八倍體小黑麥

1、八倍體小黑麥培育過程普通小麥是異源六倍體（AABBDD），其配子中有三個染色體組（ABD），共21個染色體；二倍體黑麥（RR），配子中有一個染色體組（R），7個染色體。普通小麥與黑麥雜交后，子代含四個染色體組（ABDR），由于是異源的，聯(lián)會紊亂，是高度不育的。若子代染色體加倍為異源八倍體（AABBDDRR），就能形成正常的雌雄配子，具有可育性了。八倍體小黑麥由小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)物種經(jīng)屬間有性雜交和雜種染色體數(shù)加倍而人工結(jié)合成的新物種。其英文名稱是由小麥屬名的字頭和黑麥屬名的字尾組合而成，1935年起已成為國際上的通用名稱。中國在70年代育成的八倍體小黑麥，表現(xiàn)出

2、小麥的豐產(chǎn)性和種子的優(yōu)良品質(zhì)，又保持了黑麥抗逆性強和賴氨酸含量高的特點，且能適應(yīng)不同的氣候和環(huán)境條件，是一種很有前途的糧食、飼料兼用作物。 育種簡史 小麥屬有二倍體的一粒小麥（染色體組為AA）、四倍體的圓錐小麥(染色體組為AABB)和六倍體的普通小麥 (染色體組為AABBDD)3個不同的物種。因此，小麥與二倍體黑麥(染色體組為RR)綜合而成的小黑麥也有四倍體(AARR)、六倍體(AABBRR)和八倍體(AABBDDRR)3 個類型。國際上小黑麥的研究是從八倍體開始的。19世紀70年代，英國A.S.威爾遜首先以小麥為母本、黑麥為父本進行雜交而獲得真正的屬間雜種。1888年，德國育種家W.林保在普

3、通小麥與黑麥的雜種不育株的一個穗上得到種子，長成的植株能自行繁殖后代，后被稱為林保小黑麥(Triticale rimpau)。當時在普通小麥的雜交育種中將黑麥選為親本之一，是因為二者都起源于西南亞，并早已向歐亞廣大地區(qū)傳布；普通小麥是世界栽培面積最大的糧食作物，黑麥雖食味欠佳，但具有較強的抵抗逆境的能力。小黑麥兼具黑麥小穗數(shù)多和普通小麥每小穗小花多和自花傳粉的特點。但由于當時人們一直并不了解小黑麥的多倍體性質(zhì)，而將這項工作作為常規(guī)雜交育種來進行,雜交成功率極低；偶然得到的雜種,不是完全不育，就是其后代不出現(xiàn)分離現(xiàn)象，因而不能如一般雜種那樣進行選育和改良。 1917年丹麥O.溫格提出：由種間雜交

4、產(chǎn)生的結(jié)合雙親染色體數(shù)的多倍體,是自然界物種形成的一個途徑。后來的研究證明：四倍體圓錐小麥是由二倍體一粒小麥與二倍體山羊草自然雜交后雜種染色體自然加倍而產(chǎn)生的；六倍體普通小麥是由四倍體圓錐小麥與另一種二倍體山羊草通過同樣途徑產(chǎn)生的。據(jù)此，八倍體小黑麥是由六倍體普通小麥與二倍體黑麥在人工控制下通過同樣途徑合成的?；谶@個認識，從30年代起，小黑麥育種由常規(guī)雜交育種進入了多倍體育種的新階段。這時，正在蓬勃發(fā)展的細胞遺傳學使人們弄清楚了種間或?qū)匍g雜種不育的原因,在于來自雙親的染色體組各不相同,不存在可以配對的同源染色體,因而雜種不是真正的二倍體,而是二元的或多元的單倍體，不能進行正常的減數(shù)分裂。只有

5、經(jīng)過染色體數(shù)加倍，才能成為可育的雙二倍體。1937年發(fā)現(xiàn)的秋水仙素，使人們獲得了對染色體進行人工加倍的手段,從而大大推進了小黑麥的育種工作。然而,由普通小麥與黑麥雜交所得的八倍體小黑麥原始材料，普遍存在結(jié)實率不高、種子不飽滿的突出缺點，因而無法在生產(chǎn)上直接利用。50年代初，有人認為八倍體小黑麥的缺點不易去掉，是由于它的染色體數(shù)已經(jīng)超過了最適宜的范圍，因而轉(zhuǎn)向研究染色體數(shù)目同普通小麥一樣的六倍體小黑麥。到1968年加拿大育成了第 1個六倍體小黑麥品種羅斯耐后，國際上的小黑麥育種工作都轉(zhuǎn)向了六倍體類型。中國則仍繼續(xù)八倍體的選育工作。 八倍體小黑麥 中國對小黑麥的育種研究始于1951年，當時鮑文奎、

6、嚴育瑞認為人工合成的八倍體小黑麥如通過常規(guī)雜交育種來改進其性狀品質(zhì)，缺乏足夠數(shù)量的雜交組合。而用易與黑麥雜交的“中國春”小麥品種作為“橋梁”與各種普通小麥品種雜交，再以雜種F1或F2作母本與黑麥雜交，以雜種配子代替純種配子，則不但克服了屬間雜交的障礙，而且可使獲得的每粒雜交種子經(jīng)染色體加倍后都成為潛在的小黑麥原始品系，從而極大地豐富了小黑麥的人工資源和可能配組的雜交組合。1964年，從八倍體小黑麥雜交組合后代中已能選出結(jié)實率達80左右、種子飽滿度達 3級水平的選系。1973年小黑麥2號、3號等試種成功，并在中國西南山區(qū)一帶推廣。 形態(tài)和特性 外部形態(tài)介于雙親之間，兩偏于小麥。須根系和分蘗節(jié)較小

7、麥發(fā)達，增強了植株的耐旱耐瘠能力。莖分蘗節(jié)成球狀體，貯藏營養(yǎng)物質(zhì)多，分化健壯新器官的潛力也比小麥強；各節(jié)長度和直徑一般大于小麥。葉片較小麥長而厚，葉色較深，被茸毛，葉鞘有蠟粉層。麥穗比小麥大，小花數(shù)多,每一小穗有37朵小花,一般基部2朵小花結(jié)實,芒較小麥長。穎果較小麥大，紅色或白色，角質(zhì)或半角質(zhì)（見圖）。果皮和種皮較厚，因而休眠期長于小麥，一般遇雨不易在穗上發(fā)芽,且對胚和胚乳有較強的保護作用。耐寒性較強,在海拔2400米的西南高寒地區(qū)能安全越冬。耐瘠、耐旱、耐干熱風和耐蔭力強，在氣候條件多變、水肥條件較差的高寒地區(qū)，能顯示其穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)勢，產(chǎn)量高于小麥?？共⌒砸草^小麥強，中國70年代育成的小黑麥2號

8、、3號、73號等對白粉病都是免疫的。但因植株高，在肥、水條件好的平原地區(qū)易倒伏；另外還存在成熟晚和難脫粒的缺點。 栽培 中國八倍體小黑麥栽培地區(qū)現(xiàn)主要分布在西南、西北高寒瘠薄山區(qū)。自然條件較復(fù)雜:海拔自8003000米不等，年平均氣溫 214以上，年降雨量和無霜期長短不一，耕作栽培技術(shù)也不相同。一年一熟制地區(qū)一般在8月底至10月初播種,7月成熟，全生育期270320天。一年二熟制地區(qū)可連作或與玉米、馬鈴薯等套作，與綠肥作物等間作。對土壤要求不嚴，以土層深厚、肥沃的為宜。因根系發(fā)達，適當加深耕作層對提高產(chǎn)量有重要作用。因生育期長、分蘗力強，在瘠薄山區(qū)施足基肥常是豐產(chǎn)的關(guān)鍵。為防止倒伏，須合理密植和在拔節(jié)期間合理運用肥水，防止徒長。收獲后脫粒不易，須用機械脫粒。 展望 八倍體小黑麥除有較強的抗逆性以外，子粒的蛋白質(zhì)含量平均為16，而小麥僅含13；賴氨酸含量平均為全蛋白質(zhì)的34，也高于小麥。發(fā)酵烘烤性能和用以加工制成