食品微生物學(xué)-微生物代謝

1、廣東藥科大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院廣東藥科大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院食品微生物學(xué)課件E-mail:z_c_ 手機(jī)手機(jī)鄭 傳傳 進(jìn)進(jìn)微生物代謝微生物代謝u微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝- -化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能- -自養(yǎng)微生物產(chǎn)自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATPATP和產(chǎn)還原力和產(chǎn)還原力化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能自養(yǎng)微生物光能自養(yǎng)微生物u微生物獨(dú)特的合成代謝途徑微生物獨(dú)特的合成代謝途徑- -肽聚糖的合成肽聚糖的合成 - -微生物次生代謝物的合成微生物次生代謝物的合成本章內(nèi)容本章內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝一化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一化能異

2、養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化生物氧化：發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)：發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱能性氧化反應(yīng)的總稱。生物氧化的過(guò)程生物氧化的過(guò)程: :脫氫脫氫( (或電子或電子) )、遞氫、遞氫( (或電子或電子) ) 、受氫、受氫( (或電子或電子) )。生物氧化的類型生物氧化的類型: :呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵。呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵。( (一一) )底物脫氫底物脫氫底物脫氫的5條途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系圖1 1.EMP.EMP途徑途徑EMPEMP途徑簡(jiǎn)圖途徑簡(jiǎn)圖甘油甘油醛醛-3-磷酸磷酸氧化過(guò)程氫和電子的傳遞氧化過(guò)程氫和電子的傳遞絕大多數(shù)微生物都具有絕大多數(shù)微生物都具有EMPE

3、MP途徑，途徑，包括包括大部分厭氧細(xì)菌、兼性好氧菌、專大部分厭氧細(xì)菌、兼性好氧菌、專性好氧菌、酵母菌進(jìn)行酒精發(fā)酵時(shí)性好氧菌、酵母菌進(jìn)行酒精發(fā)酵時(shí)也利也利用用EMPEMP途徑。途徑。具具EMPEMP途徑的微生物途徑的微生物2 2、HMPHMP途徑途徑( (單磷酸已糖途徑單磷酸已糖途徑) ) 單磷酸已糖途徑簡(jiǎn)單磷酸已糖途徑簡(jiǎn)圖圖 大多數(shù)大多數(shù)好氧和兼性厭氧好氧和兼性厭氧微生物都有微生物都有HMPHMP途徑，而且在同途徑，而且在同一微生物中往往同時(shí)存在一微生物中往往同時(shí)存在EMPEMP和和HMPHMP途徑途徑。僅以。僅以EMPEMP或或HMPHMP作為唯一途徑的微作為唯一途徑的微生物較少見(jiàn)。生物較少

4、見(jiàn)。同型乳酸菌同型乳酸菌在牛肉汁酵母膏中生長(zhǎng)時(shí)在牛肉汁酵母膏中生長(zhǎng)時(shí)EMPEMP為唯一途徑。為唯一途徑。亞氧化醋桿菌亞氧化醋桿菌和和氧化醋單孢菌氧化醋單孢菌以以HMPHMP作為作為唯一途徑。唯一途徑。具具HMPHMP途徑的微生物途徑的微生物即三羧酸循環(huán)，即三羧酸循環(huán)，KrebsKrebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)，是指由丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)反應(yīng)循環(huán)，是指由丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成而徹底氧化、脫羧，形成COCO2 2、H H2 2O O、NADHNADH2 2的過(guò)程。的過(guò)程。 意義：意義：TCATCA循環(huán)是絕大多數(shù)化能循環(huán)是絕大多數(shù)化能異養(yǎng)微生物的氧化性代謝中起著關(guān)鍵性的

5、異養(yǎng)微生物的氧化性代謝中起著關(guān)鍵性的作用，是產(chǎn)能的主要途徑。是作用，是產(chǎn)能的主要途徑。是分解代謝和分解代謝和合成代謝的樞紐合成代謝的樞紐。3 3、 TCATCA循環(huán)循環(huán)具具TACTAC途徑的微生物途徑的微生物: : 含含EMPEMP和和HMPHMP途途徑的微生物徑的微生物。TACTAC終產(chǎn)物終產(chǎn)物4 4、EDED途徑途徑是是EntnerEntner和和DoudoroffDoudoroff在研究嗜糖在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的，是假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的，是微生物所特有的微生物所特有的一條代謝途徑一條代謝途徑。EDED途徑簡(jiǎn)圖途徑簡(jiǎn)圖EDED途徑的特點(diǎn)：途徑的特點(diǎn)：EDED途徑的特征反應(yīng)是途徑的特征反應(yīng)是

6、2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷磷酸葡萄糖酸酸葡萄糖酸( (KDPG)KDPG)裂解為裂解為丙酮酸丙酮酸和和3-3-磷酸甘油磷酸甘油酸。酸。其特征酶是其特征酶是KDPGKDPG醛縮酶。醛縮酶。EDED途徑途徑兩分子丙酮酸來(lái)歷不同兩分子丙酮酸來(lái)歷不同，一分子，一分子是由是由2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解而磷酸葡萄糖酸直接裂解而成，另一分子是由成，另一分子是由3-3-磷酸甘油酸經(jīng)磷酸甘油酸經(jīng)EMPEMP途徑轉(zhuǎn)途徑轉(zhuǎn)化而來(lái)?；鴣?lái)。EDED途徑只產(chǎn)生途徑只產(chǎn)生1ATP1ATPEDED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMPEMP和和HMPHMP而單獨(dú)存而單獨(dú)存在。在

7、。具具EDED途徑的微生物不如途徑的微生物不如EMPEMP和和HMPHMP途徑那途徑那樣普遍，主要限于樣普遍，主要限于假單孢菌屬假單孢菌屬中的一些種。中的一些種。如：嗜糖假單孢菌，銅綠假單孢菌、熒如：嗜糖假單孢菌，銅綠假單孢菌、熒光假單孢菌、運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌、厭氧發(fā)酵單光假單孢菌、運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌、厭氧發(fā)酵單孢菌。孢菌。具具EDED途徑的微生物途徑的微生物5 5、PKPK（HKHK）途徑（磷酸解酮酶途徑）途徑（磷酸解酮酶途徑）磷酸解酮酶途徑有兩種：磷酸戊糖解磷酸解酮酶途徑有兩種：磷酸戊糖解酮酶途徑（酮酶途徑（PKPK）途徑途徑, ,磷酸己糖解酮酶途徑磷酸己糖解酮酶途徑（HKHK）途徑途徑. .具具

8、PKPK途徑的微生物途徑的微生物沒(méi)有沒(méi)有EMPEMP、HMPHMP和和EDED途徑的細(xì)菌途徑的細(xì)菌如明串珠如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌通過(guò)通過(guò)PKPK或或HKHK途途徑徑分解分解已糖和戊糖。分解分解已糖和戊糖。葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的差別葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的差別（二）遞氫和受氫（二）遞氫和受氫呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖1 1、呼吸（、呼吸（respirationrespiration）又稱又稱好氧呼吸好氧呼吸，是一種最普遍又最重要，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物常規(guī)方的生物氧化或產(chǎn)能方式，

9、其特點(diǎn)是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈完整的呼吸鏈又稱電子又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出水并釋放出ATPATP形式的能量。形式的能量。電子傳遞鏈電子傳遞鏈電子傳遞系統(tǒng)電子傳遞系統(tǒng)NADHNADH脫氫酶：傳遞氫和電子脫氫酶：傳遞氫和電子黃素蛋白：傳遞氫和電子黃素蛋白：傳遞氫和電子鐵硫蛋白：只攜帶電子鐵硫蛋白：只攜帶電子 細(xì)胞色素：只攜帶電子細(xì)胞色素：只攜帶電子醌及其衍生物：傳遞氫和電子醌及其衍生物：傳遞氫和電子電子傳遞系統(tǒng)在膜上的分布電子傳遞系統(tǒng)在膜上的分布某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)某

10、些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸；行無(wú)氧呼吸；無(wú)氧呼吸的最終電子受體無(wú)氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是不是氧，而是NONO3 3- -、NONO2 2- -、SOSO4 42-2-、S S2 2O O3 32-2-、COCO2 2等無(wú)機(jī)物等無(wú)機(jī)物，或，或延胡索酸延胡索酸（fumaratefumarate）等有機(jī)物。等有機(jī)物。無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并，并在能量分級(jí)釋放過(guò)程中伴隨有磷酸化作用，也能在能量分級(jí)釋放過(guò)程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。生成的能量不

11、如有氧呼吸產(chǎn)生的多。2 2、無(wú)氧呼吸（、無(wú)氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）硝酸鹽呼吸：在無(wú)氧條件下，一些微生硝酸鹽呼吸：在無(wú)氧條件下，一些微生物以物以硝酸鹽作為最終電子受體硝酸鹽作為最終電子受體還原成亞硝酸、還原成亞硝酸、NONO、NONO2 2 直至直至N N2 2的生物學(xué)過(guò)程，也稱為異化性的生物學(xué)過(guò)程，也稱為異化性硝酸鹽還原作用（硝酸鹽還原作用（DissimilativeDissimilative），），又叫又叫反反硝化作用硝化作用。（1 1）硝酸鹽呼吸）硝酸鹽呼吸反硝化細(xì)菌：地衣芽孢桿菌、脫氮副球反硝化細(xì)菌：地衣芽孢桿菌、脫氮

12、副球菌、銅綠假音胞菌、脫氮硫桿菌。菌、銅綠假音胞菌、脫氮硫桿菌。（2 2）硫酸鹽呼吸）硫酸鹽呼吸底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體氫受體硫酸鹽硫酸鹽受氫，在遞氫的過(guò)程中與氧化磷酸受氫，在遞氫的過(guò)程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而獲得化相偶聯(lián)而獲得ATPATP。是一類稱作是一類稱作硫酸鹽還原細(xì)硫酸鹽還原細(xì)菌菌的嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)氧條件下獲取能量的方式。的嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)氧條件下獲取能量的方式。（3 3）硫呼吸）硫呼吸以以無(wú)機(jī)硫無(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生H H2 2S S的生物氧化的生物氧化 作用作用（4 4）鐵呼吸）鐵呼吸鐵呼吸：呼吸鏈

13、的末端受體是鐵呼吸：呼吸鏈的末端受體是FeFe3+3+。（5 5）碳酸鹽呼吸）碳酸鹽呼吸碳酸鹽呼吸：呼吸鏈的末端氫受體是碳酸鹽呼吸：呼吸鏈的末端氫受體是COCO2 2 或重碳酸鹽或重碳酸鹽。（6 6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸呼吸：呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸延胡索酸，琥珀酸是還原產(chǎn)物。，琥珀酸是還原產(chǎn)物。無(wú)氧呼吸和有氧呼吸產(chǎn)生能量比較無(wú)氧呼吸和有氧呼吸產(chǎn)生能量比較3 3、發(fā)酵（、發(fā)酵（fermentationfermentation）發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H

14、H未經(jīng)呼吸鏈傳未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物內(nèi)源性中間代謝物接受，以接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。應(yīng)。(1)(1)由由EMPEMP途徑出發(fā)的發(fā)酵途徑出發(fā)的發(fā)酵丙酮酸丙酮酸COCO2 2乙醛乙醛NADH NAD+乙醇乙醇磷酸磷酸二羥基丙酮二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油 酵母的酒精和甘油發(fā)酵酵母的酒精和甘油發(fā)酵酵母一型發(fā)酵酵母一型發(fā)酵酵母二型發(fā)酵酵母二型發(fā)酵亞硫酸氫鈉亞硫酸氫鈉（磺化羥基乙醛磺化羥基乙醛）正常情況下正常情況下: :存在亞硫酸氫鈉時(shí)存在亞硫酸氫鈉時(shí): :酵母三型發(fā)酵酵母三型發(fā)酵弱堿

15、性條件下弱堿性條件下: :磷酸二羥基丙酮磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油乙酸乙酸NADH2NAD+乙醇乙醇乙醛乙醛乙醛乙醛巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng) 在有氧條件下，酵母菌行有氧呼吸，發(fā)酵在有氧條件下，酵母菌行有氧呼吸，發(fā)酵作用受到抑制的現(xiàn)象。作用受到抑制的現(xiàn)象。同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，這類許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，這類細(xì)菌稱為乳酸菌。細(xì)菌稱為乳酸菌。( (德氏乳桿菌、乳酸桿菌、保加利亞乳桿菌等德氏乳桿菌、乳酸桿菌、保加利亞乳桿菌等) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸乳酸丙酸桿菌丙酸桿菌( (Propionibacterium

16、 sppPropionibacterium spp.).)能將丙酮酸發(fā)酵形成丙酸能將丙酮酸發(fā)酵形成丙酸 丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵 丁酸型發(fā)酵丁酸型發(fā)酵丁酸梭菌丁酸梭菌( (Clostridium butyricumClostridium butyricum) )由專性厭氧的由專性厭氧的丁酸丁酸梭菌梭菌所進(jìn)行的一類所進(jìn)行的一類發(fā)酵，產(chǎn)物中都含有丁酸發(fā)酵，產(chǎn)物中都含有丁酸 混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵大腸桿菌大腸桿菌、志賀氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌、沙門氏菌屬中的一些細(xì)菌能利用葡萄糖進(jìn)行混屬中的一些細(xì)菌能利用葡萄糖進(jìn)行混合酸發(fā)酵。合酸發(fā)酵。丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵產(chǎn)氣腸桿菌產(chǎn)氣腸桿菌、歐文氏菌屬中的一些、歐文氏菌屬中的

17、一些細(xì)菌分解葡萄糖產(chǎn)生大量的細(xì)菌分解葡萄糖產(chǎn)生大量的1,3-1,3-丁二醇丁二醇不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：大腸桿菌：產(chǎn)氣腸桿菌：產(chǎn)氣腸桿菌：甲基紅試驗(yàn)陰性甲基紅試驗(yàn)陰性V.P.試驗(yàn)陽(yáng)性試驗(yàn)陽(yáng)性甲基紅試驗(yàn)陽(yáng)性甲基紅試驗(yàn)陽(yáng)性V.P.試驗(yàn)陰性試驗(yàn)陰性（2 2）從）從HMPHMP途徑出發(fā)的發(fā)酵途徑出發(fā)的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除了主要產(chǎn)生乳酸外，凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除了主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和還產(chǎn)生乙醇、乙酸和COCO2 2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵叫等多種產(chǎn)物的發(fā)酵叫異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵

18、 。菌株有：腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌株有：腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌、兩歧雙歧桿菌等菌、短乳桿菌、兩歧雙歧桿菌等經(jīng)典途徑經(jīng)典途徑雙歧桿菌途徑雙歧桿菌途徑利用葡萄糖：乳酸、乙醇利用葡萄糖：乳酸、乙醇利用核糖：乳酸、乙酸利用核糖：乳酸、乙酸利用果糖：乳酸、乙酸、甘露醇利用果糖：乳酸、乙酸、甘露醇利用葡萄糖：乙酸、乳酸利用葡萄糖：乙酸、乳酸兩歧雙歧桿菌兩歧雙歧桿菌革蘭氏陽(yáng)性、無(wú)芽孢、不運(yùn)動(dòng)、厭氧性桿菌。革蘭氏陽(yáng)性、無(wú)芽孢、不運(yùn)動(dòng)、厭氧性桿菌。細(xì)胞形態(tài)多變，尤易受營(yíng)養(yǎng)條件影響，常呈細(xì)胞形態(tài)多變，尤易受營(yíng)養(yǎng)條件影響，常呈Y Y或或V V狀分叉，也有棍棒狀和匙狀狀分叉，也有棍棒狀和匙狀. .（

19、3 3）通過(guò)）通過(guò)EDED途徑的發(fā)途徑的發(fā)酵酵細(xì)菌的酒精發(fā)酵細(xì)菌的酒精發(fā)酵Zymomonas mobilis(運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌)（4 4）通過(guò)氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能）通過(guò)氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能SticklandStickland反反應(yīng)應(yīng)以一種氨基酸作供氫體，以另一種氨以一種氨基酸作供氫體，以另一種氨基酸作為受氫體而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型?；嶙鳛槭軞潴w而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型。CH3CHNH2COOHCH2NH2COOH+ 2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO2C. sporogenes（生孢梭菌（生孢梭菌）、）、C. botulinum（肉毒梭菌）、肉毒梭菌）、C. stickl

20、andii（斯氏梭菌）斯氏梭菌）二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATPATP和產(chǎn)還原力和產(chǎn)還原力（一）化能自養(yǎng)微生物（一）化能自養(yǎng)微生物硝化細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌硝化細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌 等屬于化能自養(yǎng)類型等屬于化能自養(yǎng)類型這些微生物一般也能以這些微生物一般也能以COCO2 2為唯一或主為唯一或主要碳源合成細(xì)胞物質(zhì)。要碳源合成細(xì)胞物質(zhì)。1 1、 氨的氧化氨的氧化 NHNH3 3、亞硝酸（、亞硝酸（NONO2 2- -）等無(wú)機(jī)氮化物可以等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源亞硝化細(xì)菌亞硝化細(xì)菌：硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量將氨氧化為亞硝

21、酸并獲得能量將亞硝氧化為硝酸并獲得能量將亞硝氧化為硝酸并獲得能量硝化細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢硝化細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢NHNH3 3、NONO2 2- -的氧化還原電勢(shì)的氧化還原電勢(shì)均比較高，以氧為電子受體進(jìn)均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而行氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)行合成代謝所需要的還原且進(jìn)行合成代謝所需要的還原力需消耗力需消耗ATPATP進(jìn)行電子的逆呼吸進(jìn)行電子的逆呼吸鏈傳遞來(lái)產(chǎn)生，因此鏈傳遞來(lái)產(chǎn)生，因此這類細(xì)菌這類細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢生長(zhǎng)緩慢，平均代時(shí)在，平均代時(shí)在1010h h以上。以上。2 2、 硫的氧化硫的氧化硫細(xì)菌硫細(xì)菌（sulfur bacteriasulfur bacteria）能夠

22、利能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。）作能源。硫細(xì)菌在進(jìn)行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時(shí)會(huì)硫細(xì)菌在進(jìn)行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時(shí)會(huì)產(chǎn)酸（主要是硫酸），因此它們的生長(zhǎng)會(huì)顯產(chǎn)酸（主要是硫酸），因此它們的生長(zhǎng)會(huì)顯著地導(dǎo)致著地導(dǎo)致環(huán)境的環(huán)境的pHpH下降下降，有些硫細(xì)菌可以在，有些硫細(xì)菌可以在很酸的環(huán)境，例如在很酸的環(huán)境，例如在pHpH低于低于1 1的環(huán)境中生長(zhǎng)。的環(huán)境中生長(zhǎng)。和硝化細(xì)菌一樣，硫細(xì)菌也是通過(guò)和硝化細(xì)菌一樣，硫細(xì)菌也是通過(guò)電子的逆電子的逆呼

23、吸鏈傳遞呼吸鏈傳遞來(lái)生成還原力。來(lái)生成還原力。3 3、鐵的氧化、鐵的氧化 以嗜酸性的以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus ferrooxidansThiobacillus ferrooxidans）為例：為例：從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對(duì)于少?gòu)膩嗚F到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致形成大量的的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致形成大量的FeFe3+ 3+ （Fe(OH)Fe(OH)3 3）。）。亞鐵（亞鐵（FeFe2+2+）只有在酸

24、性條件（只有在酸性條件（pHpH低于低于3.03.0）下才能保持可溶解性和化學(xué)穩(wěn)定）下才能保持可溶解性和化學(xué)穩(wěn)定；當(dāng)當(dāng)pHpH大于大于4-54-5，亞鐵（，亞鐵（FeFe2+2+）很容易被氧很容易被氧氣氧化成為高價(jià)鐵（氣氧化成為高價(jià)鐵（FeFe3+3+）；）；氧化亞鐵硫桿菌（氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus ferrooxidansThiobacillus ferrooxidans）要在酸性環(huán)境下才能生活要在酸性環(huán)境下才能生活氧化亞鐵硫桿菌（氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus Thiobacillus ferrooxidansferrooxidans）在富含在富含F(xiàn)eSFeS2

25、2的煤礦中繁殖，的煤礦中繁殖，產(chǎn)生大量的硫酸和產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)Fe(OH)3 3，從而造成嚴(yán)重從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。的環(huán)境污染。它的生長(zhǎng)只需要它的生長(zhǎng)只需要FeSFeS2 2及空氣中的及空氣中的O O2 2和和COCO2 2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復(fù)到原來(lái)的無(wú)的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復(fù)到原來(lái)的無(wú)氧狀態(tài)。氧狀態(tài)。4 4、 氫的氧化氫的氧化能以氫為電子供體，以能以氫為電子供體，以O(shè) O2 2為電子受體，為電子受體，以以COCO2 2為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的細(xì)菌被稱為為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的細(xì)菌被稱為氫細(xì)氫細(xì)菌菌：氫

26、細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化同化COCO2 2 ，也能利用其它有機(jī)物生長(zhǎng)。也能利用其它有機(jī)物生長(zhǎng)。有些細(xì)菌能通過(guò)對(duì)氫的氧化獲得生長(zhǎng)有些細(xì)菌能通過(guò)對(duì)氫的氧化獲得生長(zhǎng)所需要的能量，但必需以有機(jī)物作為碳源所需要的能量，但必需以有機(jī)物作為碳源進(jìn)行生長(zhǎng)，這類細(xì)菌被稱為兼養(yǎng)微生物進(jìn)行生長(zhǎng)，這類細(xì)菌被稱為兼養(yǎng)微生物mixotrophsmixotrophs（二）光能營(yíng)養(yǎng)微生物（二）光能營(yíng)養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物產(chǎn)氧產(chǎn)氧不產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核：藻類真核：藻類原核：藍(lán)細(xì)菌原核：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)

27、菌：光合細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)菌：嗜鹽菌古細(xì)菌：嗜鹽菌特點(diǎn)：特點(diǎn)：電子傳遞途徑屬電子傳遞途徑屬循環(huán)方式循環(huán)方式; ;產(chǎn)能與產(chǎn)還原力產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行分別進(jìn)行; ;還原力來(lái)自還原力來(lái)自H H2 2S S等等無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物; ;不產(chǎn)生氧不產(chǎn)生氧. .ADP+PiATP光合細(xì)菌光合細(xì)菌主要產(chǎn)能方式主要產(chǎn)能方式1.1.環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 脫鎂菌綠素脫鎂菌綠素 不是利用不是利用H H2 2O O，而是利用還原態(tài)的而是利用還原態(tài)的H H2 2 、 H H2 2S S等作為還原等作為還原COCO2 2的氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光的氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用；合作用；通過(guò)電子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力；

28、通過(guò)電子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力；2.2.非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 特點(diǎn)：特點(diǎn)：電子傳遞途徑為電子傳遞途徑為非循環(huán)式非循環(huán)式有氧條件下進(jìn)行有氧條件下進(jìn)行有有PSPS和和PSPS22個(gè)個(gè)光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)同時(shí)產(chǎn)生還原力、同時(shí)產(chǎn)生還原力、ATPATP和和O O2 2 還原力中的還原力中的 HH來(lái)來(lái)自自H H2 2O O的光解的光解產(chǎn)氧光合作用產(chǎn)氧光合作用（藻類、藍(lán)細(xì)菌）（藻類、藍(lán)細(xì)菌）褐藻素褐藻素褐藻素褐藻素3.3.嗜鹽菌紫膜的光合作用（光介導(dǎo)嗜鹽菌紫膜的光合作用（光介導(dǎo)ATPATP合成）合成）一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。菌葉

29、綠素參與的獨(dú)特的光合作用。嗜鹽菌嗜鹽菌細(xì)胞膜細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀獨(dú)立分布，主要由在膜上呈斑片狀獨(dú)立分布，主要由細(xì)菌細(xì)菌視紫紅質(zhì)和類脂組成視紫紅質(zhì)和類脂組成。吸收光能。吸收光能。嗜鹽菌在無(wú)嗜鹽菌在無(wú)氧條件下，利用光氧條件下，利用光能造成的紫膜蛋白能造成的紫膜蛋白上上視黃醛輔基視黃醛輔基構(gòu)象構(gòu)象的變化，使質(zhì)子不的變化，使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而斷驅(qū)至膜外，從而建立質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，再建立質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，再由它來(lái)推動(dòng)由它來(lái)推動(dòng)ATPATP酶酶合成合成

30、ATPATP。迄今為迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡(jiǎn)單止所發(fā)現(xiàn)的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)的光合磷酸化反應(yīng)一、肽聚糖的合成一、肽聚糖的合成 肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分；它在細(xì)菌的生命活動(dòng)中有著重要的功獨(dú)特成分；它在細(xì)菌的生命活動(dòng)中有著重要的功能。能。它是許多重要抗生素作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。它是許多重要抗生素作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。 第二節(jié)第二節(jié) 微生物獨(dú)特的合成代謝途徑微生物獨(dú)特的合成代謝途徑1.1.在細(xì)胞質(zhì)中的合成在細(xì)胞質(zhì)中的合成a.a.由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸b.b.由由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成

31、“Park”P(pán)ark”核苷酸核苷酸2.2.在細(xì)胞膜中的合成在細(xì)胞膜中的合成3.3.在細(xì)胞膜外的合成在細(xì)胞膜外的合成(1)(1)轉(zhuǎn)糖基化作用轉(zhuǎn)糖基化作用細(xì)胞分裂時(shí)自溶素解開(kāi)原有肽聚糖網(wǎng)套，形成引物。是是D丙氨酰丙氨酰D丙氨酸結(jié)構(gòu)類丙氨酸結(jié)構(gòu)類似物似物( (2)2)轉(zhuǎn)肽作用轉(zhuǎn)肽作用 內(nèi)酰胺類抗生素因構(gòu)型與內(nèi)酰胺類抗生素因構(gòu)型與D-D-丙氨酰丙氨酰-D-D-丙氨酸丙氨酸相似，所以能競(jìng)爭(zhēng)抑制轉(zhuǎn)肽酶，阻止黏肽的交叉聯(lián)相似，所以能競(jìng)爭(zhēng)抑制轉(zhuǎn)肽酶，阻止黏肽的交叉聯(lián)接。接。 青霉素抗菌機(jī)制青霉素抗菌機(jī)制二、二、 微生物次生代謝物的合成微生物次生代謝物的合成1.1.次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物初

32、級(jí)代謝：初級(jí)代謝： 微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝，生成分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)所必需的物維持生命活動(dòng)所必需的物質(zhì)和能量的過(guò)程質(zhì)和能量的過(guò)程，稱為初級(jí)代謝。，稱為初級(jí)代謝。次級(jí)代謝：次級(jí)代謝：某些生物在一定的生長(zhǎng)環(huán)境和特定的生長(zhǎng)某些生物在一定的生長(zhǎng)環(huán)境和特定的生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的對(duì)微生物的生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)的過(guò)程生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)的過(guò)程。2.2.次級(jí)代謝產(chǎn)物種類次級(jí)代謝產(chǎn)物種類毒毒 素素生物堿生物堿色色 素素抗生素抗生素信息素信息素生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素3.3

33、.途徑途徑糖代謝延伸途徑糖代謝延伸途徑莽草酸延伸途徑莽草酸延伸途徑氨基酸延伸途徑氨基酸延伸途徑乙酸延伸途徑乙酸延伸途徑核苷酸、糖苷類、抗生素等核苷酸、糖苷類、抗生素等氯霉素等氯霉素等 抗生素、環(huán)絲氨酸等抗生素、環(huán)絲氨酸等抗生素、毒素等抗生素、毒素等4.4.初生代謝途徑與次生代謝途徑的聯(lián)系初生代謝途徑與次生代謝途徑的聯(lián)系5 5、初級(jí)代謝與初級(jí)代謝的關(guān)系：、初級(jí)代謝與初級(jí)代謝的關(guān)系：初級(jí)代謝初級(jí)代謝: :普遍存在。途徑和產(chǎn)物基本一致普遍存在。途徑和產(chǎn)物基本一致(1)(1)、存在范圍及產(chǎn)物類型不同、存在范圍及產(chǎn)物類型不同病毒仍具有部分的初級(jí)代謝系統(tǒng)和具有利用病毒仍具有部分的初級(jí)代謝系統(tǒng)和具有利用宿主

34、代謝系統(tǒng)完成本身的初級(jí)代謝過(guò)程的能力。宿主代謝系統(tǒng)完成本身的初級(jí)代謝過(guò)程的能力。 次級(jí)代謝只次級(jí)代謝只存在于某些生物中，并且代謝途存在于某些生物中，并且代謝途徑和代謝產(chǎn)物因生物不同、培養(yǎng)條件不同而不徑和代謝產(chǎn)物因生物不同、培養(yǎng)條件不同而不同同。 例如某些例如某些青霉、芽孢桿菌和黑曲霉青霉、芽孢桿菌和黑曲霉在一定在一定的條件下可以分別合成青霉素、桿菌肽和檸的條件下可以分別合成青霉素、桿菌肽和檸檬酸等次級(jí)代謝產(chǎn)物。檬酸等次級(jí)代謝產(chǎn)物。不同的微生物可產(chǎn)生不同的次級(jí)代謝產(chǎn)物不同的微生物可產(chǎn)生不同的次級(jí)代謝產(chǎn)物相同的微生物在不同條件下產(chǎn)生不同的次級(jí)代謝產(chǎn)物相同的微生物在不同條件下產(chǎn)生不同的次級(jí)代謝產(chǎn)物灰

35、黃青素在灰黃青素在CzapekDoxCzapekDox培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)可以培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)可以合成灰黃霉素，在合成灰黃霉素，在RaulinRaulin培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)則合成培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)則合成褐菌素（褐菌素（fulvic acidfulvic acid）；）；用于青霉菌的二種培養(yǎng)基：用于青霉菌的二種培養(yǎng)基：RaulinRaulin培養(yǎng)基：培養(yǎng)基：葡萄糖葡萄糖5%5%、酒石酸、酒石酸0.27%0.27%、酒石酸銨、酒石酸銨0.27%0.27%、磷、磷酸氫二銨酸氫二銨0.04%0.04%、硫酸鎂、硫酸鎂0.027%0.027%硫酸銨硫酸銨0.017%0.017%、硫酸鋅硫酸鋅0.005%0.005%、硫

36、酸亞鐵、硫酸亞鐵0.005%0.005%CzapekDoxCzapekDox培養(yǎng)基：培養(yǎng)基：葡萄糖葡萄糖5%5%、硝酸納、硝酸納0.2%0.2%、磷酸氫二鉀、磷酸氫二鉀0.1%0.1%、氯、氯化鉀化鉀0.05%0.05%、硫酸鎂、硫酸鎂0.05%0.05%、硫酸亞鐵、硫酸亞鐵0.001%0.001%2 2、對(duì)產(chǎn)生者自身的重要性不同、對(duì)產(chǎn)生者自身的重要性不同初級(jí)代謝產(chǎn)物通常都是機(jī)體生存初級(jí)代謝產(chǎn)物通常都是機(jī)體生存必不可少必不可少的物質(zhì)，的物質(zhì)，只要在這些物質(zhì)的合成過(guò)程的某個(gè)環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，只要在這些物質(zhì)的合成過(guò)程的某個(gè)環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，輕則引起生長(zhǎng)停止、重則導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生突變或死亡。輕則引起生長(zhǎng)停止

37、、重則導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生突變或死亡。次級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)于產(chǎn)生者本身來(lái)說(shuō)，次級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)于產(chǎn)生者本身來(lái)說(shuō)，不是機(jī)體生不是機(jī)體生存所必需存所必需的物質(zhì)，即使在次級(jí)代謝的某個(gè)環(huán)節(jié)上發(fā)生的物質(zhì)，即使在次級(jí)代謝的某個(gè)環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙。不會(huì)導(dǎo)致機(jī)體生長(zhǎng)的停止或死亡，至多只是影障礙。不會(huì)導(dǎo)致機(jī)體生長(zhǎng)的停止或死亡，至多只是影響機(jī)體合成某種次級(jí)代謝產(chǎn)物的能力。響機(jī)體合成某種次級(jí)代謝產(chǎn)物的能力。3 3、同微生物生長(zhǎng)過(guò)程的關(guān)系明顯不同、同微生物生長(zhǎng)過(guò)程的關(guān)系明顯不同初級(jí)代謝初級(jí)代謝自始至終存在自始至終存在于一切生活的機(jī)體中，于一切生活的機(jī)體中，同機(jī)體的生長(zhǎng)過(guò)程呈平行關(guān)系；同機(jī)體的生長(zhǎng)過(guò)程呈平行關(guān)系；次級(jí)代謝則是在次級(jí)代謝則是在機(jī)體生長(zhǎng)的一定時(shí)期內(nèi)機(jī)體生長(zhǎng)的一定時(shí)期內(nèi)（通（通常是微生物的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期末期或穩(wěn)定期）產(chǎn)生的，常是微生物的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期末期或穩(wěn)定期）產(chǎn)生的，它與機(jī)體的生長(zhǎng)不呈平行關(guān)系，一般可明顯地表它與機(jī)體的生長(zhǎng)不呈平行關(guān)系，一般可明顯地表現(xiàn)為機(jī)體的生長(zhǎng)期和次級(jí)代謝產(chǎn)物形成期二個(gè)不現(xiàn)為機(jī)體的生長(zhǎng)期和次級(jí)代謝產(chǎn)物形成期二個(gè)不同的時(shí)期。同的時(shí)期。4 4、對(duì)環(huán)境條件變化的敏感性或遺傳穩(wěn)