第6章微生物代謝簡(jiǎn)ppt課件

1、通過(guò)本章的學(xué)習(xí)，要求掌握：通過(guò)本章的學(xué)習(xí)，要求掌握：1、微生物代謝類型的特點(diǎn)及多樣性。、微生物代謝類型的特點(diǎn)及多樣性。2、合成代謝所需小分子化合物及能量、還原力的產(chǎn)生。、合成代謝所需小分子化合物及能量、還原力的產(chǎn)生。3、微生物細(xì)胞中特有的合成代謝。、微生物細(xì)胞中特有的合成代謝。重點(diǎn)：重點(diǎn)：1、微生物的產(chǎn)能方式。、微生物的產(chǎn)能方式。2、微生物細(xì)胞中特殊的合成代謝、微生物細(xì)胞中特殊的合成代謝分子分子N固定及肽聚糖固定及肽聚糖合成。合成。難點(diǎn)：難點(diǎn)：微生物所具有的特殊合成代謝：微生物所具有的特殊合成代謝：1、分子態(tài)、分子態(tài)N的固定過(guò)程及固的固定過(guò)程及固N(yùn)酶的特性。酶的特性。2、肽聚糖的合成過(guò)程。、肽

2、聚糖的合成過(guò)程。第一節(jié)、代謝概論第一節(jié)、代謝概論 第二節(jié)、微生物產(chǎn)能代謝第二節(jié)、微生物產(chǎn)能代謝一、生物氧化一、生物氧化 二、異養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化 發(fā)酵；發(fā)酵；2. 呼吸作用：呼吸作用： (1) 有氧呼吸；（有氧呼吸；（2無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸三自養(yǎng)微生物的生物氧化三自養(yǎng)微生物的生物氧化1. 氨的氧化氨的氧化 2. 硫的氧化硫的氧化 3. 鐵的氧化鐵的氧化 4. 氫的氧化氫的氧化 四能量轉(zhuǎn)換四能量轉(zhuǎn)換1底物水平磷酸化底物水平磷酸化2氧化磷酸化氧化磷酸化3光合磷酸化光合磷酸化1環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化2非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化3） 嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合

3、作用第三節(jié)第三節(jié) 微生物分解代謝微生物分解代謝第四節(jié)第四節(jié) 微生物合成代謝微生物合成代謝第五節(jié)第五節(jié) 微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物 微生物的各種產(chǎn)能途徑方式的基本特點(diǎn)微生物的各種產(chǎn)能途徑方式的基本特點(diǎn)（特別是其它生命所不具備的產(chǎn)能方式）（特別是其它生命所不具備的產(chǎn)能方式）（微生物在代謝上的多樣性）（微生物在代謝上的多樣性）掌握基本概念，次級(jí)代謝與初級(jí)掌握基本概念，次級(jí)代謝與初級(jí)代謝各自的特點(diǎn)代謝各自的特點(diǎn) 第一節(jié)第一節(jié) 代謝概論代謝概論代謝代謝metabolism）活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝分解代謝分解代謝(ca

4、tabolism)合成代謝合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子復(fù)雜分子（有機(jī)物）（有機(jī)物）分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子簡(jiǎn)單小分子ATPH分解代謝與產(chǎn)能代謝緊密相連；分解代謝與產(chǎn)能代謝緊密相連； 合成代謝與耗能代謝緊密相連。合成代謝與耗能代謝緊密相連。 微生物的代謝離不開(kāi)酶，無(wú)論是分解代謝還是合成代謝都必須在微生物的代謝離不開(kāi)酶，無(wú)論是分解代謝還是合成代謝都必須在酶的催化作用下才能進(jìn)行。酶的催化作用下才能進(jìn)行。 能量代謝能量代謝產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝耗能代謝耗能代謝第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝能量代謝是一切生物代謝的核心問(wèn)題。能量代謝是一切生物代謝的核心問(wèn)題。能量代謝的中

5、心任務(wù)，是把外界環(huán)境中的多種形式的能量代謝的中心任務(wù)，是把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源-ATP。最初最初能源能源有機(jī)物有機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物日光日光化能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物通用能源通用能源（ATP）微生物氧化的形式微生物氧化的形式生物氧化作用：細(xì)胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放產(chǎn)生能量的生物氧化作用：細(xì)胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放產(chǎn)生能量的化學(xué)反應(yīng)。氧化過(guò)程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高化學(xué)反應(yīng)。氧化過(guò)程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式

6、貯藏在能鍵形式貯藏在ATP分子內(nèi)，供需時(shí)使用。分子內(nèi)，供需時(shí)使用。 生物氧化的方式：生物氧化的方式： 和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去電子：失去電子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脫氫或氫的傳遞化合物脫氫或氫的傳遞: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2生物氧化的功能：生物氧化的功能：產(chǎn)能產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物小分子中間代謝物生物氧化的過(guò)程生物氧化的過(guò)程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：底物脫氫或脫電子作用該底物稱作電子供體或供氫體）底物脫氫或脫電子作用該底物稱作電子供體或供氫體）

7、氫或電子的傳遞需中間傳遞體，如氫或電子的傳遞需中間傳遞體，如NAD、FAD等）等）最后氫受體接受氫或電子）（最終電子受體或最終氫受體）最后氫受體接受氫或電子）（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫的途徑底物脫氫的途徑 1、 EMP途徑途徑 2、HMP 3、ED 4、TCA 生命活動(dòng)需要能量，生活機(jī)體主要通過(guò)生物氧生命活動(dòng)需要能量，生活機(jī)體主要通過(guò)生物氧化反應(yīng)獲得能量化反應(yīng)獲得能量. 已知異養(yǎng)型微生物都是以有機(jī)物為能源，它們已知異養(yǎng)型微生物都是以有機(jī)物為能源，它們從有機(jī)物的氧化反應(yīng)中獲得能量，自養(yǎng)型微生從有機(jī)物的氧化反應(yīng)中獲得能量，自養(yǎng)型微生物從光或無(wú)機(jī)物的氧化反應(yīng)中得到能量。物從光或無(wú)機(jī)物的氧化

8、反應(yīng)中得到能量。 在以有機(jī)物為基礎(chǔ)的生物氧化反應(yīng)中，以在以有機(jī)物為基礎(chǔ)的生物氧化反應(yīng)中，以O(shè)2作作為最終電子受體的稱為有氧呼吸，以無(wú)機(jī)氧化為最終電子受體的稱為有氧呼吸，以無(wú)機(jī)氧化物中的氧作為最終電子受體的稱為無(wú)氧呼吸。物中的氧作為最終電子受體的稱為無(wú)氧呼吸。以有機(jī)物作為電子受體的稱為發(fā)酵。以有機(jī)物作為電子受體的稱為發(fā)酵。 有氧呼吸，無(wú)氧呼吸和發(fā)酵過(guò)程中都能產(chǎn)生能有氧呼吸，無(wú)氧呼吸和發(fā)酵過(guò)程中都能產(chǎn)生能量。量。第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝一一 生物氧化生物氧化生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：生物氧

9、化的功能為：產(chǎn)能產(chǎn)能ATP）、產(chǎn)還原力）、產(chǎn)還原力H和產(chǎn)小分子中間代謝物和產(chǎn)小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無(wú)機(jī)物自養(yǎng)微生物利用無(wú)機(jī)物異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物生物生物氧化氧化能量能量微生物直接利用微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物如儲(chǔ)存在高能化合物如ATP中中以熱的形式被釋放到環(huán)境中以熱的形式被釋放到環(huán)境中ATPATP產(chǎn)生的主要方式產(chǎn)生的主要方式1.1.氧化磷酸化氧化磷酸化 1 1底物水平磷酸化底物水平磷酸化 不需氧，不經(jīng)過(guò)呼吸鏈。不需氧，不經(jīng)過(guò)呼吸鏈。 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 磷酸化磷酸化 1,3 1,3二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸ATPATP2 2電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化

10、 需氧氣，經(jīng)過(guò)呼吸鏈。物質(zhì)氧化放出的電子在需氧氣，經(jīng)過(guò)呼吸鏈。物質(zhì)氧化放出的電子在呼吸鏈中傳遞時(shí)，放出能量，生成呼吸鏈中傳遞時(shí)，放出能量，生成ATPATP生物氧化或光合作用過(guò)程中，將能量通過(guò)磷酸化轉(zhuǎn)生物氧化或光合作用過(guò)程中，將能量通過(guò)磷酸化轉(zhuǎn)移至移至ATP。 NADNAD、NADPNADP和呼吸鏈在代謝中的作用和呼吸鏈在代謝中的作用 NADNAD和和NADPNADP是生物氧化過(guò)程中脫氫和氫化作用的載體。是生物氧化過(guò)程中脫氫和氫化作用的載體。 煙酰胺腺嘌呤二核苷：煙酰胺腺嘌呤二核苷：NAD+2HNADH+H+NAD+2HNADH+H+ 煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP+2

11、HNADPH+H+NADP+2HNADPH+H+ 呼吸鏈也是電子傳遞鏈。電子傳遞體按一定順序排列，構(gòu)呼吸鏈也是電子傳遞鏈。電子傳遞體按一定順序排列，構(gòu)成電子傳遞鏈，鏈上各個(gè)氧化反應(yīng)與成電子傳遞鏈，鏈上各個(gè)氧化反應(yīng)與ADP-ATPADP-ATP反應(yīng)偶聯(lián)。反應(yīng)偶聯(lián)。 真核生物呼吸鏈在線粒體上，原核生物在質(zhì)膜上。真核生物呼吸鏈在線粒體上，原核生物在質(zhì)膜上。2.2.光合磷酸化光合磷酸化光合微生物捕捉光能，轉(zhuǎn)給光合微生物捕捉光能，轉(zhuǎn)給ATPATP藻類、藍(lán)細(xì)菌：有光合系統(tǒng)藻類、藍(lán)細(xì)菌：有光合系統(tǒng)、，進(jìn)行環(huán)式和，進(jìn)行環(huán)式和非環(huán)式光合作用。非環(huán)式光合作用。 CO2 + H2O -(CH2O)n- + O2 C

12、O2 + H2O -(CH2O)n- + O2綠細(xì)菌：只有光合系統(tǒng)綠細(xì)菌：只有光合系統(tǒng)，進(jìn)行環(huán)式光合磷酸化，進(jìn)行環(huán)式光合磷酸化 CO2 + 2H2S -(CH2O)n- + H2O + 2S CO2 + 2H2S -(CH2O)n- + H2O + 2SH+-ATPH+-ATP酶體系酶體系 除除ATP ATP 外，能推動(dòng)生物合成的其它高能化合物有：外，能推動(dòng)生物合成的其它高能化合物有： 高能化合物高能化合物 能活化的生物合成作用能活化的生物合成作用 GTPGTP三磷酸鳥(niǎo)嘌呤核苷三磷酸鳥(niǎo)嘌呤核苷P PP PP P） 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) UTPUTP三磷酸尿嘧啶核苷三磷酸尿嘧啶核苷P PP PP P）

13、肽聚糖肽聚糖 CTPCTP三磷酸胞嘧啶核苷三磷酸胞嘧啶核苷P PP PP P） 磷脂磷脂 dTPP(dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷P PP PP) P) 細(xì)胞壁脂多糖細(xì)胞壁脂多糖 ACACSCOA(SCOA(?；蝓；駽OA) COA) 脂肪酸脂肪酸 ACACCOA(COA(酰基?；鵆OA) COA) 脂肪酸脂肪酸能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換化能營(yíng)養(yǎng)型化能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型底物水平磷酸化底物水平磷酸化呼吸鏈呼吸鏈光合磷酸化光合磷酸化三種產(chǎn)能方式的基本概念，異同點(diǎn)，幾種光合磷酸三種產(chǎn)能方式的基本概念，異同點(diǎn)，幾種光合磷酸化的異同點(diǎn)，產(chǎn)生化的異同點(diǎn)，產(chǎn)生ATP和還原力的方式與

14、特點(diǎn)和還原力的方式與特點(diǎn) 氧化磷酸化氧化磷酸化無(wú)氧氣無(wú)氧氣有氧氣有氧氣 用于微生物合成代謝，合成細(xì)胞組成物質(zhì)用于微生物合成代謝，合成細(xì)胞組成物質(zhì) 用于微生物生命活動(dòng)，主動(dòng)運(yùn)輸、鞭毛運(yùn)動(dòng)用于微生物生命活動(dòng)，主動(dòng)運(yùn)輸、鞭毛運(yùn)動(dòng) 生物發(fā)光生物發(fā)光 產(chǎn)生熱量產(chǎn)生熱量能量的利用能量的利用第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝二自養(yǎng)微生物的生物氧化二自養(yǎng)微生物的生物氧化（二無(wú)機(jī)物氧化產(chǎn)能（二無(wú)機(jī)物氧化產(chǎn)能（一光合磷酸化產(chǎn)能（一光合磷酸化產(chǎn)能光能營(yíng)養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物產(chǎn)氧產(chǎn)氧不產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌原核生物：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)

15、菌：嗜鹽菌古細(xì)菌：嗜鹽菌（一光合磷酸化產(chǎn)能（一光合磷酸化產(chǎn)能1.環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 不產(chǎn)生氧不產(chǎn)生氧還原力來(lái)自還原力來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)物等無(wú)機(jī)物產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行特點(diǎn)：特點(diǎn)：電子傳遞途徑屬循環(huán)方式電子傳遞途徑屬循環(huán)方式光合細(xì)菌依賴細(xì)菌葉綠素的光合作用環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生光合細(xì)菌依賴細(xì)菌葉綠素的光合作用環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATPATP2.非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 還原力來(lái)自還原力來(lái)自H2O的光解的光解同時(shí)產(chǎn)生還原力、同時(shí)產(chǎn)生還原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2個(gè)光合系統(tǒng)個(gè)光合系統(tǒng)特點(diǎn)：特點(diǎn)：有氧條件下進(jìn)行有氧條件下進(jìn)行依賴葉綠素的光合作用依賴葉綠素的光

16、合作用3.嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。的光合作用。嗜鹽菌嗜鹽菌細(xì)胞膜細(xì)胞膜紅色部分紅膜）紅色部分紅膜）紫色部分紫膜）紫色部分紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀直徑約在膜上呈斑片狀直徑約0.5 mm獨(dú)立分布，獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。質(zhì)組成。在波長(zhǎng)為在波長(zhǎng)為550-600 nm的光照下，嗜鹽菌的光照下，嗜鹽

17、菌ATP的合成速率的合成速率最高，而這一波長(zhǎng)范圍恰好與細(xì)菌視紫紅質(zhì)的吸收光譜相一致。最高，而這一波長(zhǎng)范圍恰好與細(xì)菌視紫紅質(zhì)的吸收光譜相一致。紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)現(xiàn)的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用借質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)生依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用借質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)生ATP。 （二無(wú)機(jī)物氧化產(chǎn)能（二無(wú)機(jī)物氧化產(chǎn)能 好氣性的化能自養(yǎng)菌以無(wú)機(jī)物作氧化基質(zhì)，利用氧化無(wú)機(jī)物釋放好氣性的化能自養(yǎng)菌以無(wú)機(jī)物作氧化基質(zhì)，利用氧化無(wú)機(jī)物釋放出來(lái)的能量進(jìn)行生長(zhǎng)。無(wú)機(jī)物氧化釋放出的電子靠電子傳遞磷酸出來(lái)的能量進(jìn)行生長(zhǎng)。無(wú)機(jī)物氧化釋放出的電子靠電子傳遞

18、磷酸化或者是基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生能量化或者是基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生能量ATP。 氫細(xì)菌氫細(xì)菌 H212O2 H2O56.7 千卡千卡 鐵細(xì)菌鐵細(xì)菌 2Fe2+1/4 O2 2H+ 2Fe3+ 1/2H2O10.6千卡千卡 硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌 亞硝化細(xì)菌在氧化亞硝化細(xì)菌在氧化NH4+ NO2時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng) NH4+ 12O2 NO2- H2O2H+64.7千卡千卡 硝化細(xì)菌在氧化硝化細(xì)菌在氧化NO2- NO3-時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng) NO2- 12O2 NO3- 18.5千卡千卡 硫化細(xì)菌硫化細(xì)菌 硫化細(xì)菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng)。硫化細(xì)

19、菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng)。 S S3 32O22O2H2OSO42-H2OSO42-2H+2H+.8.8千卡千卡 S2- S2-2O2 SO42- 2O2 SO42- 189.9189.9千卡千卡 化能自養(yǎng)菌的化能自養(yǎng)菌的ETC組成及各種無(wú)機(jī)底物脫氫后電子組成及各種無(wú)機(jī)底物脫氫后電子進(jìn)入進(jìn)入ETC的部位的部位二自養(yǎng)微生物的生物氧化二自養(yǎng)微生物的生物氧化 硫的氧化硫的氧化硫細(xì)菌硫細(xì)菌sulfur bacteria能夠利用一種或多種還原態(tài)或能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物包括硫化物、元素硫、硫代硫部分還原態(tài)的硫化合物包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞

20、硫酸鹽作能源。酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽作能源。俄國(guó)著名微生物學(xué)家俄國(guó)著名微生物學(xué)家Winogradsky的杰出貢獻(xiàn)：的杰出貢獻(xiàn)：化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物的發(fā)現(xiàn)：化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物的發(fā)現(xiàn)：氧化無(wú)機(jī)物獲得能量；氧化無(wú)機(jī)物獲得能量；沒(méi)有光和葉綠素的條件下也能同化沒(méi)有光和葉綠素的條件下也能同化CO2為細(xì)胞物質(zhì)為細(xì)胞物質(zhì)（能以（能以CO2為唯一或主要碳源）為唯一或主要碳源）第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝三、異養(yǎng)微生物的生物氧化三、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化生物氧化反響反響發(fā)酵發(fā)酵有氧呼吸有氧呼吸厭氧呼吸厭氧呼吸呼吸呼吸化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫的底物

21、脫氫的4條途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系條途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系有氧呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵過(guò)程示意圖有氧呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵過(guò)程示意圖 二、異養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化 發(fā)酵發(fā)酵(fermentation) 不需要分子態(tài)氧不需要分子態(tài)氧(O2)作為電子受體作為電子受體的氧化作用。的氧化作用。產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化產(chǎn)生產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP。 電子受體：底物形成的中間產(chǎn)物又作為受氫體接受氫形電子受體：底物形成的中間產(chǎn)物又作為受氫體接受氫形成新產(chǎn)物，不需氧氣參加。成新產(chǎn)物，不需氧氣參加。底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。

22、發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H未經(jīng)呼吸鏈未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)生物氧化反應(yīng) 乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵 不同的微生物進(jìn)行乙醇發(fā)酵的途徑和產(chǎn)物不同，主要有不同的微生物進(jìn)行乙醇發(fā)酵的途徑和產(chǎn)物不同，主要有酵母菌的乙醇發(fā)酵和細(xì)菌的乙醇發(fā)酵。酵母菌的乙醇發(fā)酵和細(xì)菌的乙醇發(fā)酵。 酵母菌的乙醇發(fā)酵：酵母菌的乙醇發(fā)酵： C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP 接合單胞菌的乙

23、醇發(fā)酵：接合單胞菌的乙醇發(fā)酵： C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2+ ATP 乙醇發(fā)酵都產(chǎn)生乙醇發(fā)酵都產(chǎn)生ATP，但酵母菌產(chǎn)能多，細(xì)菌產(chǎn)能少。，但酵母菌產(chǎn)能多，細(xì)菌產(chǎn)能少。ATP的產(chǎn)生靠基質(zhì)水平磷酸化生成的。的產(chǎn)生靠基質(zhì)水平磷酸化生成的。 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物只有單一的乳酸同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物只有單一的乳酸 德氏乳桿菌：德氏乳桿菌： C6H12O62乳酸乳酸 + 2ATP 異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外，還有其它的化合物。異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外，還有其它的化合物。 腸膜狀明串珠菌：腸膜狀明串珠菌： 葡萄糖葡萄糖 1乳酸乳酸 + 1乙醇乙醇 +

24、 1CO2 + 1ATP 雙岐桿菌：雙岐桿菌： 2葡萄糖葡萄糖2 乳酸乳酸 + 3 乙酸乙酸 + 5ATP （P.K 為磷酸戊糖解酮酶，為磷酸戊糖解酮酶，H.K 為磷酸已糖解酮酶）為磷酸已糖解酮酶） 異型異型P.K）異型異型H.K） 丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵 丁酸梭狀芽孢桿菌丁酸梭狀芽孢桿菌Clostridium butyricumClostridium butyricum可以發(fā)酵葡萄可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸糖得到丁酸 4C6H12O62 4C6H12O62乙酸乙酸3 3丁酸丁酸8CO28CO28H28H210ATP 10ATP 每每 mol mol 葡萄糖在發(fā)酵中大約產(chǎn)葡萄

25、糖在發(fā)酵中大約產(chǎn) 2.5 2.5 個(gè)個(gè) ATP ATP。 丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌Clostridium acetobutylicumClostridium acetobutylicum在發(fā)酵葡萄在發(fā)酵葡萄糖經(jīng)丙酮酸到丁酸中，當(dāng)丁酸和乙酸大量積累時(shí)會(huì)使糖經(jīng)丙酮酸到丁酸中，當(dāng)丁酸和乙酸大量積累時(shí)會(huì)使 pH pH 下下降至降至4.04.0，這時(shí)導(dǎo)致丁酸進(jìn)一步還原為丁醇，微生物利用還原，這時(shí)導(dǎo)致丁酸進(jìn)一步還原為丁醇，微生物利用還原丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產(chǎn)生丙酮。丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產(chǎn)生丙酮。 葡萄糖葡萄糖丁醇丙酮乙酸乙醇丁醇丙酮乙酸乙醇H2H2CO2CO2ATP ATP 四

26、、異養(yǎng)微生物的生物氧化四、異養(yǎng)微生物的生物氧化1. 發(fā)酵發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可與甲酸，甲酸在酸性條件下可進(jìn)一步裂解生成進(jìn)一步裂解生成H2和和CO2產(chǎn)酸產(chǎn)氣產(chǎn)酸產(chǎn)氣（參見(jiàn)（參見(jiàn)“微生物學(xué)實(shí)驗(yàn)微生物學(xué)實(shí)驗(yàn)P119-123）志賀氏菌：志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生生H2和和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣產(chǎn)酸不產(chǎn)氣四、異養(yǎng)微生物的生物氧化

27、四、異養(yǎng)微生物的生物氧化2. 呼吸作用呼吸作用 呼吸的基本特點(diǎn)，包括呼吸與發(fā)酵的區(qū)別，有氧呼吸與呼吸的基本特點(diǎn)，包括呼吸與發(fā)酵的區(qū)別，有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的區(qū)別，其中有氧呼吸的具體過(guò)程可簡(jiǎn)略，以避免無(wú)氧呼吸的區(qū)別，其中有氧呼吸的具體過(guò)程可簡(jiǎn)略，以避免和生化內(nèi)容重復(fù)。和生化內(nèi)容重復(fù)。無(wú)氧呼吸以硝酸鹽呼吸為例，介紹反硝化作用的概念及生態(tài)無(wú)氧呼吸以硝酸鹽呼吸為例，介紹反硝化作用的概念及生態(tài)學(xué)意義學(xué)意義 1、有氧呼吸、有氧呼吸 又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式的生物氧化或產(chǎn)能方式 特點(diǎn)：底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫特點(diǎn)：底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫

28、經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出放出ATP形式的能量。形式的能量。 原核生物的電子傳遞鏈有以下特點(diǎn)：原核生物的電子傳遞鏈有以下特點(diǎn)：（1 1輔酶輔酶Q Q被被MK(MK(甲基萘醌甲基萘醌) )或或DMKDMK脫甲基甲基萘醌取代。脫甲基甲基萘醌取代。Cyt Cyt a3 a3 被被Cyt. aa3Cyt. aa3、,Cyt o,Cyt o或或Cyt dCyt d取代。取代。（2 2氧還載體的數(shù)量可增可減，如氧還載體的數(shù)量可增可減，如E.coliE.coli的細(xì)胞色素有的細(xì)胞色素有9 9種以

29、上種以上（3 3有分支呼吸鏈的存在。如有分支呼吸鏈的存在。如E.coliE.coli在缺氧條件下，在輔酶在缺氧條件下，在輔酶Q Q后后的呼吸鏈就分成兩支：的呼吸鏈就分成兩支： 一是一是Cyt.b556Cyt.oCyt.b556Cyt.o， 另一支是另一支是Cyt.b558Cyt.dCyt.b558Cyt.d這一支可抗氰化物抑制）這一支可抗氰化物抑制） NAD電子傳遞鏈電子傳遞鏈 2.無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 生活在缺氧環(huán)境中的厭氧和兼性厭氧微生物，在產(chǎn)能生活在缺氧環(huán)境中的厭氧和兼性厭氧微生物，在產(chǎn)能的生物氧化過(guò)程中以無(wú)機(jī)化合物的生物氧化過(guò)程中以無(wú)機(jī)化合物NO3-、NO2- 、 SO42-、CO2等無(wú)機(jī)

30、物或個(gè)別為延胡索酸等有機(jī)物作等無(wú)機(jī)物或個(gè)別為延胡索酸等有機(jī)物作為最終電子受體。為最終電子受體。 無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級(jí)釋放過(guò)無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級(jí)釋放過(guò)程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。硝酸還原作用硝酸還原作用 硝酸還原細(xì)菌在分解有機(jī)物時(shí)利用基質(zhì)脫下的硝酸還原細(xì)菌在分解有機(jī)物時(shí)利用基質(zhì)脫下的H將硝將硝酸鹽還原，通過(guò)電子傳

31、遞鏈產(chǎn)生酸鹽還原，通過(guò)電子傳遞鏈產(chǎn)生 2個(gè)個(gè)ATP。 硫酸還原作用硫酸還原作用 2乳酸乳酸H2SO4-2乙酸乙酸2CO22H2OH2SATP 碳酸鹽還原甲烷生成）碳酸鹽還原甲烷生成） 產(chǎn)甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、產(chǎn)甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷時(shí)，經(jīng)過(guò)：生成甲烷時(shí)，經(jīng)過(guò)： 跨膜質(zhì)子運(yùn)動(dòng)；跨膜質(zhì)子運(yùn)動(dòng)； 電電子轉(zhuǎn)移磷酸化和子轉(zhuǎn)移磷酸化和 底物水平磷酸化合成底物水平磷酸化合成 ATP。 硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體，也稱為硝酸鹽的異化硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體，也稱為硝酸鹽的異化作用作用Dissimilative）。）。只能接收只能接收2個(gè)電子

32、，產(chǎn)能效率低；個(gè)電子，產(chǎn)能效率低；NO2-對(duì)細(xì)胞有毒；對(duì)細(xì)胞有毒；有些菌可將有些菌可將NO2-進(jìn)一步將其還原成進(jìn)一步將其還原成N2，這個(gè)過(guò)程稱為反硝化作用，這個(gè)過(guò)程稱為反硝化作用2. 呼吸作用呼吸作用能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸還原細(xì)菌，主要生活在能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸還原細(xì)菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細(xì)菌：兼性厭氧硝酸鹽還原細(xì)菌：兼性厭氧無(wú)氧時(shí)，進(jìn)行厭氧呼吸環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)）；無(wú)氧時(shí)，進(jìn)行厭氧呼吸環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)）；有氧時(shí)，細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進(jìn)行有氧呼吸。有氧

33、時(shí)，細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進(jìn)行有氧呼吸。2. 呼吸作用呼吸作用（2無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學(xué)意義：反硝化作用的生態(tài)學(xué)意義：硝酸鹽還原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸硝酸鹽還原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境土壤及水環(huán)境好氧性機(jī)體的呼吸作用好氧性機(jī)體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽（硝酸鹽NO3-）還原成）還原成氮?dú)舛?，從而降低氮?dú)舛?，從而降低了土壤的肥力。了土壤的肥力。松土，排除過(guò)多的水分，保松土，排除過(guò)多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用反硝化

34、作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過(guò)水從土壤流入水域中。如果沒(méi)有反硝通過(guò)水從土壤流入水域中。如果沒(méi)有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。酒精發(fā)酵酵母菌，細(xì)菌）酒精發(fā)酵酵母菌，細(xì)菌） 發(fā)酵作用發(fā)酵作用乳酸發(fā)酵同型，異型）乳酸發(fā)酵同型，異型） 有氧呼吸：有氧呼吸： 產(chǎn)能最多，如枯草桿菌產(chǎn)能最多，如枯草桿菌 呼吸作用呼吸作用 硝酸還原：反硝化細(xì)菌硝酸還原：反硝化細(xì)菌 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 硫酸還原：脫硫酸還原：脫S弧菌弧菌碳酸還原：產(chǎn)甲烷菌

35、碳酸還原：產(chǎn)甲烷菌 氫細(xì)菌氧化氫細(xì)菌氧化H 無(wú)機(jī)物氧化無(wú)機(jī)物氧化 鐵細(xì)菌氧化鐵鐵細(xì)菌氧化鐵 硝化細(xì)菌氧化硝化細(xì)菌氧化NH4+，NO2-硫化細(xì)菌氧化硫化細(xì)菌氧化S02，S2- 環(huán)式光合磷酸化：著色細(xì)菌環(huán)式光合磷酸化：著色細(xì)菌光合磷酸化光合磷酸化 非環(huán)式光合磷酸化：藍(lán)細(xì)菌非環(huán)式光合磷酸化：藍(lán)細(xì)菌 視紫紅質(zhì)受光照射產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)能：鹽細(xì)菌視紫紅質(zhì)受光照射產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)能：鹽細(xì)菌能能量量的的產(chǎn)產(chǎn)生生第三節(jié)第三節(jié) 微生物的分解代謝微生物的分解代謝 自然界中的微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型的微生物，這自然界中的微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型的微生物，這些微生物從外界吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以后，通過(guò)微生物細(xì)胞中些微生物從外界

36、吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以后，通過(guò)微生物細(xì)胞中的酶進(jìn)行分解代謝產(chǎn)生能量的酶進(jìn)行分解代謝產(chǎn)生能量ATPATP和小分子有機(jī)物。和小分子有機(jī)物。 . .微生物進(jìn)行合成代謝微生物進(jìn)行合成代謝的前體物的前體物ATP是合成代謝是合成代謝所必需的能量的所必需的能量的主要源泉主要源泉一一 大分子有機(jī)物的降解大分子有機(jī)物的降解 不含氮有機(jī)物的降解不含氮有機(jī)物的降解 淀粉的降解：淀粉淀粉的降解：淀粉 葡萄糖葡萄糖 纖維素的降解：纖維素纖維素的降解：纖維素葡萄糖葡萄糖 半纖維素的降解：半纖維素半纖維素的降解：半纖維素 單糖單糖 + + 糖醛酸糖醛酸 果膠質(zhì)的降解：果膠果膠質(zhì)的降解：果膠 半乳糖醛酸半乳糖醛酸 + + 甲醇甲醇

37、木質(zhì)素的降解木質(zhì)素的降解 木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，它是由許多芳香族亞基木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，它是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物?？s合而成的聚合物。 木質(zhì)素木質(zhì)素 乙酸乙酸 + + 琥珀酸琥珀酸 含含N N有機(jī)物的降解有機(jī)物的降解 蛋白質(zhì)的降解蛋白質(zhì)的降解 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)多肽多肽AA CO2 +NH3 AA CO2 +NH3 幾丁質(zhì)的降解幾丁質(zhì)的降解 幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)寡聚糖寡聚糖N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺乙酸乙酸+ +葡萄糖胺葡萄糖胺葡萄糖葡萄糖+NH3 +NH3 尿素的降解尿素的降解 尿素尿素+2H2O+2H2O（NH4NH42 CO3 2NH3 + CO2 2 CO3 2NH3 + CO

38、2 H2O H2O 含磷有機(jī)物的降解含磷有機(jī)物的降解 卵磷脂卵磷脂 甘油甘油 P- P-甘油甘油 EMP EMP 脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰COATCACOATCA 膽堿膽堿NH3+ NH3+ CO2 + CO2 + 有機(jī)酸有機(jī)酸 磷酸磷酸 核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸+ +核苷核苷嘌呤嘌呤+ +嘧啶嘧啶 卵磷脂酶卵磷脂酶 核酸酶核酸酶核苷酸酶核苷酸酶 含含S S有機(jī)物的降解有機(jī)物的降解 胱氨酸胱氨酸+3H2O + 1/2O2 2 +3H2O + 1/2O2 2 乙酸乙酸+2CO2 +2H2S+2NH3+2CO2 +2H2S+2NH3 油脂的降解油脂的降解 油脂油脂脂肪酸脂肪酸 - -乙酰乙酰COA

39、TCACOATCA 甘油甘油 Pi -PPi -P甘油甘油 EMP EMP 烴類物質(zhì)的降解烴類物質(zhì)的降解 甲烷是最簡(jiǎn)單的烴類物質(zhì)，能被甲基營(yíng)養(yǎng)菌作甲烷是最簡(jiǎn)單的烴類物質(zhì)，能被甲基營(yíng)養(yǎng)菌作C C源利用。源利用。 脂肪酶脂肪酶二二 已糖的降解已糖的降解 多糖類大分子有機(jī)物降解最終產(chǎn)生單糖，其中以葡萄多糖類大分子有機(jī)物降解最終產(chǎn)生單糖，其中以葡萄糖為主。糖為主。 微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長(zhǎng)所需要的能量微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長(zhǎng)所需要的能量外，還為合成代謝提供小分子化合物作外，還為合成代謝提供小分子化合物作C C架和還原力架和還原力NADH2NADH2或或 NADPH2 NADPH2。

40、 己糖降解到丙酮酸的途徑己糖降解到丙酮酸的途徑 EMP途徑途徑EmbdenMyerhof Pathway） EMP途徑為合成代謝提供了：途徑為合成代謝提供了： 能量：能量： 2ATP 還原力：還原力： 2NADH2 小分子小分子 C 架：架：6-P葡萄糖葡萄糖 P-二羥丙酮二羥丙酮 3-P甘油酸甘油酸 P-烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 反應(yīng)步驟：反應(yīng)步驟：10步步反應(yīng)簡(jiǎn)式：耗能階段反應(yīng)簡(jiǎn)式：耗能階段產(chǎn)能階段產(chǎn)能階段2NADH+H+C62C32丙酮酸丙酮酸2ATP4ATP2ATP總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2AT

41、P+2H2O特點(diǎn)：基本代謝途徑，產(chǎn)能效率低，提供多種中間代謝物特點(diǎn)：基本代謝途徑，產(chǎn)能效率低，提供多種中間代謝物作為合成代謝原料，有氧時(shí)與作為合成代謝原料，有氧時(shí)與TCA環(huán)連接，無(wú)氧時(shí)丙酮環(huán)連接，無(wú)氧時(shí)丙酮酸及其進(jìn)一步代謝產(chǎn)物乙醛被還原成各種發(fā)酵產(chǎn)物，與酸及其進(jìn)一步代謝產(chǎn)物乙醛被還原成各種發(fā)酵產(chǎn)物，與發(fā)酵工業(yè)有密切關(guān)系。發(fā)酵工業(yè)有密切關(guān)系。1.EMP途徑途徑 PPPP途徑途徑Pentose phosphate pathway,Pentose phosphate pathway,舊稱舊稱HMPHMP途徑途徑(Hexose monophasphate pathway(Hexose monophas

42、phate pathway），存在于大多數(shù)），存在于大多數(shù)生物體內(nèi)。若生物體內(nèi)。若2 2個(gè)個(gè) 3-P 3-P 甘油醛縮合為甘油醛縮合為 6-P 6-P 葡萄糖為葡萄糖為完全完全PPPP途徑。假設(shè)途徑。假設(shè) 3-P 3-P 甘油醛走甘油醛走 EMP EMP 途徑后半部到途徑后半部到丙酮酸則為不完全丙酮酸則為不完全PPPP途徑。途徑。完全完全HMP(PP)PP途徑為合成代謝提供：途徑為合成代謝提供：還原力：還原力： NADPH22小分子小分子 C 架：架： 5-P 核糖核糖 （合成核酸的前體（合成核酸的前體物）物） 4-P赤蘚糖合成芳香氨基酸赤蘚糖合成芳香氨基酸的前體物）的前體物）不完全不完全 P

43、P途徑可提供：途徑可提供：能量：能量： 2個(gè)個(gè)ATP 還原力：還原力： 1個(gè)個(gè)NADPH2 小分子小分子 C 架：架： 3-P甘油甘油酸酸 磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 雖然雖然PP途徑中可經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)能，途徑中可經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)能，1摩爾葡萄糖摩爾葡萄糖經(jīng)經(jīng)PP途徑最終可得到途徑最終可得到35摩爾摩爾ATP，但這不是代謝中，但這不是代謝中的主要方式。因此，不能把的主要方式。因此，不能把PP途徑看作是產(chǎn)生途徑看作是產(chǎn)生ATP的有效機(jī)制。的有效機(jī)制。 大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有PP途徑，而且途徑，而且在同一微生物中往往同時(shí)存在在同一微生物中

44、往往同時(shí)存在EMP和和PP途徑，單獨(dú)途徑，單獨(dú)具有具有EMP和和PP途徑的微生物較少見(jiàn)。途徑的微生物較少見(jiàn)。EDED途徑途徑2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(KDPG)(KDPG)裂解裂解途徑途徑 主要局限于接合單胞菌屬主要局限于接合單胞菌屬的一些細(xì)菌。的一些細(xì)菌。 葡萄糖葡萄糖+NAD+NADP+Pi+ ADP 2丙酮酸丙酮酸NADH+ NADPH+ 2H+ATP ED 途徑為合成代謝提供：途徑為合成代謝提供： 能量：能量： ATP 還原力：還原力： NADH2 + NADPH2 小分子小分子 C 架：架： 6-P 葡萄糖葡萄糖 3-P 甘油酸甘油酸 P- 烯

45、醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸有氧時(shí)與有氧時(shí)與TCA循環(huán)連接循環(huán)連接, 無(wú)氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵無(wú)氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵 一分子葡萄糖經(jīng)一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成兩分子丙酮酸、途徑最后生成兩分子丙酮酸、一分子一分子ATP、一分子、一分子NADPH和和NADH。 反應(yīng)步驟簡(jiǎn)單，產(chǎn)能效率低反應(yīng)步驟簡(jiǎn)單，產(chǎn)能效率低. ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布廣泛，特別是假單途徑在革蘭氏陰性菌中分布廣泛，特別是假單胞菌和固氮的某些菌株較多存在。胞菌和固氮的某些菌株較多存在。 ED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMP和和PP途徑而單獨(dú)存在，途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途途徑的

46、微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。關(guān)鍵反應(yīng)：關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脫水酶，磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺陷：缺陷：pH5，較易染菌；細(xì)菌對(duì)乙醇耐受力低，較易染菌；細(xì)菌對(duì)乙醇耐受力低ATP有氧時(shí)經(jīng)呼吸鏈6ATP 無(wú)氧時(shí) 進(jìn)行發(fā)酵2乙醇2ATPNADH

47、+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPG丙酮酸的代謝的多樣性丙酮酸的代謝的多樣性 EMP EMP 途徑途徑不完全不完全 PP PP 途徑途徑 丙酮酸丙酮酸ED ED 途徑途徑 進(jìn)入進(jìn)入TCATCATricarboxylic acid Tricarboxylic acid cyclecycle循環(huán)循環(huán) 進(jìn)一步氧化分解，產(chǎn)生還原力進(jìn)一步氧化分解，產(chǎn)生還原力NADPH2NADPH2，ATP ATP 和合成代謝所需要的和合成代謝所需要的小分子小分子C C 架。架。發(fā)酵作用發(fā)酵作用FermatatiomFermatatiomTCATCA循環(huán)循環(huán) TCA循環(huán)總式：循環(huán)總式：C6H12O6

48、 + 6O2 6H2O+ 6CO2 + 30ATP TCA 循環(huán)為合成代謝提供：循環(huán)為合成代謝提供： 能量：能量： ATP、GTP 還原力：還原力：NADH2 NADPH2 FADH2 小分子小分子 C 架化合物：架化合物： 乙酰乙酰 COA 、 酮戊二酸、酮戊二酸、 琥珀酰琥珀酰COA 烯醇式草酰乙酸烯醇式草酰乙酸三羧酸循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位三羧酸循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位 第四節(jié)第四節(jié) 微生物的合成代謝微生物的合成代謝 合成作用就是微生物將簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物或者有機(jī)物用體合成作用就是微生物將簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物或者有機(jī)物用體內(nèi)的各種酶促反應(yīng)合成大分子即菌體物質(zhì)的過(guò)程。內(nèi)的各種酶促反應(yīng)合成大分子即

49、菌體物質(zhì)的過(guò)程。 微生物的合成代謝可以概括為三個(gè)階段微生物的合成代謝可以概括為三個(gè)階段 產(chǎn)生三要素：能量、還原力、小分子化合物產(chǎn)生三要素：能量、還原力、小分子化合物合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白質(zhì)、核合成大分子：蛋白質(zhì)、核酸、脂肪、多糖酸、脂肪、多糖一一. .三要素的產(chǎn)生三要素的產(chǎn)生ATPATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生 NADH2 NADH2 （或（或NADPH2NADPH2的產(chǎn)生的產(chǎn)生 小分子碳架化合物的產(chǎn)生小分子碳架化合物的產(chǎn)生 ATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生 發(fā)酵作用發(fā)酵作用 乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵 酵母：酵母：2ATP，細(xì)菌：，細(xì)菌：

50、ATP 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 同型：同型：2ATP，異型：，異型：1ATP 丁酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵 平均平均2.5個(gè)個(gè)ATP 呼吸作用呼吸作用 有氧呼吸有氧呼吸 38個(gè)個(gè)ATP 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 硝酸還原硝酸還原 2個(gè)個(gè)ATP硫酸還原硫酸還原 可產(chǎn)可產(chǎn)ATP碳酸還原碳酸還原 可產(chǎn)可產(chǎn)ATP 無(wú)機(jī)物氧化無(wú)機(jī)物氧化 H2 H2O+56.7千卡千卡Fe2+ Fe3+ +10.6千卡千卡NH3 NO2 NO3 64.7千卡，千卡，18.5千卡千卡S0，S= SO4 .8千卡，千卡，189.9千卡千卡 光合磷酸化光合磷酸化 環(huán)式：可產(chǎn)環(huán)式：可產(chǎn)1個(gè)個(gè)ATP非環(huán)式：可產(chǎn)生非環(huán)式：可產(chǎn)生ATP質(zhì)子梯度質(zhì)子梯度 可產(chǎn)生

51、可產(chǎn)生ATPNADH2 （或（或NADPH2的產(chǎn)的產(chǎn)生生 化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌 化能自養(yǎng)菌產(chǎn)化能自養(yǎng)菌產(chǎn)NADPH2 NADPH2 是在消耗是在消耗 ATP ATP 的情的情況下通過(guò)反向電子傳遞產(chǎn)生。況下通過(guò)反向電子傳遞產(chǎn)生。 例硝化細(xì)菌的電子傳遞磷酸化和電子逆轉(zhuǎn)例硝化細(xì)菌的電子傳遞磷酸化和電子逆轉(zhuǎn)過(guò)程如下：過(guò)程如下： ATP ATP ATP ATP ATP NADATP NAD Cyta1 cytc cytb Fp(Cyta1 cytc cytb Fp(黃素黃素蛋白蛋白) NADH2) NADH2 光能自養(yǎng)菌光能自養(yǎng)菌 非環(huán)式光合磷酸化可產(chǎn)非環(huán)式光合磷酸化可產(chǎn)1 1個(gè)個(gè) NADPH2 NAD

52、PH2?；墚愷B(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌 葡萄糖葡萄糖 2 NADH2 + 2ATP + 2丙酮酸丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 NADH2 + NADPH2 + ATP + 2丙酮酸丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 2NADPH2 + 5-P 核酮糖核酮糖 + CO2 葡萄糖葡萄糖 6NADPH2 + NADH2 +丙酮酸丙酮酸 + 3CO2 丙酮酸丙酮酸3 NADPH2 + NADH2 + FADH2 + GTP + 3CO2EMPEDPP不完全PPTCA小分子碳架化合物的產(chǎn)生小分子碳架化合物的產(chǎn)生 微生物通過(guò)對(duì)大分子有機(jī)物的降解，對(duì)已糖的降解，對(duì)丙酮酸的氧化分解，不僅為合成代謝提供了能量，提供了還原力，而且還為合成細(xì)胞大

53、分子有機(jī)物提供了小分子化合物作為合成大分子的C架。中間代謝產(chǎn)物中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源分解代謝起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤蘚糖赤蘚糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰輔酶乙酰輔酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途徑途徑HMP途徑途徑HMP途徑途徑EMP途徑途徑EMP途徑途徑 ED途徑途徑EMP途徑途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧 脂肪脂肪氧化氧化核苷糖類核苷糖類戊糖戊糖 多糖貯

54、藏物多糖貯藏物核苷酸核苷酸 脫氧核糖核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖異生葡萄糖異生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的運(yùn)輸糖的運(yùn)輸丙氨酸丙氨酸 纈氨酸纈氨酸 亮氨酸亮氨酸 CO2固定固定絲氨酸絲氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 賴氨酸賴氨酸天冬氨酸天冬氨酸 賴氨酸賴氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 異異亮氨酸亮氨酸脂肪酸脂肪酸 類異戊二烯類異戊二烯 甾醇甾醇 小分子碳架化合物的產(chǎn)生小分子碳架化合物的產(chǎn)生 二二 前體物的合成前體物的合成合成大分子有機(jī)物首先要有前體物，前體物是微生物利用分合成大分子有機(jī)物首先要有

55、前體物，前體物是微生物利用分解代謝中所獲得的小分子解代謝中所獲得的小分子C架、架、ATP 和和NADPH2合成的。合成的。前體物主要有：前體物主要有： 單糖單糖 氨基酸氨基酸 氨基糖氨基糖 核苷酸核苷酸 脂肪酸脂肪酸 無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化-CO2-CO2的固定的固定1 1自養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物CO2CO2的固定的固定Calvin Cycle(Calvin Cycle(植物、藍(lán)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌、植物、藍(lán)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌、大部分光合細(xì)菌大部分光合細(xì)菌 ) )還原三羧酸循環(huán)光合細(xì)菌、綠硫細(xì)菌還原三羧酸循環(huán)光合細(xì)菌、綠硫細(xì)菌 ）還原單羧酸循環(huán)克氏梭菌還原單羧酸循環(huán)克氏梭菌 Clostridi

56、um Clostridium kluyverikluyveri）2 2異養(yǎng)微生物異養(yǎng)微生物CO2CO2的固定的固定 少量碳源來(lái)自少量碳源來(lái)自CO2CO2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+ CO2(PEP)+ CO2草酰乙酸草酰乙酸 乙酰輔酶乙酰輔酶A A 丙二酰輔酶丙二酰輔酶A A 硝酸鹽同化硝酸鹽同化1硝酸鹽同化還原：見(jiàn)于大多數(shù)細(xì)菌、絲狀真菌硝酸鹽同化還原：見(jiàn)于大多數(shù)細(xì)菌、絲狀真菌和酵母和酵母 NO3NO2NH3有機(jī)氮有機(jī)氮-NH22以以NO3-為電子受體的無(wú)氧呼吸為電子受體的無(wú)氧呼吸 C6H12O6 + 12 NO3- 6CO2 + 6H2O + 12 NO2- N2大分子前體

57、物的合成大分子前體物的合成單糖的生物合成單糖的生物合成異養(yǎng)型微生物的單糖通常是外源性單糖通過(guò)互變產(chǎn)生的。異養(yǎng)型微生物的單糖通常是外源性單糖通過(guò)互變產(chǎn)生的。氨基酸的合成氨基酸的合成氨基酸的合成主要有以下三個(gè)過(guò)程：氨基酸的合成主要有以下三個(gè)過(guò)程： 由由-酮酸經(jīng)氨基化作用生成氨基酸酮酸經(jīng)氨基化作用生成氨基酸 a. a.還原氨基化；還原氨基化；b.b.直接氨基化；直接氨基化；c.c.酰氨化。酰氨化。由轉(zhuǎn)氨作用形成氨基酸由轉(zhuǎn)氨作用形成氨基酸從頭合成從頭合成由初生氨基酸合成次生氨由初生氨基酸合成次生氨基酸基酸 D-D-氨基酸，由消旋酶或氨基酸，由消旋酶或D-D-氨基酸轉(zhuǎn)氨氨基酸轉(zhuǎn)氨酶催化產(chǎn)生酶催化產(chǎn)生三三

58、 大分子有機(jī)物的生物合成大分子有機(jī)物的生物合成 核酸的生物合成核酸的生物合成 DNADNA的合成的合成半保留復(fù)制半保留復(fù)制蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成受基因控制，一個(gè)基因指導(dǎo)合成一條多肽鏈?zhǔn)芑蚩刂疲粋€(gè)基因指導(dǎo)合成一條多肽鏈1)以以DNA為模板合成為模板合成mRNA(轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄)2)經(jīng)經(jīng)mRNA為模板合成蛋白質(zhì)為模板合成蛋白質(zhì)(翻譯翻譯) mRNA結(jié)合在核蛋白體上，攜帶著專一性結(jié)合在核蛋白體上，攜帶著專一性aa的的tRNA分子靠著它們的反密碼正確地識(shí)別分子靠著它們的反密碼正確地識(shí)別mRNA上的各上的各種密碼，按照種密碼，按照mRNA密碼的秩序?qū)⑾鄳?yīng)的各種密碼的秩序?qū)⑾鄳?yīng)的各種aa有秩有秩序

59、的組成多肽鏈。序的組成多肽鏈。（沿（沿mRNA 53的方向逐個(gè)加入的方向逐個(gè)加入aa，使肽鏈延長(zhǎng)直，使肽鏈延長(zhǎng)直到遇到終止密碼為止。到遇到終止密碼為止。終止密碼是終止密碼是UAA，UAG和和UGA）。）。第五節(jié)第五節(jié) 微生物獨(dú)特的合成代謝途徑微生物獨(dú)特的合成代謝途徑一、生物固氮一、生物固氮 微生物將氮還原為氨的過(guò)程稱為生物固氮微生物將氮還原為氨的過(guò)程稱為生物固氮 具有固氮作用的微生物近具有固氮作用的微生物近50個(gè)屬，包括細(xì)菌、放個(gè)屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌線菌和藍(lán)細(xì)菌 根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類可以把它們分為三

60、大類 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌 a.自生固氮菌自生固氮菌一類不依賴與它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物一類不依賴與它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物自自生生固固氮氮菌菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等b.共生固氮菌共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物共共生生固固氮氮菌菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等非豆科：弗