第一植物細胞()

1、第四節(jié)第四節(jié) 細胞壁細胞壁一一 細胞壁的結(jié)構(gòu)和成分細胞壁的結(jié)構(gòu)和成分高等植物細胞壁不僅是一個機械的支架，而且高等植物細胞壁不僅是一個機械的支架，而且更重要的是一個有代謝活性的更重要的是一個有代謝活性的動態(tài)結(jié)構(gòu)，動態(tài)結(jié)構(gòu)，它參它參與細胞的與細胞的生長，分化，識別，抗病和物質(zhì)運輸生長，分化，識別，抗病和物質(zhì)運輸?shù)壬顒舆^程；非常重要的工業(yè)原料。等生命活動過程；非常重要的工業(yè)原料。植物細胞的質(zhì)膜外一層并不很厚但卻堅硬的壁。植物細胞的質(zhì)膜外一層并不很厚但卻堅硬的壁。1 多糖多糖 纖維素，半纖維素，果膠質(zhì)纖維素，半纖維素，果膠質(zhì)2 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 結(jié)構(gòu)蛋白，酶類，調(diào)節(jié)蛋白結(jié)構(gòu)蛋白，酶類，調(diào)節(jié)蛋白3 其它

2、化學(xué)成分其它化學(xué)成分 鈣鈣 凝聚素凝聚素一一 細胞壁的化學(xué)組成細胞壁的化學(xué)組成 纖維素（纖維素（cellulose）1 1）成分）成分以二聚糖以二聚糖14 D-14 D-葡聚糖為重復(fù)單位葡聚糖為重復(fù)單位2 2）纖維素的合成）纖維素的合成“玫瑰花結(jié)玫瑰花結(jié)”蔗糖合成酶蔗糖合成酶纖維素合成酶復(fù)合體纖維素合成酶復(fù)合體纖維素在質(zhì)膜纖維素合酶復(fù)合體上纖維素在質(zhì)膜纖維素合酶復(fù)合體上進行合成的分子模型進行合成的分子模型蔗糖蔗糖UDPUDPG+果糖果糖纖維素合酶纖維素合酶 （1 4）連接）連接的的D-葡聚糖葡聚糖鏈鏈纖維素合酶有兩個催纖維素合酶有兩個催化糖基轉(zhuǎn)移的位點，化糖基轉(zhuǎn)移的位點，纖維素鏈延伸時每次纖維

3、素鏈延伸時每次加入兩個葡萄糖基。加入兩個葡萄糖基。纖維素總是以二聚糖纖維素總是以二聚糖 （1,41,4）D-D-葡聚糖為重葡聚糖為重復(fù)單位復(fù)單位-1-1，4 4葡聚糖葡聚糖鏈狀纖維素分子鏈狀纖維素分子微纖絲微纖絲 大纖絲大纖絲細胞壁。細胞壁。微纖絲的結(jié)構(gòu)微纖絲的結(jié)構(gòu)微團微團3 3）微纖絲的組裝）微纖絲的組裝微管指導(dǎo)微纖絲的排列方向微管指導(dǎo)微纖絲的排列方向微管微管半纖維素半纖維素（hemicellulosehemicellulose） 約占約占 20% 20% 25% 25%果膠果膠（pectinpectin） 約占約占10% 10% 35% 35%；可溶性較強。；可溶性較強。 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)細胞壁中

4、細胞壁中糖糖基轉(zhuǎn)移酶基轉(zhuǎn)移酶可以使熱失活的細胞壁恢復(fù)在酸性條件下伸展的可以使熱失活的細胞壁恢復(fù)在酸性條件下伸展的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)。 擴張蛋白擴張蛋白（expansinexpansin）Microfibril separation via loosening the cross-linking glycans by expansins expansin木聚糖木聚糖纖維素微纖絲纖維素微纖絲“應(yīng)力松弛應(yīng)力松弛”松弛生長拉緊松弛生長拉緊 擴張蛋白的已知特性擴張蛋白的已知特性 不能水解纖維素、半纖維素、果膠和細胞壁的不能水解纖維素、半纖維素、果膠和細胞壁的 其他成分，它的作用是其他成分，它的作用是打開纖維素

5、微纖絲與木葡打開纖維素微纖絲與木葡 聚糖或其它半纖維素多糖間的氫鍵等非共價鍵聚糖或其它半纖維素多糖間的氫鍵等非共價鍵。 對對pHpH敏感。敏感。 專一性專一性 只有迅速生長部位細胞壁中提取的擴張蛋只有迅速生長部位細胞壁中提取的擴張蛋白才有活性，停止生長部分提取不到或無活性。某一白才有活性，停止生長部分提取不到或無活性。某一植物細胞壁中提取的擴張蛋白只對某些植物有效，對植物細胞壁中提取的擴張蛋白只對某些植物有效，對另一些植物無效。另一些植物無效。鈣調(diào)素和鈣調(diào)素結(jié)合蛋白鈣調(diào)素和鈣調(diào)素結(jié)合蛋白 它們可能在與鈣相關(guān)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起作用。它們可能在與鈣相關(guān)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起作用。鈣鈣 細胞壁是植物細胞的最大鈣

6、庫（濃度可達到細胞壁是植物細胞的最大鈣庫（濃度可達到1010-5-5-10-10-4-4mol/Lmol/L）。）。作用：作用： 在細胞壁的果膠的羧基間形成鈣橋在細胞壁的果膠的羧基間形成鈣橋 （calcium bridgecalcium bridge），有固化細胞壁），有固化細胞壁 的作用；的作用； 鈣在細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起重要作用。鈣在細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起重要作用。 其它功能功能 參與植物對細菌、真菌和病毒的參與植物對細菌、真菌和病毒的防御作用；在細胞識別中起重要作用；防御作用；在細胞識別中起重要作用；種子萌發(fā)、休眠、成熟、植物生長調(diào)節(jié)種子萌發(fā)、休眠、成熟、植物生長調(diào)節(jié)等生命活動中起作用。等

7、生命活動中起作用。凝集素（凝集素（lectinlectin) ) 一類能與糖結(jié)合的蛋白質(zhì)或糖蛋白一類能與糖結(jié)合的蛋白質(zhì)或糖蛋白, 能能夠凝集細胞或使含糖大分子發(fā)生沉淀夠凝集細胞或使含糖大分子發(fā)生沉淀 。木質(zhì)素木質(zhì)素: 不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，共價結(jié)合在在纖維素和其它多糖上形構(gòu)成的聚合物，共價結(jié)合在在纖維素和其它多糖上形成疏水網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含成疏水網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達量達18%-38%18%-38%，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素增加細胞壁的機械強

8、度和抵抗病原菌的能力。質(zhì)素增加細胞壁的機械強度和抵抗病原菌的能力。栓質(zhì)栓質(zhì) 由酚類和脂類化合物構(gòu)成，栓質(zhì)可防止水分蒸由酚類和脂類化合物構(gòu)成，栓質(zhì)可防止水分蒸發(fā)。發(fā)。 角質(zhì)角質(zhì) 由長度不等的脂肪酸構(gòu)成由長度不等的脂肪酸構(gòu)成, ,可防止水分蒸發(fā)可防止水分蒸發(fā), ,機機械損傷等械損傷等. .一、二二 細胞壁的結(jié)構(gòu)細胞壁的結(jié)構(gòu)初生壁初生壁 (Primary wall)次生壁次生壁 (Secondary wall)中膠層中膠層 (Middle lamela)初生壁中膠層次生壁 1 初生壁初生壁較薄，有彈性。較薄，有彈性。 如分生組織細胞、胚乳細胞等。如分生組織細胞、胚乳細胞等。組成：組成：纖維素纖維素

9、(Cellulose) 20-30%半纖維素半纖維素 (hemicellulose) 25%果膠質(zhì)果膠質(zhì) (Pectin) 35%結(jié)構(gòu)蛋白結(jié)構(gòu)蛋白18%成份比率因植物種類及不同生長成份比率因植物種類及不同生長發(fā)育階段而變化發(fā)育階段而變化.細胞有絲分裂晚后期，細胞有絲分裂晚后期，母細胞的赤道板上有不規(guī)則母細胞的赤道板上有不規(guī)則高爾基體分泌的小囊泡，借高爾基體分泌的小囊泡，借助于微管，排列成一排，形助于微管，排列成一排，形成成成膜體（成膜體（phragmoplast）。小泡經(jīng)過融合，小泡內(nèi)的成小泡經(jīng)過融合，小泡內(nèi)的成分形成細胞壁，融合的膜則分形成細胞壁，融合的膜則形成質(zhì)膜。形成質(zhì)膜。 初生壁的形成

10、過程初生壁的形成過程新細胞板未達母細胞新細胞板未達母細胞兩側(cè)壁上時，新壁開兩側(cè)壁上時，新壁開始加固。始加固。新多糖沉積在質(zhì)膜新多糖沉積在質(zhì)膜間的細胞板上，形成間的細胞板上，形成中膠層，高爾基體運中膠層，高爾基體運送來的物質(zhì)填充在中送來的物質(zhì)填充在中膠層和質(zhì)膜間，形成膠層和質(zhì)膜間，形成了初生壁。了初生壁。兩個子細胞間質(zhì)膜兩個子細胞間質(zhì)膜的連續(xù)部分最終形成的連續(xù)部分最終形成子細胞間的子細胞間的胞間連絲胞間連絲。2 次生壁次生壁 初生壁內(nèi)側(cè)沉積角質(zhì)、木質(zhì)素、硅質(zhì)和初生壁內(nèi)側(cè)沉積角質(zhì)、木質(zhì)素、硅質(zhì)和結(jié)構(gòu)蛋白，層與層之間經(jīng)緯交錯；較厚、結(jié)構(gòu)蛋白，層與層之間經(jīng)緯交錯；較厚、較硬。增加機械強度，抵抗能力。較

11、硬。增加機械強度，抵抗能力。 如厚壁細胞、纖維細胞、管胞、導(dǎo)管如厚壁細胞、纖維細胞、管胞、導(dǎo)管。細胞壁的次生變化細胞壁的次生變化A A 棉花纖維棉花纖維B B 梨果實石細胞梨果實石細胞C C 厚角細胞厚角細胞D D 保衛(wèi)細胞保衛(wèi)細胞3 中膠層中膠層果膠和少量蛋白質(zhì)，果膠和少量蛋白質(zhì)，細胞間起粘連作用。細胞間起粘連作用。細胞壁的特化細胞壁的特化 類型類型成分成分作用作用檢驗檢驗?zāi)举|(zhì)化木質(zhì)化木質(zhì)素木質(zhì)素增強機械力增強機械力間苯三酚硫酸間苯三酚硫酸櫻紅櫻紅色、紅紫色。色、紅紫色。氯化鋅磺液氯化鋅磺液黃色、棕黃色、棕色。色。木栓化木栓化木栓質(zhì)木栓質(zhì)保護作用保護作用蘇丹蘇丹紅色、紫紅色。紅色、紫紅色。紫

12、草試劑紫草試劑紅色、紫紅紅色、紫紅色。色。苛性堿加熱苛性堿加熱溶解成黃溶解成黃色的油滴狀。色的油滴狀。角質(zhì)化角質(zhì)化角質(zhì)角質(zhì)保護作用保護作用蘇丹蘇丹橙紅色。橙紅色。堿液加熱堿液加熱持久地保持。持久地保持。粘液化粘液化果膠、纖維素變果膠、纖維素變成粘液、樹膠。成粘液、樹膠。利于種子萌發(fā)利于種子萌發(fā)玫紅酸鈉酒精溶液玫紅酸鈉酒精溶液玫玫瑰紅色。瑰紅色。釕紅試液釕紅試液紅色。紅色。礦質(zhì)化礦質(zhì)化 硅質(zhì)、鈣質(zhì)。硅質(zhì)、鈣質(zhì)。增強機械力增強機械力 第五節(jié)第五節(jié) 胞間連絲和細胞間聯(lián)絡(luò)胞間連絲和細胞間聯(lián)絡(luò)一一 胞間連絲的結(jié)構(gòu)、分布和形態(tài)胞間連絲的結(jié)構(gòu)、分布和形態(tài) 胞間連絲胞間連絲(plasmodesmata）是植物

13、細胞間質(zhì)膜的管是植物細胞間質(zhì)膜的管狀延伸，直徑狀延伸，直徑40-50nm，是相鄰細胞間通過細胞是相鄰細胞間通過細胞壁的細胞質(zhì)通路。壁的細胞質(zhì)通路。胞間連絲結(jié)構(gòu)圖解胞間連絲結(jié)構(gòu)圖解連絲小管孔環(huán)孔環(huán)：孔環(huán)：5-6nm1.5-2 nm胞間連絲的類型胞間連絲的類型核穿壁現(xiàn)象核穿壁現(xiàn)象 由胞間連絲將原生質(zhì)連成一體的體系稱由胞間連絲將原生質(zhì)連成一體的體系稱為共質(zhì)體為共質(zhì)體(symplast(symplast) )；由細胞壁及細胞由細胞壁及細胞間隙等空間以及間隙等空間以及導(dǎo)管稱為質(zhì)外體導(dǎo)管稱為質(zhì)外體(apoplast(apoplast) )。在植物體內(nèi)物質(zhì)在植物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞運輸和信息傳遞中起重要作

14、用中起重要作用胞間連絲的功能胞間連絲的功能 物質(zhì)運輸物質(zhì)運輸 信息傳遞信息傳遞 電波傳遞電波傳遞 病毒的胞間運動病毒的胞間運動 胞間連絲的形成胞間連絲的形成初生胞間連絲：胞質(zhì)分裂時形成初生胞間連絲：胞質(zhì)分裂時形成次生胞間連絲：細胞壁形成后次生胞間連絲：細胞壁形成后二物質(zhì)通過胞間連絲的運動胞間連絲的通透性胞間連絲的通透性分子質(zhì)量排除限（SEL）：7001000Da1.5-2.0nm大小的分子。 物質(zhì)通過胞間連絲的運輸方式物質(zhì)通過胞間連絲的運輸方式 通過胞間連絲的擴散運動通過胞間連絲的擴散運動 小分子物質(zhì)通過胞間小分子物質(zhì)通過胞間連絲運動順濃度梯度度擴散。連絲運動順濃度梯度度擴散。 通過胞間連絲大

15、分子運輸需要特殊的調(diào)節(jié)機制通過胞間連絲大分子運輸需要特殊的調(diào)節(jié)機制 許多植物病毒分子在胞間連絲中運輸實現(xiàn)病毒的侵許多植物病毒分子在胞間連絲中運輸實現(xiàn)病毒的侵染；近年發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄因子如染；近年發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄因子如KN1KN1也能通過胞間連也能通過胞間連絲。絲。 第六節(jié)第六節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 信息在胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程信息在胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程稱為植物體內(nèi)的稱為植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)信號傳導(dǎo)偶聯(lián)各種胞外刺激偶聯(lián)各種胞外刺激信號信號（內(nèi)、外源刺激信（內(nèi)、外源刺激信號）與其所引起的特定號）與其所引起的特定生理效應(yīng)生理效應(yīng)之間的一之間的一系列系列分子反應(yīng)機制分子反應(yīng)機制。 細胞感受、

16、傳導(dǎo)及放大各種刺激信號細胞感受、傳導(dǎo)及放大各種刺激信號 傳導(dǎo)和放大后的次級信號（第二信使）調(diào)傳導(dǎo)和放大后的次級信號（第二信使）調(diào)控細胞生理生化活動控細胞生理生化活動細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transductionsignal transduction）細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式圖細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式圖胞外刺激信號胞外刺激信號受體受體G G蛋白蛋白效應(yīng)器效應(yīng)器第二信使第二信使靶酶或調(diào)節(jié)因子靶酶或調(diào)節(jié)因子基因表基因表達調(diào)控達調(diào)控短期生短期生理效應(yīng)理效應(yīng)長期生長期生理效應(yīng)理效應(yīng)跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 參與細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要因子參與細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要因子 受體受體GTPG

17、TP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白第二信使第二信使 鈣鈣 三磷酸肌醇三磷酸肌醇蛋白激酶和蛋白磷酸酶蛋白激酶和蛋白磷酸酶細胞骨架細胞骨架一一 受體受體受體（receptor） 能夠特異識別生物活性分子并與之結(jié)合，進而引起生物學(xué)效應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)。配體（ligand）：能與受體特異性結(jié)合的生物活性分子。（膜受體、胞內(nèi)受體）（膜受體、胞內(nèi)受體）特點：專一性；高親和力；飽和性；可逆性。特點：專一性；高親和力；飽和性；可逆性。二二 GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白GTPGTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTP binding GTP binding regulatory proteinregulatory pro

18、tein，G-G-蛋白）蛋白）：生理活性依：生理活性依賴于鳥苷三磷酸（賴于鳥苷三磷酸（GTPGTP）的結(jié)合，具有）的結(jié)合，具有GTPGTP水解水解酶的活性。酶的活性。 異三聚體異三聚體G G蛋白（大蛋白（大G G蛋白）蛋白） 單聚體單聚體G G蛋白（小蛋白（小G G蛋白）蛋白） 活化活化：結(jié)合：結(jié)合GTP；鈍化鈍化：水解：水解GTP三三 第二信使系統(tǒng)第二信使系統(tǒng)由胞外信號激活或抑制、具有生理調(diào)節(jié)活性的由胞外信號激活或抑制、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子稱為細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的細胞內(nèi)因子稱為細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的第二信使第二信使。1 鈣離子2 磷脂酰肌醇途徑2、磷酯酰肌醇途徑、磷酯酰肌醇途徑 質(zhì)膜受體接受胞外信號后，經(jīng)質(zhì)膜受體接受胞外信號后，經(jīng)G蛋白中介，激蛋白中介，激活磷酯酶活磷酯酶C C (PLC)(PLC) ，水解質(zhì)膜上的磷酯酰肌醇，形，水解質(zhì)膜上的磷酯酰肌醇，形成兩種信號分子成兩種信號分子 IPIP( (