植物生理學第十章植物的生殖和衰老教材

1、第十章 植物的生殖和衰老Reproduction, Senescence of Plant第一節(jié) 授粉和受精 Pollination and Fertilization一、花粉 pollen 花粉雖小，但它攜帶遺傳信息，肩負完成種的延存的重要使命。1. 花粉粒的構(gòu)造 structure of pollen grain 花粉有各種形狀，多半是園型，最外面是壁，常有凹陷與各種突出。 外壁纖維素， 角質(zhì)，孢粉素 （pollenin） ，蛋白質(zhì)（糖蛋白、酶、凝集素） 內(nèi)壁纖維素，果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)，蛋白質(zhì)（水介酶） 外壁上有萌發(fā)孔，有一定的透水性，所以花粉放在水中就會吸水以至破裂。萌發(fā)孔處的內(nèi)壁蛋白特別豐

2、富。孢粉素是一種類胡蘿卜素氧化產(chǎn)物的聚合物， 性質(zhì)極為穩(wěn)定， 能耐高溫， 高 壓、酸、堿與有機溶劑， （各植物的成分不大相同，如黑麥的為 C90H134O3，1 松 樹 C90H158O4）4 有保護作用。外壁的蛋白質(zhì)主要是糖蛋白，起識別作用 內(nèi)壁的蛋白質(zhì)主要是各種水介酶花粉內(nèi)部是營養(yǎng)細胞（營養(yǎng)核） ，生殖細胞（生殖核）游離在其中。所以花 粉粒又稱為細胞中有細胞，2. 化學成分 chemical composition 碳水化合物 糖核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉 色素 蟲媒花粉中，特別富含色素， 主要是胡蘿卜素和花青素， 這些色素可吸引昆 蟲，還可防止紫外光對花粉粒的破壞作用。 含 N 化合

3、物在花粉中， 一個生物化學特點就是含可溶性 N多，有大量的游離氨基酸： 自 然界中存在二十多種氨基酸在花粉中都有， 尤其是脯氨酸含量特別高， 而在不育 花粉中則幾乎沒有這種氨基酸?；ǚ圻€有游離的腺嘌呤、鳥便嘌呤等。 正?；ǚ壑?DNA和 RNA也比不育花粉含量高。 蛋白質(zhì)和酶 在花粉的外壁上有與糖結(jié)合的糖蛋白： 花粉由壁及花粉中富含酶類，特別是各種水解酶，淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶、查膠酶和過氧化氫酶等。 這些酶在花粉中并不活躍，因為花粒 PH為中性或偏堿性，而這些酶的最適PH 都偏酸性，只有在傳粉時，花粉落在柱頭上，遇到酸性環(huán)境，這些酶才活躍 起來。 激素和維生素 花粉中含有大量生長素，也有赤霉素，乙烯

4、等（柑桔） ，還有大量維生素，如大量 Vc、VB1、VB2等。 水分和礦質(zhì)在花粉中，各種礦質(zhì)元素都有，較多的是 Ca、B。這兩種元素與花粉黃的生長有關(guān)。3. 花粉生活力受精過程能否順利進行與花粉的生活力有密切關(guān)系， 在自然條件下， 各種植 物花粉生活力不同。水稻 小 麥 玉 米 棉 花 果 樹（10-15 分） （30 分） （5-6 小時） （1-2 天） （幾周 -幾月） 較低的溫度和濕度，較低的光強度和 O2含量以及較高的 CO2 濃度，都能降低 花粉的代謝強度，從而降延長其壽命。 濕度的影響對于大多數(shù)花粉來說： 6-40%的相對濕度，對花粉貯藏較合適，但禾本科花 粉要求較高的溫度， 4

5、0%以上。 溫度的影響一般認為 1-5 是花粉貯藏的最適溫度，小麥花粉在 20時只能生活 15 分 鐘，而在 0可保枝兩晝夜，花粉在貯藏期間，泛酸含量大大下降，而泛酸是輔 酶 A 的成分，在植物的呼吸及其它代謝中起重要作用， 所以泛酸含量降低， 會導 致花粉生活力的降低。雄配子體發(fā)育過程 小孢子產(chǎn)生液泡核移到靠壁的地方核分裂成為營養(yǎng)細胞及其包圍 的生殖細胞開始是二層質(zhì)膜分開的， 后來沉積胼胝質(zhì)生殖細胞脫離花粉 的壁，游離在營養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中一些物質(zhì)消失， 或一裸細胞浸沒在營養(yǎng)細胞中， 它的核大， 有稀少的較透明的細胞質(zhì)生殖細胞再次分裂成為二個精子 （有的 在花粉粒中，有的在萌發(fā)后的花粉管中）

6、?；ǚ郾冢▓D）具覆蓋層外壁具基柱外壁圖花粉萌發(fā)的集體效益的原因： 在較密的花粉在一起時， 花粉有相互刺激作用， 花粉粒本身分泌出對花粉萌發(fā)有效的物質(zhì)，一般叫“花粉生長要素” （ pollen growth factor ，簡稱 PGF），這是一種高度擴散性的水溶性物質(zhì)。（胡適宜著：被子植物胚胎學） ?；ǚ凵盍λ?小麥 玉米 棉花 果樹 幾分鐘 幾小時 1-2 天 幾周- 幾月 較低的溫度、濕度有利于花粉貯藏高 CO2、低 O2黑暗利于保存可采取真空干燥法，貯存很多年二、雌蕊 pistil由一個或多個包著胚珠的心皮連合成為雌性生殖器官。 一般由柱頭、 花柱和 子房三部分組成。柱頭表面 （圖）

7、柱頭表面大部分呈乳頭狀突起，也有的呈毛狀、羽狀 , 表皮細胞外是角質(zhì) 層，角質(zhì)層外又有一層由糖蛋白組成的連續(xù)的表膜， 它是在柱頭發(fā)育時， 從孔頭 突起細胞內(nèi)分泌出來的， 這層膜是柱頭的感受器。 與花粉發(fā)生識別反應(yīng)， 叫識別 蛋白。成熟的柱頭可分為濕潤型和干燥型兩類。 濕潤型柱頭表面有由表皮細胞分 泌的脂肪酸、糖、硼酸等分泌物，呈酸性。這些分泌物可粘著花粉，促進花粉萌 發(fā)和花粉管生長， 也有對花粉識別的作用。 干燥型柱頭不產(chǎn)生分泌物， 由其表皮 細胞外表面的蛋白質(zhì)膜對花粉起識別作用。柱頭生活力比花粉長，水稻 6-7 天，小麥 9 天。授粉時，花粉與柱頭同時處 于高度活力狀態(tài)，有利于植物順利完成授

8、粉、識別、受精過程。三、授粉受精授粉受精過程是植物生命史上的重要過程， 關(guān)系到植物種生命的延存， 受著 自然選擇的強烈制約。 在這個過程中， 發(fā)生了一系列基因控制的生理變化， 有的 植物在幾十分鐘內(nèi)完成，而有的長達幾小時，甚至幾個月（蘭花、裸子植物） 。 1花粉與柱頭的識別作用花粉粒落在柱頭上后， 花粉與柱頭間互換信息， 產(chǎn)生雙向的信號傳遞， 即相 互識別的過程 （recognition）。廣義地說， 識別是一類細胞與另一類細胞在結(jié)合過 程中通過物理、化學的信息交流，發(fā)生特殊反應(yīng)。識別： recognition ，一類細胞與另一類細胞在結(jié)合過程中，要進行特殊的 反應(yīng)，它要求從對方獲得信息， 此

9、信息可通過物理或化學的信號來表達， 此過程 稱為識別?；ǚ叟c柱頭間的識別對于植物保持物種的穩(wěn)定是十分重要的。這個識別反應(yīng) 決定于花粉外壁蛋白與柱頭乳突細胞表面的蛋白質(zhì)表膜 （ pellicle）之間的相互作 用。如果花粉與柱頭之間的識別是親和的， 花粉粒正常萌發(fā)， 花粉管尖端分泌角 質(zhì)酶，消化柱頭表面的角質(zhì)層，花粉管可以進入花柱生長，如果不親和，柱頭表 面細胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻止花粉管進入花柱。這是雌雄配子體間最初的識別過程。識別過程是復雜的，首先花粉落到柱頭上看形態(tài)結(jié)構(gòu)是是否互補，柱頭分泌 物浸潤花粉，花粉可水化吸漲，促進萌發(fā)。在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，萌發(fā) 和生長越好，這是花粉萌發(fā)的 集體效

10、應(yīng) （grope effect） 。接下來就是識別：通常在幾秒種內(nèi)，花粉粒外壁釋放出識別蛋白（糖蛋白） 與柱頭表膜蛋白結(jié)合， 發(fā)生識別反應(yīng)， 這主要決定于雙方蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)， 成分等。 然后發(fā)生以后的一系列反應(yīng)， （如花柱的蛋白質(zhì)被鈍化， 則花粉基因組也不活化， 表現(xiàn)不親合） 如果二者是親合的， 花粉內(nèi)壁釋放出角質(zhì)酶前體 （柱頭乳突狀細胞 原生質(zhì)膜透性增加，表膜酯酶活性增加） （使角質(zhì)酶前體，轉(zhuǎn)化活化的角質(zhì)酶） 經(jīng)柱頭表膜物質(zhì)的活化， 使柱頭上的角質(zhì)層溶解出現(xiàn)一洞， 花粉管萌發(fā)， 迅速通 過角質(zhì)層， 穿入花柱為二者不親合， 柱頭酯酶不活化， 且在表皮細胞內(nèi)側(cè)產(chǎn)生胼 胝質(zhì)，阻礙花粉管進入，產(chǎn)生排斥

11、反應(yīng)。拒絕接受，這是孢子體控制的不親和。如花粉管能萌發(fā)進入花柱，但停止生長，破裂是配子體控制的不親和。2. 花粉管生長花粉管的生長局限于頂端區(qū)域， 在花粉管頂端有大量的囊泡和微絲系統(tǒng)。 而 在花粉管的非生長區(qū)域含豐富的線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。隨花粉管生長， 不斷合成花粉管壁， 花粉營養(yǎng)細胞的重要作用就是合成胞壁物質(zhì)并組裝花粉管細 胞壁?；ǚ酃苤械陌|(zhì)環(huán)流異?；钴S， 顯然和花粉管生長時的代謝和物質(zhì)運輸有 關(guān)。花粉管生長過程中， 與位于花柱內(nèi)部的傳遞組織相互作用進一步識別， 花柱 傳遞組織中的一些類似動物玻連蛋白（ vitronectin ）的蛋白質(zhì)分子可能協(xié)助花粉 管生長，花柱也為花粉管生長

12、提供營養(yǎng)。花粉管沿花柱子房胎座水珠胚囊向內(nèi)生長。有 Ca2+、 pH酶等生理 梯度誘導，最后實現(xiàn)雙受精。3. 雙受精 double fertilization 高等植物是雙受精。 花粉管進入胚囊后，管尖裂開，釋放出核（兩個精子） 。 生殖核 + 卵細胞 合子 胚 營養(yǎng)核 + 兩個極核 胚乳 受精也是一道障礙 不親合的不能完成，親合的也只能有一個花粉管進入胚囊，而完成雙受精。 總的來講， 對親合性的控制不是簡單的一種酶， 一種因素的作用， 花粉壁蛋白與 柱頭表膜攜帶了父母本雙方的遺傳信息， 來選擇最佳配偶， 這個過程理由一個逐 漸加大專一性的一系列基因控制的過程。一般生理學調(diào)整， 如形狀、 滲透

13、勢花粉柱頭間更精巧的互補作用， 識別蛋 白的結(jié)合， 孢子體控制的不親和各種酶活化花粉管穿透花柱中的控制， 配子 體控制的不親和種間種內(nèi)不親合生系統(tǒng)有關(guān)的控制受精遞增的專一性。4. 受精后的生理生化變化 呼吸強度明顯提高，呼吸商也發(fā)生了變化，尤其子房呼吸強度高； 生長素含量增加， 子房中大量合成 IAA，隨花粉管的生長活化了雌蕊中 IAA 合成體系。 物質(zhì)運輸增加，子房成為了最強的生長中心，大量營養(yǎng)物質(zhì)向這里高運。 各細胞器變化；質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、核糖體等圍繞核重新排列，大 量形成多聚糖體復合體。激素： 受精后， IAA、CTK、GA都明顯增加，但高峰是順序出現(xiàn)的，首先是（小麥） 玉米素，

14、然后 GA后 IAA，成熟后又漸減少（轉(zhuǎn)化為束縛型）但 ABA有增加。 水分： 隨干重積累漸減少，幼胚細胞具濃厚細胞質(zhì)，無液泡，自由水很少。5. 不親和性的克服 藥粉落在柱頭上能否萌發(fā)，花粉管能否順利生長進入胚囊，能否受精成功， 決定于花粉與雌蕊間的親和性。許多植物表現(xiàn)出自交不親和性， 這恐怕是一種自然選擇的結(jié)果， 從遺傳學上 看，自交不親和性是受一系列復等位 S 基因控制的。當雌雄雙方具有相同的 S 等位時，就表現(xiàn)不親和。不親和性：孢子體控制的（花粉親體的基因型控制） 配子體控制的（花粉本身的基因型控制） 從花粉方面看分上述二種。 增加染色體倍性： 一般單因子的配子體自交不親和的雙子葉植物中

15、， 增加到 4 倍體，常表現(xiàn)親 和，如櫻桃、牽牛、梨 利用年齡因素 在雌蕊未成熟或衰老時， 其不育基因的表現(xiàn)尚未定型或不產(chǎn)和成分變?nèi)酰?用 蕾期授粉克服自交不親和性 高溫處理：克服配子體單因子系統(tǒng)的確良自交不產(chǎn)和性，用32-60 高溫處理柱頭，已用于梨、櫻桃、月見草、百合、番茄、黑麥等，打破不親和性。 激素和抑制劑NAA、IAA 避免落花，放線菌素 D 抑制花柱中 DNA轉(zhuǎn)錄，部分克服花柱中自 交不親和 離體培養(yǎng)，試管受精，細胞雜交，原生質(zhì)體融合，可在種間隔，屬間雜交 成功。利用花粉或花藥可培育出單倍體植株 其它還可用混合花粉蒙騙，柱頭或花藥提取物處理去柱頭，物理（電場、 X 線）化學處理。第

16、二節(jié) 種子與果實的發(fā)育Development of Seed and Fruit 受精卵（合子）胚 胚囊中二個極核與精子結(jié)合胚乳 胚珠種子 子房果實 雌雄蕊、花柱、柱頭、花萼、花冠萎縮退化一、胚胎發(fā)育 Development of embryo 胚胎是新植物個體的雛型，具有全部的遺傳信息。1. 胚的生長過程 合子不均等分裂成胚與胚柄 胚：原胚期球形胚期心形胚期魚雷胚期子葉期胚 P270 圖 10-5曼陀羅胚發(fā)育過程中的體積變化2. 生理生化變化 呼吸強度： 隨胚增大，細胞數(shù)增加，呼吸強度增強 單個細胞在原胚分化前呼吸強度高，以后趨于穩(wěn)定。 核酸、蛋白質(zhì)： 核酸、蛋白質(zhì)含量不斷增加， 但核酸逐漸

17、趨于相對穩(wěn)定， 蛋白質(zhì)合成一直進 行。 酶活性： 胚發(fā)育早期，氧化酶活性較高 在分生細胞區(qū)，氧化酶與磷酸酯酶分布顯著 大分子貯藏物： 代謝活躍，提供胚發(fā)育的能量 擴先高后低，轉(zhuǎn)化為淀粉脂肪、蛋白質(zhì)3. 無融合生殖 apomixis 被子植物中由未受精的卵或胚珠內(nèi)某些細胞直接發(fā)育成胚的現(xiàn)象。 包括單倍體孤雌生殖、單倍體孤雄生殖、單倍體無配子生殖；生殖細胞無孢 子生殖、體細胞無孢子生殖； 半融合； 珠心或珠被的體細胞長入胚囊中而成不定 胚。二、胚乳發(fā)育 Development of endosperm 胚發(fā)育同時，胚乳增大，作為貯藏營養(yǎng)的組織，有些植物發(fā)育肥大的子葉。在種子發(fā)育過程中， CH2O、

18、蛋白質(zhì)、核酸都在發(fā)生動態(tài)變化。(圖)油菜種子在成熟過程中 干物質(zhì)積累、脂肪、淀粉、可溶性糖、含 N 化合物的變動情況1. 可溶性糖 2. 淀粉 3.千粒重 4.含N物質(zhì) 5.粗脂肪 以不同物質(zhì)貯藏的種子，三大類物質(zhì)變化的情況不同。種子的生長發(fā)育多內(nèi)源激素的調(diào)控， 如小麥開花兩周內(nèi)， 細胞分裂素含量增 加到最高， GA活性也較高，促進營養(yǎng)調(diào)運和 CH2O從種皮到胚乳。 在籽粒灌漿時， 生長素活性最高。三、果實的發(fā)育 Development of fruit1. 果實的生長發(fā)育 growth and development of fruit 果實的生長發(fā)育與植物葉片或整株植物一樣， 有 S 形生長

19、曲線， 蘋果，有 的果實有雙 S 形生長曲線，桃、李、杏，此時珠心珠被生長停止，胚生長開始生長素與果實發(fā)育 如沒有授粉，一般子房停止生長，子房柄處形成離層，因而脫落。 經(jīng)分析，花粉中含大量生長素，授粉、受精后生長素刺激子房膨大，所以不 授粉的植株如果以外源生長素類物使處理都能促使子房膨大， 生長素一方面刺激 細胞分裂生長，同時也促使，營養(yǎng)物質(zhì)向果實運輸。有些工作表明，子房的發(fā)育決定于生長促進物與生長抑制物之間的平衡狀 態(tài)，而不是某一激素存在的絕對量。 在柑桔與柿子中， 花后三天子房中生長素等 增加而 ABA水楊酸等減少。實踐中觀察到，果實的膨大與種子有關(guān)。 受精后的種子能提供生長刺激素， 刺激

20、果實的生長， 這是用草莓做實驗來研 究的：草莓食用的部分是肉質(zhì)的花托， 花托上冊有許多瘦果， 它的種子是露在外邊 的。把一邊的種子去掉， 這邊的花托就不能膨大， 則另一側(cè)膨大， 形成歪扭的草 莓果。如把兩頭的種子去掉，剩下中間的，就常有中間部分膨大。實驗表明，由于 摘除種子， 草莓花托體積增加受抑制， 但可部分地用生長素所恢復， 說明種子向 果實提供生長刺激劑。在許多果實如葡萄、西紅柿、蘋果、梨中，果實最后的大 小和它們含有的成熟種子的數(shù)目之間存在很強的相關(guān)性。 有實驗證明， 如鴨梨一 定要有 8-10 粒種子，果實才能達到三兩重自然界存在單性結(jié)實 (parthenocarpy) ，即未經(jīng)授粉

21、而產(chǎn)生沒有種子的果實， 稱為無子果實，這種現(xiàn)象叫單性結(jié)實。 如香蕉、某些葡萄、柑桔等，它們的子房 中本來就含較高生長素的量。用生長素或 GA，在未開花前處理番茄，黃瓜，西瓜，葡萄等可以得到無籽2. 果實成熟時的生理生化變化 The changes of biochemistry and physiology during fruit mature 呼吸強度： 最初下降呼吸躍變下降 乙烯的大量產(chǎn)手是呼吸決變發(fā)生的原因有明顯呼吸躍變的果實如香蕉、梨、 蘋果、桃、杏、白蘭瓜、哈密瓜、芒果等。有些果實沒有明顯的呼吸快變：如葡萄、橙、檸檬、鳳梨、草莓等。 酶活性及物質(zhì)轉(zhuǎn)化果膠酶 各種水解酶活躍，分解果膠

22、，使淀粉轉(zhuǎn)化為糖，有機酸轉(zhuǎn)化，部分 形成 Aa，蛋白質(zhì)單寧氨氧化，澀味消失 苯丙氨酸解氨酸使產(chǎn)生酯、酮等，香味 葉綠素酶使葉綠素分解，顯出類胡蘿卜和花青素的顏色，果實由綠變紅 3果實成熟的調(diào)控（1）基因工程（2）激素調(diào)節(jié)3. 籽?？瞻T的原因（1）內(nèi)因 花粉發(fā)育不正常，花粉敗育，生活力弱，失去受精能力（外因引起） 。 受精后子房中途停止發(fā)育雄性不育： 某些作物由于遺傳上的原因， 雄蕊不能產(chǎn)生花粉或花粉發(fā)育不 正常，沒有受精能力，但雌蕊發(fā)育良好。這種植株自花授粉不能結(jié)實。（2）外界條件的影響 花粉母細胞減數(shù)分裂時，對外界條件特別敏感。光照不足，缺N，干旱等不良環(huán)境使花粉母細胞解體，或使減數(shù)分裂不正

23、常，產(chǎn)生畸型花粉粒。 水稻穗粒發(fā)育最適溫度為 25-35 ，溫度太低形成空秕粒。 水分：開花期是禾谷類作物水分臨界期， 花粉母細胞分體形成時， 高溫干旱使花粉， 花柱壽命縮短，影響花粉萌發(fā)。潮濕多雨使花粉粒吸水破裂， 雨水沖掉柱頭上的分泌物， 造成花粉萌發(fā)和受 精障礙。 肥：缺 N、B、P 等影響授粉受精，花粉等生長，細胞分裂等，但 N 過多，徒長郁 閉，穎花退化，結(jié)實率下降。 小花發(fā)育早晚不同，對營養(yǎng)競爭力不同，遲發(fā)育的易成空癟粒。 植物激素 施用生長調(diào)節(jié)劑可以促進物質(zhì)運輸，增加籽粒重量， IAA-CTK GA 第 三 節(jié) 植物的休眠Dormancy of Plant一、休眠（ dorman

24、cy）：1. 休眠的方式及意義 （1）植物的生長總是代謝旺盛時期與生長的暫時停頓交替，在植物具體發(fā)育過 程中，生長的暫時停頓稱為休眠。包括：強迫休眠 生理（自發(fā)）休眠強迫休眠 epistatic dormancy 不利的生長環(huán)境引起的休眠。生理休眠 physiological dormancy 剛收獲的大麥種子，即使給以充足 的水分，適當?shù)臏囟纫膊幻劝l(fā)， 許多植物的遺傳性已配備了控制休眠的計時裝置， 發(fā)育進行到一定階段就自動控制發(fā)育暫時停止。種子是許多植物的休眠器官， 種子中儲藏物多而代謝活動弱， 植物以此來 延存生命。成熟種子在具備萌發(fā)條件時仍不萌發(fā)叫種子的休眠。 有些植物的塊莖、塊根、鱗莖

25、等營養(yǎng)器官儲藏養(yǎng)分而休眠。 一般多年生植物， 尤其是樹大多以休眠芽的形式休眠， 芽外有層怪鱗片保 護它過冬。有的植物在冬季寒冷來臨之前進入休眠的躲避嚴寒而有的植物是在夏 季高溫干旱來臨前休眠的防熱害和旱害。（2）休眠具有其適應(yīng)意義：首先是對不良環(huán)境條件的適應(yīng)， 使其生長的季節(jié)周期性與其原產(chǎn)地的季節(jié) 變化相符合， 以躲避嚴冬或高溫干旱， 延存生命。 而這些特性經(jīng)長期進化已或多 或少地被遺傳性固定下來，成為植物的內(nèi)部規(guī)律。以種子休眠后利于傳播繁殖： 許多種子休眠后要有一些特殊條件才能萌發(fā)， 如鳥吃后隨糞便排出， 野西紅 柿種子必須經(jīng)海龜消化道后才萌發(fā)， 這就使得種子能隨鳥到處飛， 隨海龜漂洋過 海

26、，散播于各地。2. 引起種子休眠的原因各種植物種子的休眠期不同， 大多數(shù)農(nóng)作物由于人工培育選擇的結(jié)果， 種子 的休眠期很短， 甚至像小麥種子以在未收獲時就打破休眠而穗生芽。 引起種子休 眠的原因有以下幾方面：（1）種皮的限制 在種皮上多有蠟質(zhì)、脂類、蛋白質(zhì)等，對種子起保護作用。 但也使種子不透水：豆科植物種皮不易透水（蓮子 2000 年） 不透氣：胚得不到氧氣供應(yīng)，呼吸不旺盛，不能萌發(fā)。機械阻力：種皮過于堅硬或過原棉花籽要經(jīng)酸處理為了打破休眠， 首先要突破種皮的障礙， 有的要經(jīng)火燒去蠟質(zhì)， 脂類后才在 單木灰的覆蓋下萌發(fā)， 有的要經(jīng)沙石的打磨 （水紅花） 或化學處理使核桃種皮破 裂 34.6k

27、g/cm2 。（2）胚休眠胚未成熟：胚未完全長成： 有些種子在采收時， 從外部看已長好了， 但其胚還很幼小， 還需繼續(xù)從胚乳 中吸取養(yǎng)分，進一步發(fā)育成熟，如銀杏、人參等種子要休眠 1-2 年胚才能長大， 發(fā)育成熟。 胚的生理后熟 有些種子胚從外表看也已長成， 但在生理上卻還未完成成熟， 必須要有一段 熟期才能萌發(fā)。在這種情況中，有兩種浸熟要求： 低溫浸熟：果樹種子的層積處理 干燥浸熟：一些禾谷類種子曬干儲藏幾周到幾月就完成了浸熟（3）萌發(fā)抑制劑有些植物的種子的子葉、胚乳、種皮或果汁里存在一些酚、醇、酸、醛、植 物堿，揮發(fā)油等萌發(fā)抑制劑。如西瓜、番茄等果肉中有抑制劑， 必須把種子取出沖洗干凈才能

28、萌發(fā)， 西紅 柿汁液稀釋 10-20 倍時仍能抑制萌發(fā)。在自然條件下， 土壤里的微生物可以分界這些物質(zhì)， 或者是經(jīng)雨水淋洗后就 能萌發(fā)。有些種子中含大量 ABA抑制萌發(fā)，可人工施加 GA以促進萌發(fā)。3. 種子活力與種子保存 種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間稱種子的壽命（ seed longevity ）。 種子壽命可以短為幾小時，也可以長到幾十年。種子活力（ seed vigor ）指種子迅速而且整齊萌發(fā)出苗的潛在能力。即種子 的健壯程度。種子生活力（ viability ）一般指種子的發(fā)芽力。種子老化（ aging ）指種子活力的自然衰退。在高溫，高濕條件下，種子迅 速老化。這也就意味著種

29、子生理機能惡化， 也稱種子劣變（seed deterioration ） 種子保存的關(guān)鍵是控制水分和溫度。4營養(yǎng)器官休眠 一些植物以塊莖、鱗莖等儲藏器官休眠 一些樹木等多年生植物的芽休眠， 整株植物休眠誘導芽休眠的最重要的環(huán)境 因子是秋天的短日照。5. 休眠的控制（1）溫度： 打破休眠對溫度的要求也是各不相同的。 有的要一定高溫的刺激、 如樹木枝條在 30-35 溫水中溫浴幾小時可打破 休眠。有的要變溫，晝夜有溫差， 高低溫交替為芹采， 最值得研究的是有的要求低 溫處理，為什么秋天休眠時是為了躲避寒冷，而低溫又是解除休眠的重要因素， 植物可能必了一些呆測量寒冷的機制，許多樹種要在低溫下 250

30、-1000 小時才解 除休眠，分析到，經(jīng)低溫后種子中過氧化氫酶活性增加。（ 2）光照 ： 一些光敏種子，如萵苣，某些雜草種子要有光才能介除休眠。 目前已知有 2000種以上的種子萌發(fā)與 Pfr 有關(guān)，認為 Pfr ·x能誘發(fā)種子 的萌發(fā)，對需光種子來說在日光照射或紅光下， 迅速建立起適宜的 Pfr ·x 水平， 而啟動萌發(fā)，反之在黑暗下，不能建立適宜的 Pfr ·x 比例，種子仍處于休眠狀 態(tài)。對于非光敏種子，在種子發(fā)育成熟時已存在適宜的 Pfr x/Pr 比例，所以只 要其它條件適宜就能萌發(fā)。對于嫌光種子，需要一個較低的 Pfr 水平才能通過一些關(guān)鍵性的生理生化

31、過 程而啟動萌發(fā)。（3）激素或生長調(diào)節(jié)劑 ABA促進休眠，抑制萌發(fā) GA可代替低溫和光照，打破休眠，土豆，人參等 CK可打破少數(shù)種子休眠 乙烯的積累可促進種子萌發(fā) 種子中內(nèi)源激素的水平和比例對種子休眠起著重要的調(diào)節(jié)作用。（ 4） 其他處理 機械破損，水漂洗，層積處理，化學處理，物理處理等?？傊?休眠代表了染色體的受抑制狀態(tài)，不能進行基因轉(zhuǎn)錄，合成RNA，打破休眠就要介除這種抑制狀態(tài)。打破休眠的各措施作用在于：一方面改變皮的物理性質(zhì) 一方面調(diào)節(jié)種子內(nèi)源激素的平衡 然后才能啟動核酸合成系統(tǒng)，而開始萌發(fā)第四節(jié) 衰老 Senescence1980 年，著名的植物生理學家 編寫了一本關(guān)于衰老的專著 “

32、植 物的衰老”。他對衰老下的定義是： “導致自然死亡的一系列惡化過程” ?；蛭覀兛衫斫鉃椋?植物有機體的生理活動或其器官細胞的功能自然衰退過程， 叫衰老。發(fā)生了 一系列不可逆的生理變化。 新陳代謝是宇宙普遍的。 永遠不可抗拒的規(guī)律。 衰老 死亡是植物正常的生命活動周期中的一個階段。 一、衰老的方式及衰老的生物學意義1. 整株植物衰老一、二年生植物及一些經(jīng)多年培養(yǎng)生長的植物以開花結(jié)實為生命的終結(jié)而衰 老死亡。如 Century plant, bamboo （龍舌蘭，竹）等。2. 地上部衰老多年生草本植物， 每年開花結(jié)實， 但在冬季地上部衰老死亡， 而地下器官貯存營 養(yǎng)，繼續(xù)活著。3. 多年生木本

33、植物 落葉樹每年到一定時后，葉片同步衰老，脫落但根莖的活著 長綠樹莖根活著，葉片相繼衰老，一邊落一邊長出新葉，逐漸更新。4 花、果實的衰老 花冠雄蕊雌蕊 對整個花器來講，花冠最先衰老、脫落、然后是雄蕊，如果沒受精，雌蕊也 很快衰老與脫落， 如牽?；◤那宄块_放， 到午后花冠就開始衰老， 第二天清晨就 脫落了。果實成熟的同時也就開始衰老。 生物學意義： 1營養(yǎng)物質(zhì)的再利用植物長到一定時期， 下部的老葉常常成為消耗大于合成的浪費者， 所以器官 推陳出新，回收營養(yǎng)物運到新生部位得到再利用，對植物來講是個節(jié)約。2對不良外界條件的適應(yīng) 樹木冬季來臨前落葉，降低水分蒸騰，降低代謝活動，利于過冬。3. 舊個體

34、的衰老死亡意味著新個體的輪換 對一、二年植物講，舊個體衰老死亡時，種子已經(jīng)成熟，新的個體的胚已發(fā) 育，開始了下一代的生命周期，所以對于植物本身來講，正常的衰老是積極的， 對于延存種的生命是重要的。目前還無辦法完全避免衰老， 但可逐步認識引起衰老的原因， 爭取推遲衰老 的進程。大豆開花時將花去掉， 大豆可以長得高一些， 再開花時再將花去掉， 防止衰 老，使大豆達到 6-8 年生，莖基部粗而且木質(zhì)化，長成一棵房子高的大豆樹。10 二、葉片衰老時的生理變化 Physiological changes during leaf senescence1 葉綠素分解2 核酸、蛋白質(zhì)降解3 光合、呼吸： 光合

35、強度在葉達到最大面積后不久就開始下降， 由于葉綠體的解體， 光合速 率迅速降低。呼吸作用逐漸下降，但下降迅速不如光合塊。有些植物也出現(xiàn)一個呼吸躍升， 由于蛋白質(zhì)分解， 積累氨基酸， 呼吸商也發(fā) 生變化。4物質(zhì)撤退 葉片衰老時，絕大部分有機養(yǎng)料和礦質(zhì)向外撤退，轉(zhuǎn)運到幼葉等生長中心， 被再度利用。5細胞細微結(jié)構(gòu)的變化 早期：葉綠體變小，基粒數(shù)減少，葉綠素分解，核糖體急劇減少，類囊體開 始破壞，葉綠體喪失貯存淀粉特性。葉變黃的中間階段： 葉綠體類囊體消失，核糖體也大部分消失，細胞質(zhì)粘度下降，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膨脹， 細胞器的膨脹意味著能量的喪失，線粒體變小，嵴出現(xiàn)扭曲，進而消失。晚期： 液泡膜溶解，液泡中酶分散

36、到整個細胞 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失。最后階段： 細胞核解體，膜完全破壞。 由細胞質(zhì)引起的未知的誘導過程 葉綠體和葉綠體、核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、液泡膜和細胞質(zhì)核糖體核質(zhì)膜 葉綠體線粒體其它細胞器液胞膜核質(zhì)膜 四 植物衰老的機制 mechanisms of senescence 1. 營養(yǎng)的競爭 nutrient competition早期對衰老機制的解釋是營養(yǎng)學說。新生葉和老葉 生殖器官和營養(yǎng)器官之間始終存在著營養(yǎng)的競爭問題，特別 是生殖生長開始以后， 生殖器官成為一個強庫， 大量征調(diào)養(yǎng)分， 致使營養(yǎng)器官衰 老。若摘除花果，可適當延遲葉片和整株植物的衰老。龍舌蘭不開花可活一百年以上，叫世

37、紀植物，如開花僅 10 年。大豆樹。 菜豆生長天數(shù)：正常 120 天 去果 160 天 去花 180 天在這個過程中，主要的突出的反應(yīng)是蛋白質(zhì)，在正常葉中， Aa 是一個貯存 庫，隨時可轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)，在衰老葉中， Aa 被調(diào)運出去，蛋白質(zhì)合成能力大大11 下降。即蛋白質(zhì)代謝發(fā)生不均衡的轉(zhuǎn)換， 異化作用超過了同化作用， 而引起了衰 老。但是，用營養(yǎng)缺乏的原因并不能解釋衰老的所有現(xiàn)象。如一年生雌雄異株植 物菠菜，雄株沒有很明顯的營養(yǎng)物質(zhì)再分配， 同樣會衰老死亡。 玉米去果穗也不 能延遲衰老， 有時甚至加速衰老。 即使供給已開花結(jié)實的植株充分營養(yǎng)， 也無法 使植株免于衰老。 對于二年生植物， 更難于

38、用營養(yǎng)競爭的理論來解釋其葉片的衰 老和脫落。2. 自由基與衰老 free radical具不成對電子的原子、 分子或離子稱自由基， 生物體內(nèi)存在并影響衰老的自 由基有羥自由基（ HO ·）、烴氧基（ RO·）、超氧化物陰離子自由基（ O2·）、超氧 物自由基（ H O2·和 ROO·）、單線態(tài)氧（ 1 O2·）等。由于它們均含氧，而其比氧 更活潑，又統(tǒng)稱活性氧，它們對植物產(chǎn)生氧化傷害。包括促使重要的酶降解，如 rubisco；誘導脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，而影響膜的結(jié)構(gòu)和功能；加速乙烯的生成而促進 衰老。在植物體內(nèi)存在自由基清除劑，如超氧物歧化

39、酶（ SOD）、過氧化氫酶（ CAT） 和過氧化物酶（ POD），VE、VC 和谷胱甘肽等，正常情況下，這些自由基清除劑 隨時清除所產(chǎn)生的自由基， 一旦植物體內(nèi)抵御氧化傷害的機制效率下降， 或產(chǎn)生 活性氧的能力增加，二者失去平衡，自由基積累，就會加速衰老。3. 激素和衰老因子 senescence factor許多證據(jù)說明乙烯是誘導衰老的主要激素。 不利于生長的環(huán)境誘導乙烯產(chǎn)生， 促進衰老，特別是促進花和果實的衰老；外源乙烯或 ACC 能加速葉片衰老；乙 烯的水平和葉綠素降解相關(guān)；乙烯生物合成抑制劑（ AVG 或 Co2+）或作用拮抗 劑（Ag 或 CO2）都可延緩衰老；擬南芥的乙烯不敏感突變

40、體 etr1 和ein2 葉片葉 綠素降解推遲，衰老速率減慢； 利用遺傳工程獲得 ACC 合成酶的反義 mRNA 植 株，乙烯合成能力很低，葉片衰老延遲。細胞分裂素能明顯地延緩衰老，一方面由于細胞分裂素可刺激多胺形成，多 胺可抑制 ACC 合成酶的形成而減少乙烯的生成，并可清除自由基；另一方面可 能由于細胞分裂素可吸引營養(yǎng)物質(zhì)而延緩衰老。 細胞分裂素延緩葉綠素和蛋白質(zhì) 降解，維持 rubisco和 PEPC的活性，保護膜的完整性，維持 SOD和 CAT 的活 性。GA 也能阻止葉綠素和蛋白質(zhì)降解，并清除自由基，而延緩衰老。 ABA 卻可 抵消 CTK 和 GA 的作用，促進衰老，有認為 ABA

41、 誘導乙烯的產(chǎn)生而引起衰老， 但也有證據(jù)表明 ABA 可獨立于乙烯起作用。但 ABA 可能并不是衰老中的關(guān)鍵 因子。植物體內(nèi)存在多種激素，許多生理過程可能不是由一種激素調(diào)控的，更可能 是隨生長發(fā)育階段或環(huán)境條件變化而改變了激素平衡， 進而引發(fā)一些特定的生理 過程。 植株營養(yǎng)生長時，莖葉產(chǎn)生的生長素與根系大量合成的細胞分裂素運入 葉片，促進蛋白質(zhì)合成，維持葉片正常的生理活動，但在植株開花結(jié)實后，根系 合成的細胞分裂素減少，花和果實內(nèi)細胞分裂素增加，成為植株新的生長中心， 促使養(yǎng)料運向果實。 同時，營養(yǎng)體中合成的生長素和細胞分裂素減少， 花或果實 中形成的乙烯和脫落酸運出到營養(yǎng)器官， 并推測成熟葉

42、片或果實中產(chǎn)生某種衰老 因子 SF 促使營養(yǎng)器官衰老（圖 1713）。是否存在特殊的衰老因子？目前尚無定論。但基于許多一年生植物的衰老多 數(shù)是在田間迅速發(fā)生的現(xiàn)象， 在 1978年提出了“死亡激素”（death hormone）的12 概念。一般認為， 死亡激素是在發(fā)育的種子中形成后， 通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運到植物體 各個部分。 在植物體內(nèi)存在的生長物質(zhì)中， 茉莉酸和 4-氯吲哚乙酸具有所謂死亡 激素的一些特征，能明顯的促進器官衰老。4. 衰老的遺傳控制 genetic control of senescence 衰老是遺傳程序控制的主動發(fā)育進程，在出現(xiàn)衰老的早期，發(fā)生一系列細胞 學和生物化學事件。葉

43、片中多數(shù) mRNA 水平顯著下降，這些降低表達的基因稱 衰老下調(diào)基因 (senescence down-regulated genes, SDG)，s 如編碼與光合作用有關(guān) 的多數(shù)蛋白質(zhì)的基因， 隨葉片衰老而其表達急劇下降。 另一類基因是在衰老時被 誘導表達的基因，稱衰老相關(guān)基因( senescence-associated genes, SAG)，s 或者說 其表達是上調(diào)的( up-regulated)，所以，也有新蛋白質(zhì)的合成，許多酶活性增加， 其中包括蛋白酶、酸性磷酸酯酶、纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶等，這些酶的活 躍使細胞從以合成代謝為主轉(zhuǎn)向降解代謝；尤其是催化乙烯生物合成的 ACC 合

44、 成酶和 ACC 氧化酶的基因表達；還有參與降解物轉(zhuǎn)化與再分配的谷氨酰胺合成 酶的基因等。對不衰老突變體的篩選和研究，更提供了基因控制衰老的證據(jù)。細胞編程性死亡 ( programed cell death)是植物體內(nèi)存在的由特定基因控制 的細胞衰老事件。 它以 DNA 降解為特征，通過主動的生化過程使某些細胞衰亡， 形成特殊的組織，如導管的形成等。五 環(huán)境因子對衰老的影響 environmental effects on senescence1 光光是調(diào)控植物衰老的重要因子， 植株或離體器官在光下不易衰老， 在暗中則 加速衰老。 其可能的原因是光調(diào)節(jié)葉片上的氣孔開度而影響植物的氣體交換、 光

45、 合作用、呼吸作用、 水分和礦質(zhì)的吸收和運輸?shù)戎饕磉^程。 日照長度影響植 物激素 GA 和 ABA 的合成， 因而影響器官的衰老。 光質(zhì)對衰老也有不同的影響， 紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)的降解， 而遠紅光可消除紅光的作用， 可見這也是受 光敏色素調(diào)控的。藍光顯著地減少葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，延緩衰老。2 溫度 、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)和氣體 高溫和低溫都加速葉片的衰老。誘發(fā)自由基產(chǎn)生，膜破壞等。 在水分脅迫下，刺激乙烯和脫落酸形成，加速葉綠體結(jié)構(gòu)解體，光合作用下 降，呼吸速率上升，加速物質(zhì)分解，促進衰老。礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏使植物更快衰老。這時器官之間的營養(yǎng)競爭加劇，為保證新生 器官的生命活動正常進行，較老的

46、器官加快衰老。主要指 O2和 CO2，O2是許多自由基的重要成分， O2 濃度過高時，加速自由 基的形成，當超過其自身防御能力時，就會引起衰老。 CO2 對衰老有一定的抑制 作用，特別是在果蔬貯藏中得到應(yīng)用。六衰老的人工控制 control of senescence 任何器官的衰老都是和整株密切聯(lián)系的， 在傳統(tǒng)的作物栽培措施中， 也體現(xiàn)了 整體的調(diào)控，如合理的肥水控制， 源庫比例的調(diào)節(jié)， 苗期促進根系的生長等都可 有效地控制衰老。根據(jù)乙烯 / 細胞分裂素平衡對衰老的影響，目前在基因工程 方面，已將控制乙烯的關(guān)鍵酶 ACC 反義基因?qū)敕?，使乙烯合成減少而延緩 葉片和果實的衰老； 同時，也有

47、通過控制細胞分裂素合成的關(guān)鍵酶， 異戊烯基轉(zhuǎn) 移酶的基因表達， 使細胞分裂素適量增加， 延緩葉片衰老。 在果實與切花保鮮方 面有較大的應(yīng)用價值。1 果實的保鮮防衰 鮮果被采摘后還繼續(xù)進行呼吸、物質(zhì)代謝等生命活動，發(fā)生許多生理生化變13 化，從成熟走向衰老。鮮果的一個主要的特定是含水量高( 70 90)，但在 貯藏和運輸過程中， 呼吸和蒸騰等消耗水分和物質(zhì)， 使果實脫水干縮； 隨果實的 成熟衰老， 物質(zhì)轉(zhuǎn)化也影響果實的品質(zhì)； 貯藏條件不適宜時， 會受到環(huán)境脅迫而 致使細胞結(jié)構(gòu)破壞、 代謝紊亂，品質(zhì)變差； 還有病蟲為害或機械損傷等使果實腐 爛。鮮果如失去含水量、鮮艷的色澤、豐富的營養(yǎng)和特有的芳香，

48、就失去了經(jīng)濟 價值。為了保持鮮果的品質(zhì)，常在貯藏中采用各種保鮮技術(shù)：適當?shù)牡蜏刭A藏，使 果實的呼吸和其它代謝降低到最低限度， 并有效地控制了病原微生物的滋生和傳 播；氣調(diào)法，將空氣中的 O2 降低到 23，而將 CO2 增加到 5左右，抑制 果實的呼吸；薄膜包裝，用天然可食提取物直接噴涂在果實上， 或用薄膜袋分裝， 可降低 O2 而增加 CO2，抑制乙烯生成，保持一定濕度；其它還有化學控制、輻 射處理等措施。2 切花保鮮許多切花的衰老是由乙烯引發(fā)的。但各種花或同一種花的不同發(fā)育時期對乙 烯的敏感性不同， 在花的發(fā)育過程中， 乙烯水平呈現(xiàn)先降至最低、 出現(xiàn)躍變高峰 后下降的動態(tài)變化， 乙烯形成的

49、高峰期對花的壽命影響最大。 其它如水分、溫度、 CO2 等也是影響切花衰老的因素。 目前普遍采用切花保鮮劑來防止衰老， 保鮮劑 中主要含：適量蔗糖和無機鹽以提供營養(yǎng)；乙烯合成抑制劑 AVG 、 AOA 等，乙 烯作用的拮抗劑 STS、 2,5-NBD 等以控制乙烯的作用； 8羥基喹林等殺菌劑； 自由基清除劑與抗氧化劑，如苯甲酸和抗壞血酸等；植物生長調(diào)節(jié)劑如 6-BA 等 以延緩衰老。第五節(jié) 植物器官的脫落Abscission of plant organs一、脫落 abscission 植物器官衰老的結(jié)局往往是脫落， 但某一特定器官的脫落并不意味著整株植 物都衰老了。葉片、花、果實、種子或枝條

50、等植物的部分器官脫離母體的過程， 稱為脫落( abscission)。器官的脫落是該器官衰老的表現(xiàn)，是對外界環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。 在植物正常生活中， 到一定時后， 器官的自然脫落對植物減少水分蒸發(fā)， 減 少營養(yǎng)競爭，傳播種子，繁殖后代，去除病蟲害侵染原等均有積極意義。當然在惡化的環(huán)境條件下，不應(yīng)脫落時而脫落對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是不利的， 所以對脫落的調(diào)控是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要課題。二、離層與器官脫落 abscisic layer and abscission of organ在葉柄、花柄或果柄的基部有一特化的區(qū)域，稱離區(qū)( abscisic zone)這是 器官發(fā)育過程中細胞經(jīng)橫向分裂形成的幾層細胞， 排列

51、整齊，具分生能力， 但不 擴大，較周圍的細胞小，細胞內(nèi)高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，細胞質(zhì)濃，淀粉含量較 高，器官脫落時的分離就發(fā)生在這一區(qū)域， 稱離層( abscisic layer)(圖 1714)。 在葉片等器官發(fā)育中即形成了， 但處于潛伏狀態(tài)， 在器官開始衰老時， 如葉片從 尖端開始變黃，直到離層，形成一個清楚的分離點，黃 / 綠色的顯分界，這個點 代表了兩種不同生理狀態(tài)的組織間的分界面， 出現(xiàn)這個分界面是脫離過程開始的 信號。這些細胞可感受某些信號而發(fā)生變化， 這時離層細胞開始活躍， 細胞內(nèi)物 質(zhì)解體，運出。細胞中空而脆弱，果膠酶和纖維素酶活性增加，胞壁被分解。細14 胞彼此分離，一有風吹或

52、機械力，葉片即脫落。在脫落的斷口處，細胞表面木栓 化，封住斷口，形成保護層。 ，在重力或風、雨等其它外力作用下，器官脫落。 殘茬處細胞壁木栓化，形成保護層。三、脫落的機制 mechanisms of abscission1植物器官脫落的激素調(diào)控 the role of plant hormones in control of abscission 生長素和器官的脫落有關(guān)，切去植物的葉片，殘留的葉柄基部很快形成離 層，而葉柄脫落。 但如在去葉片后的傷口處涂以含生長素的羊毛脂， 則會延遲葉 柄的脫落。 生長的葉片合成生長素， 經(jīng)葉柄向外運輸， 而衰老葉片的脫落即由于 葉片中生長素的含量下降。但是用

53、生長素處理的部位不同時得到?jīng)Q然不同的結(jié) 果，將生長素施加到離層區(qū)靠莖的一面（近軸端）時，反而促進脫落。 Addicott 等提出脫落的生長素濃度梯度學說來解釋這一實驗結(jié)果。 決定器官脫落的是離層 區(qū)兩邊的生長素濃度梯度，而不是生長素的絕對含量，當生長素的濃度遠軸端 / 近軸端比值高時，不發(fā)生脫落，相反，遠軸端 /近軸端比值低時，加速離層形成 而發(fā)生脫落。也有認為乙烯加速離區(qū)細胞衰老是控制脫落的主要因素。 在一定的發(fā)育階段 和條件下，在離層區(qū)存在的對乙烯敏感的特殊靶細胞， 受乙烯的刺激而分裂擴大， 同時誘導許多水解酶的合成和提高酶的活性， 如果膠酶和纖維素酶， 并加速這些 酶向壁區(qū)分泌，水解離層

54、區(qū)的細胞壁而引起器官的脫落。生長素和乙烯的關(guān)系是什么？ Reid（1995）提出激素控制脫落的模型（圖 17 15）：葉片脫落分三個步驟， （1）在接收到脫落信號之前，葉片保持健康和正 常功能，葉片中合成的生長素不斷向外運輸， 保持葉片和莖之間的生長素濃度梯 度，離層區(qū)細胞處于非敏感狀態(tài)。 （2）葉片衰老或環(huán)境信號干擾生長素的合成和 運輸，不能維持生長素濃度梯度，甚至形成反向的濃度梯度，同時，乙烯的含量 也增加，又反過來降低生長素的活性， 離區(qū)細胞對乙烯敏感性增加， 進入器官脫 離誘導相。（ 3）離區(qū)細胞對低濃度的乙烯反應(yīng)而誘導合成和分泌果膠酶、 纖維素 酶等降解壁的酶，水解細胞壁而導致器官脫落。脫落的棉鈴中含很高的脫落酸導致它的發(fā)現(xiàn)和命名， 曾被認為是控制器官脫 落的主要因子， 但后來的證據(jù)說明脫落酸能促進衰老， 但僅能誘導少數(shù)植物器官 脫落，所以引起脫落的激素主要是生長素和乙烯的平衡，而不是脫落酸。GA 和 CTK 不是直接減少脫落，可能因為延緩衰老而減少脫落。 果實和葉片脫落之前先進入衰老進程， Osborn（1972）提出，衰老是誘導脫 落的信號，衰老時激素的比例和器官對激素的敏感性發(fā)生變化， 而導致脫落。 但 衰老的器官卻不一定都脫落。2脫落的環(huán)境信號environmental signa