第十一章細(xì)胞質(zhì)遺傳ppt課件

1、第十一章第十一章 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳 前面所引見的遺傳性狀都是由細(xì)胞核內(nèi)染色體前面所引見的遺傳性狀都是由細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因即核基因所決議的，由核基因所決議的遺上的基因即核基因所決議的，由核基因所決議的遺傳景象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。傳景象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。 生物的某些遺傳景象并不是或者不完全是由核基因生物的某些遺傳景象并不是或者不完全是由核基因所決議的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因。所決議的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因。 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：細(xì)胞質(zhì)遺傳：細(xì)胞質(zhì)遺傳

2、：由細(xì)胞質(zhì)基因所決議的遺傳景象和遺傳規(guī)律由細(xì)胞質(zhì)基因所決議的遺傳景象和遺傳規(guī)律( (又稱非染又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳母體遺傳) )。細(xì)胞質(zhì)基因組：細(xì)胞質(zhì)基因組：一切細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。一切細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。 真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中于線粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中. .生物的遺傳體系：生物的遺傳體系：遺遺傳傳物物 質(zhì)質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基因組基因組細(xì)胞器細(xì)胞器基因組基因組非細(xì)胞器非細(xì)胞器基因組基因組細(xì)

3、胞共生體基因組細(xì)胞共生體基因組(symbiont DNA)(symbiont DNA)細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)?；蚪M細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmid DNA)(plasmid DNA)葉綠體基因組葉綠體基因組(ctDNA)(ctDNA)線粒體基因組線粒體基因組(mtDNA)(mtDNA)中心?；蚪M中心?；蚪M(centro DNA)(centro DNA)動(dòng)?；蚪M動(dòng)?；蚪M(kinto DNA)(kinto DNA)膜體系基因組膜體系基因組(membrane DNA)(membrane DNA)核基因組核基因組染色體染色體基因核基因核DNADNA1 1特點(diǎn)：特點(diǎn)：. .正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。正交

4、和反交的遺傳表現(xiàn)不同。核遺傳：表現(xiàn)一樣，其遺傳物質(zhì)核遺傳：表現(xiàn)一樣，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供的；由雌核和雄核共同提供的；質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀只質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀只表現(xiàn)于母本時(shí)才干遺傳給子代，表現(xiàn)于母本時(shí)才干遺傳給子代，故胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。故胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：. .延續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本延續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會(huì)消逝；細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會(huì)消逝；. .由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決議的性狀，其表現(xiàn)由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決議的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的

5、轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳送給其它細(xì)胞。往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳送給其它細(xì)胞。. .基因定位困難：基因定位困難：遺傳方式是非孟德爾遺傳，雜交后代不表現(xiàn)有比例的遺傳方式是非孟德爾遺傳，雜交后代不表現(xiàn)有比例的分別。帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在細(xì)胞分裂時(shí)分配是不分別。帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在細(xì)胞分裂時(shí)分配是不均勻的。均勻的。2.2.緣由：緣由：真核生物有性過(guò)程：真核生物有性過(guò)程：一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決議的性狀，其遺傳信息只能通一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決議的性狀，其遺傳信息只能通過(guò)卵細(xì)胞傳給子代，而不能經(jīng)過(guò)精細(xì)胞遺傳給子代。過(guò)卵細(xì)胞傳給子代，而不能經(jīng)過(guò)精細(xì)胞遺傳給子代。卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。卵細(xì)胞：

6、有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。卵細(xì)胞卵細(xì)胞只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。精細(xì)胞：只需細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒(méi)有。精細(xì)胞：只需細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒(méi)有。精細(xì)胞精細(xì)胞第二節(jié)母性影響第二節(jié)母性影響一、概念：一、概念：母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)所引起的，子代表現(xiàn)母本性狀的遺傳景象。所引起的，子代表現(xiàn)母本性狀的遺傳景象。母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，非常類似而已。母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的

7、范疇，非常類似而已。二、特點(diǎn)：二、特點(diǎn)：下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。三、實(shí)例：三、實(shí)例：椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。椎實(shí)螺是一種椎實(shí)螺是一種、同體的軟同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但普統(tǒng)統(tǒng)過(guò)異生卵子和精子，但普統(tǒng)統(tǒng)過(guò)異體受精進(jìn)展繁衍。體受精進(jìn)展繁衍。椎實(shí)螺即可進(jìn)展異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)展個(gè)體的自椎實(shí)螺即可進(jìn)展異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)展個(gè)體的自體受精。體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。對(duì)性狀。3 3雜交實(shí)驗(yàn)：雜

8、交實(shí)驗(yàn)：. .過(guò)程：椎實(shí)螺進(jìn)展正反交，過(guò)程：椎實(shí)螺進(jìn)展正反交，F(xiàn)1F1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本類似，即旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本類似，即右旋或左旋，右旋或左旋，F(xiàn)2F2均為右旋，均為右旋，F(xiàn)3F3才出現(xiàn)右旋和左旋的分別。才出現(xiàn)右旋和左旋的分別。椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對(duì)基因決議，右旋椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對(duì)基因決議，右旋(S+)(S+)對(duì)左旋對(duì)左旋(S) (S) 。 某個(gè)體的表現(xiàn)型并不由其本身的基因型直接決議，某個(gè)體的表現(xiàn)型并不由其本身的基因型直接決議，而是由母本卵細(xì)胞形狀決議，母本卵細(xì)胞的形狀又由而是由母本卵細(xì)胞形狀決議，母本卵細(xì)胞的形狀又由母本的基因型決議。母本的基因型決議。 (SS)(SS)(分

9、別分別)(ss) )(ss) 假設(shè)實(shí)驗(yàn)只進(jìn)展到假設(shè)實(shí)驗(yàn)只進(jìn)展到F1F1，很能夠被誤以為細(xì)胞質(zhì)遺傳。，很能夠被誤以為細(xì)胞質(zhì)遺傳。 F1 F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。(SS) (SS) (分別分別) ) (ss)(ss) 正交正交( (右旋右旋)SS)SS( (左旋左旋)ss)ss 反交反交( (左旋左旋)ss)ss( (右旋右旋)SS)SS異體受精異體受精異體受精異體受精F1 F1 全部為右旋全部為右旋(Ss)(Ss)全為左旋全為左旋(Ss)(Ss)自體受精自體受精自體受精自體受精F2 1SS2Ss1ssF2 1SS2Ss1ss均右旋均右旋1SS2Ss1ss1SS2Ss1ss

10、均右旋均右旋 F3 F3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋3 13 13 13 1. . 緣由：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第緣由：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)紡錘體分裂方向所決議的。二次分裂時(shí)紡錘體分裂方向所決議的。母體基因型母體基因型 受精卵紡錘體分裂方向受精卵紡錘體分裂方向 椎實(shí)螺外椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。殼旋轉(zhuǎn)方向。右旋右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；左旋左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。 這種由受精前母體卵細(xì)胞形狀決議子代性狀的這種由受精前母體卵細(xì)胞形狀決議子代性狀的景象稱為母性影響

11、，也稱為前定作用或延遲遺傳。景象稱為母性影響，也稱為前定作用或延遲遺傳。第三節(jié)第三節(jié) 葉綠體遺傳葉綠體遺傳一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)一、葉綠體遺傳的表現(xiàn) 1.紫茉莉花斑性狀遺傳紫茉莉花斑性狀遺傳 Correns在花斑的紫茉莉中發(fā)現(xiàn)在花斑的紫茉莉中發(fā)現(xiàn) 三種枝條：綠色、白色和花斑三種枝條：綠色、白色和花斑 分別進(jìn)展以下雜交分別進(jìn)展以下雜交 表表12-1 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉的枝條接受花粉的枝條 提供花粉的枝條提供花粉的枝條 雜種表現(xiàn)雜種表現(xiàn) 白白 色色 白白 色色 綠綠 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 綠綠 色色 綠綠 色色 綠綠 色色 花花 斑斑 白白 色色 花

12、花 斑斑 綠綠 色色 白、綠、白、綠、 花花 斑斑 花花 斑斑結(jié)果：結(jié)果： 白白白白 綠綠綠綠 花斑花斑白、綠、花斑白、綠、花斑 枝條和葉色的遺傳物質(zhì)是枝條和葉色的遺傳物質(zhì)是經(jīng)過(guò)母本傳送的。經(jīng)過(guò)母本傳送的。緣由緣由: : 花斑枝條：花斑枝條：綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體( (葉綠體葉綠體) )；白細(xì)胞中只含無(wú)葉綠體的白色質(zhì)體白細(xì)胞中只含無(wú)葉綠體的白色質(zhì)體( (白色體白色體) )；綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。紫茉莉的花斑景象是葉綠體的前體質(zhì)體變異而引起的。紫茉莉的花斑景象是葉綠體的前體質(zhì)體變異而引

13、起的。花粉中精細(xì)胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述三種分別發(fā)育的卵細(xì)胞無(wú)論接受花粉中精細(xì)胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述三種分別發(fā)育的卵細(xì)胞無(wú)論接受何種花粉，其子代只能與提供卵細(xì)胞的母本類似，分別發(fā)育成正常綠何種花粉，其子代只能與提供卵細(xì)胞的母本類似，分別發(fā)育成正常綠株、白化株、花斑株。株、白化株、花斑株。花斑景象：天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等花斑景象：天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等2020多種植物中發(fā)現(xiàn)。多種植物中發(fā)現(xiàn)。2. 2. 玉米條紋葉的遺傳：玉米條紋葉的遺傳：胞質(zhì)基因遺傳的獨(dú)立性是相對(duì)的，有些性狀的變異是由胞質(zhì)基因遺傳的獨(dú)立性是相對(duì)的，有些性狀的變異是由質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。玉米細(xì)胞核

14、內(nèi)第玉米細(xì)胞核內(nèi)第7 7染色體上有一個(gè)控制白色條紋染色體上有一個(gè)控制白色條紋(iojap)(iojap)的基因的基因ijij，純合，純合ijijijij株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。正交實(shí)驗(yàn)：正交實(shí)驗(yàn)：P綠色綠色條紋條紋 IjIjijijF1全部綠色全部綠色(Ijij) F2綠色綠色(IjIj)綠色綠色(Ijij)條紋條紋(ijij)3 1純合時(shí)純合時(shí)ij核基因使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變核基因使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變3 1闡明綠色和非綠色為一對(duì)基因的差別。闡明綠色和非綠色為一對(duì)基因的差別。 這個(gè)由隱性核基因所呵斥的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一這個(gè)由隱性核基因所呵斥的

15、質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳送。經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳送。 反交實(shí)驗(yàn)：反交實(shí)驗(yàn)：P條紋條紋 綠色綠色ijijIjIjF1 綠色白化條紋綠色白化條紋 IjijIjijIjij 條紋條紋綠色綠色I(xiàn)jijIjIj延續(xù)回交延續(xù)回交綠色條紋白化綠色條紋白化綠色條紋白化綠色條紋白化IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij綠色、條紋、白化三類植株無(wú)比例綠色、條紋、白化三類植株無(wú)比例 延續(xù)回交延續(xù)回交 (輪回親本為綠株輪回親本為綠株)，當(dāng)，當(dāng)ij基因被取代后，依然未發(fā)現(xiàn)父本對(duì)基因被取代后，依然未發(fā)現(xiàn)父本對(duì)這一性狀產(chǎn)生影響。這一性狀

16、產(chǎn)生影響。 葉綠體遺傳的規(guī)律葉綠體遺傳的規(guī)律自主性。自主性。相對(duì)自主性。某些情況下，質(zhì)體的變異是相對(duì)自主性。某些情況下，質(zhì)體的變異是由核基因所呵斥的。由核基因所呵斥的。二、葉綠體遺傳的分子根底二、葉綠體遺傳的分子根底、葉綠體、葉綠體DNA的分子特點(diǎn)的分子特點(diǎn):.ct DNA.ct DNA與細(xì)菌與細(xì)菌DNADNA類似，裸露的類似，裸露的DNADNA；. .閉合雙鏈環(huán)狀構(gòu)造；閉合雙鏈環(huán)狀構(gòu)造；. .多拷貝：高等植物每個(gè)葉綠體中有多拷貝：高等植物每個(gè)葉綠體中有30306060個(gè)個(gè)DNADNA，整個(gè)細(xì)胞約有幾千個(gè)，整個(gè)細(xì)胞約有幾千個(gè)DNADNA分分子；藻類中，葉綠體中有幾十至上百個(gè)子；藻類中，葉綠體中

17、有幾十至上百個(gè)DNADNA分子，整個(gè)細(xì)胞中約有上千個(gè)分子，整個(gè)細(xì)胞中約有上千個(gè)DNADNA分分子。子。 . .單細(xì)胞藻類中單細(xì)胞藻類中GCGC含量較核含量較核DNADNA小，高小，高等植物差別不明顯；等植物差別不明顯；. .普通藻類普通藻類ctDNActDNA的浮力密度輕于核的浮力密度輕于核DNADNA，而高等植物兩者的差別較小。而高等植物兩者的差別較小。 目前曾經(jīng)測(cè)定了煙草目前曾經(jīng)測(cè)定了煙草shinozakishinozaki，19861986、水稻、水稻HiratsukaHiratsuka，19891989等葉綠體等葉綠體DNADNA的全序列。的全序列。、葉綠體基因組的構(gòu)成：1 1、低等植

18、物的葉綠體基因組：、低等植物的葉綠體基因組： ct DNA ct DNA僅能編碼葉綠體本身構(gòu)造和組成的一部分物質(zhì)；僅能編碼葉綠體本身構(gòu)造和組成的一部分物質(zhì)； 如各種如各種RNARNA、核糖體、核糖體70S70S蛋白質(zhì)、光協(xié)作用膜蛋白和蛋白質(zhì)、光協(xié)作用膜蛋白和RuBpRuBp羧化酶羧化酶 8 8個(gè)大亞基。個(gè)大亞基。 特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營(yíng)養(yǎng)缺陷有關(guān)。特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營(yíng)養(yǎng)缺陷有關(guān)。衣藻衣藻(Chlamydomonas reinhardi)(Chlamydomonas reinhardi)的葉綠體基因組圖的葉綠體基因組圖 a.ctDNAa.ctDNA物理圖：由不同限制性內(nèi)

19、切酶物理圖：由不同限制性內(nèi)切酶(EcoRI(EcoRI、BamHIBamHI和和Bgl II)Bgl II)處置所得的處置所得的ctDNActDNA物理物理圖，用三個(gè)同心圓環(huán)表示。圖，用三個(gè)同心圓環(huán)表示。b.ctDNAb.ctDNA遺傳學(xué)圖：標(biāo)志了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)志基因：遺傳學(xué)圖：標(biāo)志了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)志基因：ap. DNAap. DNA分子在葉綠體膜分子在葉綠體膜上的附著點(diǎn)；上的附著點(diǎn)；ac2ac2、ac1. ac1. 醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2sm2、sm3.sm3.鏈霉素抗性；鏈霉素抗性；sp1.sp1.螺旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。 2. 高等植物的葉綠體基因組：高等

20、植物的葉綠體基因組：.多數(shù)高等植物的多數(shù)高等植物的ctDNA大約為大約為150kbp：煙草：煙草ctDNA為為155844bp、水稻、水稻ctDNA為為134525bp。.ctDNA能編碼能編碼126個(gè)蛋白質(zhì)：個(gè)蛋白質(zhì)：12%序列是專為葉綠體的組序列是專為葉綠體的組成進(jìn)展編碼；成進(jìn)展編碼；.葉綠體的半自主性：有一套完好的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，葉綠體的半自主性：有一套完好的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，但又與核基因組嚴(yán)密聯(lián)絡(luò)。但又與核基因組嚴(yán)密聯(lián)絡(luò)。* 如葉綠體中如葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成羧化酶的生物合成 8個(gè)大亞基由葉綠個(gè)大亞基由葉綠體基因組編碼體基因組編碼+8個(gè)小亞基由核基因組編碼。個(gè)小亞基

21、由核基因組編碼。 玉米和菠菜的葉綠體基因組圖玉米和菠菜的葉綠體基因組圖 、葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)、葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng):1.ctDNA與核與核DNA復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保管復(fù)制方式；復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保管復(fù)制方式；2.葉綠體核糖體為葉綠體核糖體為70S、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為80S；3.葉綠體中核糖體的葉綠體中核糖體的rRNA堿基成分與細(xì)胞質(zhì)和原核生物中堿基成分與細(xì)胞質(zhì)和原核生物中rRNA不同；不同；4.葉綠體中蛋白質(zhì)合成需求的葉綠體中蛋白質(zhì)合成需求的20種氨基酸載體種氨基酸載體tRNA分別由核分別由核DNA和和ct DNA共同編碼。其中

22、脯氨酸、賴氨酸、天冬氨共同編碼。其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其他所編碼，其他10多種氨基多種氨基酸為酸為ctDNA所編碼。所編碼。 第四節(jié)第四節(jié) 線粒體遺傳線粒體遺傳一、線粒體遺傳的表現(xiàn)一、線粒體遺傳的表現(xiàn)二、線粒體遺傳的分子根底二、線粒體遺傳的分子根底、紅色面包霉緩慢生長(zhǎng)突變型的遺傳：、紅色面包霉緩慢生長(zhǎng)突變型的遺傳：兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果( (卵細(xì)胞卵細(xì)胞) )和分生孢子精細(xì)胞。和分生孢子精細(xì)胞。. . 緩慢生長(zhǎng)突變型：在正常繁衍條件緩慢生長(zhǎng)突變型：在正常繁衍條件下能穩(wěn)定地遺傳下去，經(jīng)過(guò)多次接種移植、

23、下能穩(wěn)定地遺傳下去，經(jīng)過(guò)多次接種移植、其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會(huì)改動(dòng)。其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會(huì)改動(dòng)。. . 實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)：緩慢生長(zhǎng)特性只能在經(jīng)過(guò)母本傳送給緩慢生長(zhǎng)特性只能在經(jīng)過(guò)母本傳送給后代后代( (其核遺傳正常，呈其核遺傳正常，呈1111分別分別) )。一、線粒體遺傳的表現(xiàn)：一、線粒體遺傳的表現(xiàn)：. .分析：緩慢生長(zhǎng)突變型分析：緩慢生長(zhǎng)突變型在幼嫩培育階段時(shí)無(wú)細(xì)胞在幼嫩培育階段時(shí)無(wú)細(xì)胞色素氧化酶，酶是正常代色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。謝所必需的。由于細(xì)胞色素氧化酶由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且察看到緩慢生長(zhǎng)突變型中察看到緩慢生長(zhǎng)突變型中的線粒體構(gòu)造不正常。的

24、線粒體構(gòu)造不正常。有關(guān)基因存在于線有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳送。粒體之中，由母本傳送。 (二二)酵母小菌落的遺傳：酵母小菌落的遺傳：小菌落酵母細(xì)胞短少細(xì)小菌落酵母細(xì)胞短少細(xì)胞色素胞色素 a和和 b、細(xì)胞色素氧、細(xì)胞色素氧化酶化酶不能有氧呼吸不能有氧呼吸不不能有效利用有機(jī)物能有效利用有機(jī)物產(chǎn)生產(chǎn)生小菌落。小菌落。二、線粒體遺傳的分子根底二、線粒體遺傳的分子根底、線粒體、線粒體DNA分子特點(diǎn)：分子特點(diǎn)： 外形外形: 構(gòu)型復(fù)雜、有開環(huán)、共價(jià)閉環(huán)、超螺旋、直線型等方式。構(gòu)型復(fù)雜、有開環(huán)、共價(jià)閉環(huán)、超螺旋、直線型等方式。 基因組構(gòu)造基因組構(gòu)造 表現(xiàn)出極復(fù)雜的變化表現(xiàn)出極復(fù)雜的變化 主要緣由是重組

25、使線粒體基因組的組織構(gòu)造變得非常復(fù)雜主要緣由是重組使線粒體基因組的組織構(gòu)造變得非常復(fù)雜mtDNA(如人類的線粒體如人類的線粒體)與核與核DNA的區(qū)別：的區(qū)別： . mt DNA無(wú)反復(fù)序列；無(wú)反復(fù)序列； . mt DNA 的浮力密度比較低；的浮力密度比較低； . mt DNA的的G、C含量比含量比A、T少，如酵母少，如酵母mtDNA的的GC含量為含量為21%； . mt DNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈(H)和輕鏈和輕鏈(L)； . mt DNA非常小，僅為核非常小，僅為核DNA十萬(wàn)分之一。十萬(wàn)分之一。線粒體數(shù)目及mtDNA大?。合卤頌榫€粒體數(shù)目及mtDNA大小

26、。生物種類生物種類每細(xì)胞中線粒體每細(xì)胞中線粒體數(shù)數(shù)mtDNA大小大小 (kb)mtDNA與核與核DNA比值比值酵母酵母22840.18鼠鼠(L細(xì)胞細(xì)胞)50016.20.002人人(Hela細(xì)胞細(xì)胞)80016.60.01、線粒體基因組的構(gòu)成：、線粒體基因組的構(gòu)成： * 1981年年Kanderson最早測(cè)出人的最早測(cè)出人的mt DNA全序列為全序列為16569bp。* 人、鼠、牛的人、鼠、牛的mtDAN全序列中測(cè)出：全序列中測(cè)出：2個(gè)個(gè)rRNA基因、基因、22個(gè)個(gè)tRNA基因、基因、13個(gè)蛋個(gè)蛋白質(zhì)基因等；白質(zhì)基因等；人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtDNA分別有分別有16569bp、16275b

27、p和和16338bp。22個(gè)個(gè)tRNA基因的位置用各個(gè)基因的位置用各個(gè)tRNA接受的氨基酸示于圓環(huán)外。接受的氨基酸示于圓環(huán)外。12S 及及16S rRNA 基因和基因和13個(gè)開放閱讀框架位置用相應(yīng)符號(hào)表示在圓環(huán)內(nèi)。個(gè)開放閱讀框架位置用相應(yīng)符號(hào)表示在圓環(huán)內(nèi)。URF：尚未確定開放閱讀框架。：尚未確定開放閱讀框架。OH和和OL示兩條互補(bǔ)鏈復(fù)制起始點(diǎn)。示兩條互補(bǔ)鏈復(fù)制起始點(diǎn)。19841984年，年，LonsdaleLonsdale測(cè)出玉米測(cè)出玉米mtDNAmtDNA：* * 含有含有570kbp570kbp；* * 并存在多個(gè)反復(fù)序列主要有并存在多個(gè)反復(fù)序列主要有6 6種；種；* * rRNA rRN

28、A基因、基因、tRNAtRNA基因和細(xì)胞色素基因和細(xì)胞色素C C氧氧化酶基因均已定位?；富蚓讯ㄎ?。 、線粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)：、線粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)：.復(fù)制方式為半保管復(fù)制，由線粒體復(fù)制方式為半保管復(fù)制，由線粒體DNA聚合酶完成。聚合酶完成。. .有本身的核糖體，且不同的生物差別大：有本身的核糖體，且不同的生物差別大： 人的人的HelaHela細(xì)胞線粒體核糖體為細(xì)胞線粒體核糖體為60S60S，由，由45S45S和和35S35S兩個(gè)亞基組成，而細(xì)兩個(gè)亞基組成，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為胞質(zhì)核糖體為74S74S；酵母核糖體酵母核糖體(75S)(75S)和各種和各種RNA(

29、rRNARNA(rRNA、tRNAtRNA和和mRNA)mRNA)，而細(xì)胞質(zhì)核糖體，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為為80S80S。. .線粒體的密碼子與核基因密碼子有線粒體的密碼子與核基因密碼子有差別：差別：紅色氨基酸密碼子為人類線粒體與核紅色氨基酸密碼子為人類線粒體與核基因不同的密碼子基因不同的密碼子( (右圖右圖) )，其中有，其中有2222種種tRNAtRNA基因，細(xì)胞質(zhì)中那么有基因，細(xì)胞質(zhì)中那么有3232種種tRNAtRNA基基因。因。. .半自主性的細(xì)胞器：半自主性的細(xì)胞器：線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)100100多種蛋白質(zhì)中，約有多種蛋白質(zhì)中，約有1010種是線粒體本身合成的，包括細(xì)胞色種是線粒體本身合成的

30、，包括細(xì)胞色素氧化酶亞基、素氧化酶亞基、4 4種種ATPATP酶亞基和酶亞基和1 1種細(xì)種細(xì)胞色素胞色素b b亞基。亞基。線粒體的蛋白是由線粒體本身和線粒體的蛋白是由線粒體本身和核基因共同編碼的，是一種半自主性的核基因共同編碼的，是一種半自主性的細(xì)胞器。細(xì)胞器。第五節(jié)第五節(jié) 共生體和質(zhì)粒決議的染色體共生體和質(zhì)粒決議的染色體外遺傳外遺傳 一、共生體的遺傳：、共生體symbionts：不是細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的方式存在于細(xì)胞之中。可以自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進(jìn)展復(fù)制；對(duì)寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。 2.繁衍：繁衍： .無(wú)性生殖：一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成兩個(gè)個(gè)體。無(wú)性

31、生殖：一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成兩個(gè)個(gè)體。.有性生殖：有性生殖：.AA和和aa二倍體接合；二倍體接合；.大核開場(chǎng)解體，小核經(jīng)減數(shù)分裂大核開場(chǎng)解體，小核經(jīng)減數(shù)分裂8個(gè)小個(gè)小核；核；.每一個(gè)體中有每一個(gè)體中有7個(gè)小核解體，留下小核，個(gè)小核解體，留下小核，再經(jīng)一次分裂。再經(jīng)一次分裂。.兩個(gè)體互換兩個(gè)體互換1個(gè)小核，并與未交換小核合個(gè)小核，并與未交換小核合并；并；.小核合并小核合并二倍體，基因型為二倍體，基因型為Aa；.大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂裂兩個(gè)個(gè)體分開兩個(gè)個(gè)體分開接合完成；接合完成；.每一個(gè)體中的兩個(gè)小核發(fā)育成兩大核；每一個(gè)體中的兩個(gè)小核發(fā)育成兩大核；.小

32、核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個(gè)親本各自小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個(gè)親本各自進(jìn)展分裂。進(jìn)展分裂。 、草履蟲放毒型的遺傳、草履蟲放毒型的遺傳: :1.1.構(gòu)造：草履蟲構(gòu)造：草履蟲(Paramecium aurelia)(Paramecium aurelia)是一種常見的原生動(dòng)物，是一種常見的原生動(dòng)物，種類很多。種類很多。大核大核(1(1個(gè)個(gè)) )，是多倍體，主要擔(dān)任營(yíng)養(yǎng)；，是多倍體，主要擔(dān)任營(yíng)養(yǎng)；小核小核(1(12 2個(gè)個(gè)) )，是二倍體、主要擔(dān)任遺傳。，是二倍體、主要擔(dān)任遺傳。. 自體受精自體受精(autogamy) 產(chǎn)生基因分別和純合：產(chǎn)生基因分別和純合：a、b.兩個(gè)小核分別進(jìn)展減數(shù)分裂，構(gòu)成兩個(gè)小核

33、分別進(jìn)展減數(shù)分裂，構(gòu)成8個(gè)小核，其中個(gè)小核，其中7個(gè)解體，僅留個(gè)解體，僅留1個(gè)小核；個(gè)小核；c.小核經(jīng)一次有絲分裂而成為小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個(gè)小核；個(gè)小核；d.兩個(gè)小核交融成為一個(gè)二倍體小核；兩個(gè)小核交融成為一個(gè)二倍體小核；e.小核經(jīng)小核經(jīng)2次有絲分裂構(gòu)成次有絲分裂構(gòu)成4個(gè)二倍體小核；個(gè)二倍體小核；f.2個(gè)小核發(fā)育成個(gè)小核發(fā)育成2個(gè)大核；個(gè)大核；g.1個(gè)細(xì)胞分裂成個(gè)細(xì)胞分裂成2個(gè)，各含個(gè)，各含2個(gè)二倍體體小核。個(gè)二倍體體小核。 放毒型：帶有放毒型：帶有K基因和卡巴基因和卡巴(Kappa)粒直徑粒直徑 0.20.8，才干穩(wěn)定分泌，才干穩(wěn)定分泌出一種毒素出一種毒素(草履蟲素草履蟲素)。敏感型

34、：有敏感型：有K或或k基因，而無(wú)卡巴粒，那么不產(chǎn)生草履蟲素?；?，而無(wú)卡巴粒，那么不產(chǎn)生草履蟲素。* Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)(呈游離形狀呈游離形狀)，K位于核內(nèi)。位于核內(nèi)。 * 草履蟲素能殺死其它無(wú)毒的敏感型。草履蟲素能殺死其它無(wú)毒的敏感型。、草履蟲放毒性的遺傳特點(diǎn)：、草履蟲放毒性的遺傳特點(diǎn)：放毒型的遺傳根底：放毒型的遺傳根底：細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K K基因，基因，同時(shí)存在時(shí)才干保證同時(shí)存在時(shí)才干保證 放毒型的穩(wěn)定。放毒型的穩(wěn)定。K K 基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒

35、在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)繼續(xù)存在。質(zhì)內(nèi)繼續(xù)存在。雜交時(shí)間短：雜交時(shí)間短：僅交換兩個(gè)小核中的僅交換兩個(gè)小核中的一個(gè)，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的一個(gè)，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，卡巴粒，F(xiàn)1F1其表型不變。其表型不變。自體受精后基因分別自體受精后基因分別純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒和基因型為和基因型為KKKK的草履蟲為的草履蟲為放毒型，其他為敏感型。放毒型，其他為敏感型。雜交實(shí)驗(yàn)：雜交實(shí)驗(yàn)：放毒型放毒型(KK(KK卡巴?？ò土? )與敏感型與敏感型(kk(kk，無(wú)卡巴粒，無(wú)卡巴粒) )的雜交的雜交 雜交時(shí)間長(zhǎng)：雜交時(shí)間長(zhǎng)： 同時(shí)交換小核與胞質(zhì)同時(shí)交換小核與胞質(zhì)中的卡巴粒，中的卡巴粒，F(xiàn)1均表均表現(xiàn)為放毒型?，F(xiàn)

36、為放毒型。 自體受精后基因純合；自體受精后基因純合；無(wú)性繁衍，無(wú)性繁衍，kk基因型基因型中的卡巴粒漸漸喪失中的卡巴粒漸漸喪失而成為敏感型。而成為敏感型。 以上實(shí)驗(yàn)可知：以上實(shí)驗(yàn)可知：* 只需只需KK或或Kk + 卡巴粒的個(gè)體能堅(jiān)持放毒性?？ò土５膫€(gè)體能堅(jiān)持放毒性。核內(nèi)核內(nèi)K基因基因細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖產(chǎn)生草履蟲素。產(chǎn)生草履蟲素。* kk+卡巴粒個(gè)體雖有卡巴粒，但無(wú)卡巴粒個(gè)體雖有卡巴粒，但無(wú)K基因此不能堅(jiān)持其放毒基因此不能堅(jiān)持其放毒性，性，多次無(wú)性繁衍后卡巴粒逐漸減少多次無(wú)性繁衍后卡巴粒逐漸減少為敏感型。為敏感型。* KK或或kk基因型個(gè)體在無(wú)卡巴粒時(shí)均為敏感型?；蛐蛡€(gè)體在

37、無(wú)卡巴粒時(shí)均為敏感型。卡巴粒不受卡巴粒不受K或或k基因的控制。卡巴粒雖然依靠于基因的控制?？ò土ｋm然依靠于K基因，基因，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制。但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制。核基因可以引起質(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決議于核基核基因可以引起質(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決議于核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，可以決議遺傳性狀的表現(xiàn)。因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，可以決議遺傳性狀的表現(xiàn)。 二、質(zhì)粒的遺傳：1.質(zhì)粒(plasmid)：一種附加體，幾乎存在于每一種細(xì)菌細(xì)胞中，是一種自主的遺傳成分，可以獨(dú)立地進(jìn)展自我復(fù)制。E. coli質(zhì)粒嵌合到染色體上稱附加體。大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體，決議細(xì)

38、菌的某些性狀，其遺傳具有類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。 2.E.coli的F因子的遺傳：E. coli普通進(jìn)展無(wú)性繁衍，有時(shí)也能進(jìn)展個(gè)體間接合生殖。除F- (無(wú)F因子)細(xì)胞不能彼此接合外，其它細(xì)胞的接合都能夠發(fā)生。如：F+ F+、F+F-；HfrF+、HfrF-；F因子：性因子或致育因子。 三、細(xì)胞質(zhì)遺傳和細(xì)胞核遺傳的異同、共同點(diǎn)： 雖然細(xì)胞質(zhì)DNA在分子大小和組成上與核DNA有某些區(qū)別，但作為一種遺傳物質(zhì)，在構(gòu)造和功能上仍與核DNA有許多一樣點(diǎn)。* 均按半保管方式復(fù)制；* 表達(dá)方式一樣，核糖體DNA mRNA 蛋白質(zhì)* 均能發(fā)生突變，且能穩(wěn)定遺傳，其誘變要素亦一樣。 、不同點(diǎn)： 細(xì)胞質(zhì)DNA核DNA

39、突變頻率大 較強(qiáng)的定向突變性 正反交不一樣 基因通過(guò)雌配子傳遞 基因定位困難 載體分離無(wú)規(guī)律 細(xì)胞間分布不均勻 某些基因有感染性 突變頻率較小難于定向突變性正反交一樣基因通過(guò)雌雄子傳遞雜交方式進(jìn)行基因定位有規(guī)律分離細(xì)胞間分布均勻無(wú)感染性第六節(jié)植物雄性不育的類型第六節(jié)植物雄性不育的類型及其遺傳機(jī)理及其遺傳機(jī)理主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。 在植物界是很普遍的，在植物界是很普遍的，1818個(gè)科的個(gè)科的110110多植物中存在。如多植物中存

40、在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田消費(fèi)之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田消費(fèi)之中。一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)(male sterility)的類別：的類別：二型說(shuō)二型說(shuō)核遺傳型核遺傳型不不 育育雌性不育無(wú)實(shí)際意義雌性不育無(wú)實(shí)際意義雄性不育雄性不育( (三型說(shuō)三型說(shuō)) )質(zhì)遺傳型質(zhì)遺傳型質(zhì)核互作遺傳型質(zhì)核互作遺傳型( (運(yùn)用價(jià)值最大運(yùn)用價(jià)值最大) )1. 1. 質(zhì)不育型：質(zhì)不育型：目前已在目前已在270270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育景象。多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞

41、質(zhì)雄性不育景象。細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性都只能被堅(jiān)持而不能被恢復(fù)。細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性都只能被堅(jiān)持而不能被恢復(fù)。 二、雄性不育各類型的遺傳特點(diǎn)：二、雄性不育各類型的遺傳特點(diǎn)：2.2.核不育型：核不育型：是一種由核內(nèi)染色體上基因所決議的雄性不育類型。是一種由核內(nèi)染色體上基因所決議的雄性不育類型。如：可育基因如：可育基因Ms Ms 不育基因不育基因msms。 這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。例如：番茄中有例如：番茄中有3030對(duì)核基因能分別決議這不育型；玉米對(duì)核基因能分別決議這不育型；玉米的的7

42、 7對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了1414個(gè)核不育基因。個(gè)核不育基因。敗育過(guò)程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能構(gòu)成正敗育過(guò)程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能構(gòu)成正常花粉。故敗育非常徹底，可育株與不育株有明顯界限。?；ǚ?。故敗育非常徹底，可育株與不育株有明顯界限。遺傳特點(diǎn)：遺傳特點(diǎn)：多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因(msms)(msms)所控制，所控制，純合體純合體(msms)(msms)表現(xiàn)為雄性不育。表現(xiàn)為雄性不育。遺傳研討闡明：遺傳研討闡明： 用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體堅(jiān)持這種不育用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體堅(jiān)持這種不育性，這是核

43、不育型的一個(gè)重要特征。性，這是核不育型的一個(gè)重要特征。這種核不育的利用有很大的限制，這種核不育的利用有很大的限制， 無(wú)堅(jiān)持系。無(wú)堅(jiān)持系。這種不育性能被相對(duì)顯性基因這種不育性能被相對(duì)顯性基因MsMs所恢復(fù)，雜合體所恢復(fù)，雜合體(Msms)(Msms)后代呈簡(jiǎn)單的孟德爾式的分別。后代呈簡(jiǎn)單的孟德爾式的分別。msmsmsmsMsMsMsMsMsmsMsmsMsMsMsMsMsmsMsmsmsmsmsms 3 31 1 目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育資料提供了一種處理上述問(wèn)題的能夠性：水稻光敏核不育資料：水稻光敏核不育資料：長(zhǎng)日照條件下為不育長(zhǎng)日照條件下為不育( (14h14h，制種，制種) )；短日照條件

44、下為可育短日照條件下為可育( (13.75h13.75h，繁種，繁種) )。 水稻溫敏核不育資料：水稻溫敏核不育資料：2828，不育；，不育；23-2423-24育性轉(zhuǎn)為正常。育性轉(zhuǎn)為正常。 1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻農(nóng)墾農(nóng)墾58S 。 “農(nóng)墾農(nóng)墾58S在長(zhǎng)日照條件下為不育，短日照下為可育在長(zhǎng)日照條件下為不育，短日照下為可育 可將可將不育系和堅(jiān)持系合二為一不育系和堅(jiān)持系合二為一 提出了消費(fèi)雜交種子的提出了消費(fèi)雜交種子的“二系法。二系法。 質(zhì)核不育的表現(xiàn)普通比核不育要復(fù)雜。質(zhì)核不育的表現(xiàn)普通比核不育要復(fù)雜。3.3.質(zhì)質(zhì)核

45、不育型核不育型(cytoplasmic male sterility CMS)(cytoplasmic male sterility CMS)：. .概念：概念： 由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。. .花粉敗育時(shí)間：花粉敗育時(shí)間： 在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后；粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后； 在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過(guò)程中或在此之前。數(shù)分裂過(guò)程中或在此之前。. .遺傳特點(diǎn)：遺傳特點(diǎn)：核可育基

46、因核可育基因R R，可以恢復(fù)不育株育性。，可以恢復(fù)不育株育性。胞質(zhì)不育基由于胞質(zhì)不育基由于S S；胞質(zhì)可育基由于胞質(zhì)可育基由于N N；核不育基因核不育基因r r，不能恢復(fù)不育株育性；，不能恢復(fù)不育株育性；. .以不育個(gè)體以不育個(gè)體S(rr)S(rr)為母本，分別與為母本，分別與五種可育型雜交：五種可育型雜交：F1F1S(rr)S(rr)不育不育S(RR)S(RR)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(RR)N(RR)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(rr)N(rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育S(rr)S(rr)不育不育S

47、(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育S(rr)S(rr)不育不育N(Rr)N(Rr)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育. .可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：.S(rr).S(rr)N(rr)N(rr) S(rr) S(rr)中，中，F(xiàn)1F1表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。其中：其中：N(rr)N(rr)個(gè)體具有堅(jiān)持母本不育性在世代中穩(wěn)定的才干，個(gè)體具有堅(jiān)持母本不育性在世代中穩(wěn)定的才干，稱為堅(jiān)持系稱為堅(jiān)持系(B)(B)。S(rr)S(rr)個(gè)體由于可以被個(gè)體由于可以被N(rr)N(rr)個(gè)體所堅(jiān)持，其后代全部為穩(wěn)個(gè)體所堅(jiān)持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)

48、體，稱為不育系定不育的個(gè)體，稱為不育系(A)(A)。.S(rr).S(rr)N(Rr)N(Rr)或或S(Rr) S(Rr) S(Rr) + S(rr) S(Rr) + S(rr)中，中，F(xiàn)1F1表現(xiàn)育表現(xiàn)育性分別。性分別。N(Rr)N(Rr)或或S(Rr) + S(rr)S(Rr) + S(rr)具有雜合的恢復(fù)才干，稱具有雜合的恢復(fù)才干，稱恢復(fù)性雜合體?；謴?fù)性雜合體。.S(rr).S(rr)N(RR)N(RR)或或S(RR) S(RR) S(Rr) S(Rr)中，中，F(xiàn)1F1全部正常可育。全部正常可育。N(RR)N(RR)或或S(RR)S(RR)個(gè)體具有恢復(fù)育性的才干，稱為恢復(fù)系個(gè)體具有恢復(fù)育

49、性的才干，稱為恢復(fù)系(R)(R)。 .孢子體不育和配子體不育：孢子體不育和配子體不育：.孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體(即植株即植株)基基因型所控制，而與花粉本身所含基因無(wú)關(guān)。因型所控制，而與花粉本身所含基因無(wú)關(guān)。* 孢子體基因型為孢子體基因型為rr 花粉全部敗育；花粉全部敗育；* 孢子體基因型為孢子體基因型為RR 花粉全部可育；花粉全部可育；* 孢子體基因型為孢子體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有產(chǎn)生的花粉中有R也有也有r，但，但均可育，自交后代分別。均可育，自交后代分別。如：玉米如：玉米T型不育系、水稻野敗型不育系等。型不育系、水稻野敗型不育系等。4.4.

50、質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性：質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性：.配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決議。配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決議。配子體內(nèi)核基由于配子體內(nèi)核基由于R 該配子可育；該配子可育；配子體內(nèi)核基由于配子體內(nèi)核基由于r 該配子不育。該配子不育。假設(shè)配子體為雜合基因型假設(shè)配子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半植的自交后代中，將有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分別。株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分別。.胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對(duì)應(yīng)性：胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對(duì)應(yīng)性：同一種植物有多種質(zhì)核不育類型。同一種植物有多種質(zhì)核不育類型。胞質(zhì)不育

51、基因和核基因的來(lái)源和性質(zhì)不同胞質(zhì)不育基因和核基因的來(lái)源和性質(zhì)不同 表現(xiàn)特征和恢表現(xiàn)特征和恢復(fù)性反響有明顯差別。復(fù)性反響有明顯差別。普通小麥：普通小麥：19種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用 都可以表現(xiàn)雄性不育。都可以表現(xiàn)雄性不育。玉米：玉米： 有有38種不同來(lái)源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)其對(duì)恢復(fù)性反響的種不同來(lái)源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)其對(duì)恢復(fù)性反響的差別差別 大體上可將它們分成大體上可將它們分成T、S、C三組。三組。 當(dāng)用不同的玉米自交系進(jìn)展測(cè)定時(shí)，發(fā)現(xiàn)有自交系對(duì)這三當(dāng)用不同的玉米自交系進(jìn)展測(cè)定時(shí)，發(fā)現(xiàn)有自交系對(duì)這三組不育型有不同程度的恢復(fù)

52、。組不育型有不同程度的恢復(fù)。. .單基因不育性和多基因性不育性：?jiǎn)位虿挥院投嗷蛐圆挥裕汉诉z傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳；核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳；質(zhì)核互作型：既有單基因控制、也有多基因控制。質(zhì)核互作型：既有單基因控制、也有多基因控制。. .單基因不育性：指單基因不育性：指1 12 2對(duì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)對(duì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決議的不育性。基因決議的不育性。不育可育F1?F23:1或9:3:3:1 . .多基因不育性：由兩對(duì)以上的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決議的不多基因不育性：由兩對(duì)以上的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決議的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，

53、但有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的添加育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的添加其育性上升。其育性上升。 * * 如小麥如小麥T T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A3197A就屬于這種類型。就屬于這種類型。 5.5.對(duì)環(huán)境的敏感性：對(duì)環(huán)境的敏感性：易遭到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易受環(huán)境變易遭到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易受環(huán)境變化的影響?；挠绊憽９庹蘸蜌鉁厥且粋€(gè)重要的影響要素。光照和氣溫是一個(gè)重要的影響要素。例如：高粱例如：高粱3197A3197A：高溫季節(jié)開花的個(gè)體常出現(xiàn)正常黃色：高溫季節(jié)開花的個(gè)體常出現(xiàn)正常黃色的花藥；的花藥；玉米型不育資料：低

54、溫季節(jié)開花而表現(xiàn)出較高程度的育玉米型不育資料：低溫季節(jié)開花而表現(xiàn)出較高程度的育性。性。 三、雄性不育性的發(fā)活力理三、雄性不育性的發(fā)活力理1. 核不育型：核不育型：核基因單獨(dú)控制假說(shuō)，即核基因單獨(dú)控制假說(shuō)，即Ms可育可育 ms不育。不育。核基因決議著育性，其不育性徹底；但堅(jiān)持不育特性核基因決議著育性，其不育性徹底；但堅(jiān)持不育特性困難。困難。可利用一些苗期的標(biāo)志性狀與不育基因的連鎖來(lái)識(shí)別可利用一些苗期的標(biāo)志性狀與不育基因的連鎖來(lái)識(shí)別不育不育msms與可育與可育(Msms)。如：玉米的核不育黃綠苗標(biāo)志體系，三葉期黃綠苗的如：玉米的核不育黃綠苗標(biāo)志體系，三葉期黃綠苗的植株為不育系、綠苗的可作為堅(jiān)持系。

55、植株為不育系、綠苗的可作為堅(jiān)持系。 2.2.質(zhì)核互作遺傳型：質(zhì)核互作遺傳型： 不育系和堅(jiān)持系之間在葉綠體超微構(gòu)造和不育系和堅(jiān)持系之間在葉綠體超微構(gòu)造和ct DNA上存在著明顯上存在著明顯不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞葉綠體與細(xì)胞核及線粒體不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞葉綠體與細(xì)胞核及線粒體間的固有平衡間的固有平衡 導(dǎo)致不育。導(dǎo)致不育。. .胞質(zhì)不育基因的載體：胞質(zhì)不育基因的載體：* * 線粒體基因組線粒體基因組DNA(mt DNA)DNA(mt DNA)是胞質(zhì)不育基是胞質(zhì)不育基因的載體：因的載體：不育系線粒體亞顯微構(gòu)造和分子組成等與不育系線粒體亞顯微構(gòu)造和分子組成等與正常植株如

56、堅(jiān)持系有所不同，由正常植株如堅(jiān)持系有所不同，由mt DNAmt DNA翻翻譯合成的蛋白質(zhì)也有所不同。譯合成的蛋白質(zhì)也有所不同。* * 不育胞質(zhì)基因載于何處？不育胞質(zhì)基因載于何處？* * 它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致不育？它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致不育？* * 葉綠體葉綠體DNA(ct DNA)DNA(ct DNA)是雄性不育的載體：是雄性不育的載體：. 質(zhì)核基因互作雄性不育性機(jī)理主要有以下幾種假說(shuō)：質(zhì)核基因互作雄性不育性機(jī)理主要有以下幾種假說(shuō)：. 質(zhì)核互補(bǔ)控制假說(shuō)：質(zhì)核互補(bǔ)控制假說(shuō)： 不能構(gòu)成淀粉酶或其它一些酶不能構(gòu)成淀粉酶或其它一些酶?以為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。以為胞質(zhì)不育基因存在于

57、線粒體上。 當(dāng)當(dāng)mtDNA某個(gè)或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基來(lái)由某個(gè)或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基來(lái)由N s時(shí)，線粒體時(shí)，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能構(gòu)成，或構(gòu)成某些不正常的酶，所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能構(gòu)成，或構(gòu)成某些不正常的酶，從而破壞花粉構(gòu)成的正常代謝過(guò)程從而破壞花粉構(gòu)成的正常代謝過(guò)程最終導(dǎo)致花粉敗育。最終導(dǎo)致花粉敗育。 mt DNA發(fā)生變異后發(fā)生變異后 是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與核基因的狀態(tài)有是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與核基因的狀態(tài)有關(guān)：關(guān)： 一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無(wú)論是一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無(wú)論是N或或R均能形成正常育性的

58、花粉。均能形成正常育性的花粉。R可補(bǔ)償可補(bǔ)償S的不足、的不足、N可補(bǔ)償可補(bǔ)償r的不足。只有的不足。只有S與與r共存時(shí)，由于不能互共存時(shí)，由于不能互相補(bǔ)償相補(bǔ)償 表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。.能量供求假說(shuō)：能量供求假說(shuō)：以為線粒體是胞質(zhì)雄性不育的載體，育性與線粒體能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。以為線粒體是胞質(zhì)雄性不育的載體，育性與線粒體能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。進(jìn)化程度較高，栽培種類中線粒體能量轉(zhuǎn)化率高、供能高，供求平衡進(jìn)化程度較高，栽培種類中線粒體能量轉(zhuǎn)化率高、供能高，供求平衡 雄性可育。雄性可育。 在核置換回交時(shí)會(huì)出現(xiàn)兩種情況：在核置換回交時(shí)會(huì)出現(xiàn)兩種情況：* 高供能母本、低耗能父本，由于雜種的供能高而耗能低高供能母本

59、、低耗能父本，由于雜種的供能高而耗能低?育性正常；育性正常；* 低供能母本、高耗能父本，得到的核質(zhì)雜種由于能量供求不平衡低供能母本、高耗能父本，得到的核質(zhì)雜種由于能量供求不平衡 表表現(xiàn)雄性不育?，F(xiàn)雄性不育。這一假說(shuō)是假定供能程度高低取決于這一假說(shuō)是假定供能程度高低取決于mt DNA，而耗能程度的高低那么，而耗能程度的高低那么決議于核基因。決議于核基因。但該假說(shuō)未解釋為何能量平衡僅影響雄性的育性，而不影響其它性狀的表但該假說(shuō)未解釋為何能量平衡僅影響雄性的育性，而不影響其它性狀的表現(xiàn)?，F(xiàn)。. .嫁接引起不育：以不育資料為砧木、可育資料而接穗，發(fā)現(xiàn)砧木的不育性嫁接引起不育：以不育資料為砧木、可育資料

60、而接穗，發(fā)現(xiàn)砧木的不育性狀能夠轉(zhuǎn)移到接穗之中。狀能夠轉(zhuǎn)移到接穗之中。 . .不育系的轉(zhuǎn)育：不育系的轉(zhuǎn)育： 某一不育資料農(nóng)藝性狀不良，但不育；另一可育資料如珍汕某一不育資料農(nóng)藝性狀不良，但不育；另一可育資料如珍汕9797的農(nóng)的農(nóng)藝性狀優(yōu)良，可以采用回交轉(zhuǎn)育：藝性狀優(yōu)良，可以采用回交轉(zhuǎn)育： 不育株不育株珍汕珍汕97 回交回交 珍汕珍汕97A珍汕珍汕97B珍汕珍汕97A IR26 汕優(yōu)汕優(yōu)6號(hào)；號(hào)；珍汕珍汕97A 明恢明恢63 汕優(yōu)汕優(yōu)63。 雄性不育性主要運(yùn)用在雜種優(yōu)勢(shì)的利用上，雜交母雄性不育性主要運(yùn)用在雜種優(yōu)勢(shì)的利用上，雜交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁育制種時(shí)的本獲得了雄性不育性，就