮1997西雙版納片斷熱帶森林土壤動物組成比較動物學研究，18（1）4549 陳鵬，富德義1984長白山土壤動物在物質循環(huán)中作用的初步探討生態(tài)學報，4（2）172179 張萍等1997西雙

20、版納熱帶次生林的生物養(yǎng)分循環(huán)土壤學報，34（4）418426 楊效東，張建候等1997西雙版納人工群落林土壤動物的旱季群落結構動物學研究，18（3）403409 青木淳一1973土壤動物學東京：北隆館 廖崇惠，李健雄，黃海濤等1997南亞熱帶森林土壤動物群落多樣性研究生態(tài)學報，17（5）549555 Anderson, J. M. 1975. Succession, diversity and trophic relationships of some soil animals in decomposing leaf litter. J. Anim. Ecol., 44: 475495 And

21、erson, J. M. 1988. Spatiotemporal effects of invertebrates on soil processes. Biol. Fertil. Soils., 6: 216227 Booth, R. G. & M. B. Usher. 1985. Relationships between Collembola and their environment in a maritime Antarctic moss-tuff habitat, ecological interactions in soil. Oxford. 279284 James,

22、 C. N., G. W. Walter & K. Marek, 1996. Soil land litter microarthropod populations from two contrasting ecosystems in semi-arid eastern Australia. Journal of Arid Environments, 32: 329346 Reichle, D. E. 1997. The role of soil invertebrates in nutrient cycling. In: Lohm, U. T. Persson (ed. Soil O

23、rganism of Ecosystems. Stockholm: Ecol. Bull., 25: 145156 Teuben, A. 1991. Nutrient availability and interactions between soil arthropods and microorganisms during decomposition of coniferous litter: a mesocosm study. Biol. Fertil. Soils., 10: 256266 Zhang, J. H., M. Cao, 1995. Tropical forest veget

24、ation of Xishuangbanna, SW China and its secondary changes - with special reference to some problem in local nature conservation. Biological Conservation, 79: 229238 THE COMPOSITION CHARACTER AND DIVERSITY OF SOIL FAUNA IN TROPICAL FORESTS OF XISHUANGBANNA IN THE RAINY SEASON Yang Xiaodong, She Yupi

25、ng, Cao Min (Department of forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223 Composition of groups, distribution of individuals and diversity of soil fauna in four tropical forests in Xishuangbanna were studied in a rainy season. The results showed: Acarinaa