生物必修ⅱ蘇教版5.1生物進(jìn)化理論的發(fā)展教案（1）

1、第五章生物的進(jìn)化本章規(guī)劃1本章內(nèi)容組成本章內(nèi)容由兩節(jié)組成：“生物進(jìn)化理論的發(fā)展”“生物進(jìn)化和生物多樣性”。第一節(jié)介紹了現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的主要內(nèi)容：包括現(xiàn)代達(dá)爾文主義的主要觀點(diǎn)、分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)、現(xiàn)代生物進(jìn)化理論發(fā)展的意義，并以此來(lái)分析生物進(jìn)化觀點(diǎn)對(duì)人們思想觀點(diǎn)的影響。其中，現(xiàn)代達(dá)爾文主義的主要觀點(diǎn)部分，主要介紹了基因頻率、基因庫(kù)、遺傳漂變的概念、影響物種形成的因素，以及基因頻率、基因型頻率的計(jì)算方法，這些知識(shí)是學(xué)習(xí)生物多樣性的基礎(chǔ)。第二節(jié)介紹了生物進(jìn)化的基本歷程、生物進(jìn)化與生物多樣性的形成之間的關(guān)系，以及生物五界分類系統(tǒng)。本節(jié)著重介紹了五界分類系統(tǒng)的分類依據(jù)以及五界系統(tǒng)的特征及其典型代表生物

2、。2本章教材地位本章教材在學(xué)生學(xué)習(xí)了遺傳的分子基礎(chǔ)、基因突變和基因重組的基礎(chǔ)上，講述了生物進(jìn)化理論的發(fā)展以及生物進(jìn)化和生物多樣性，促進(jìn)學(xué)生對(duì)生物進(jìn)化實(shí)質(zhì)以及對(duì)新物種的形成的理解，樹(shù)立“若無(wú)進(jìn)化之光，生物學(xué)毫無(wú)道理”的觀點(diǎn)。本章第一節(jié)的生物進(jìn)化理論是對(duì)第二節(jié)的進(jìn)化理論的創(chuàng)立和完善的內(nèi)容相聯(lián)系；表P34 54五界分類系統(tǒng)的各界生物的特征、類別以及代表生物部分內(nèi)容是建立在必修課本第一冊(cè)、第二冊(cè)已學(xué)內(nèi)容的基礎(chǔ)上，所以教學(xué)過(guò)程中教師：可指導(dǎo)學(xué)生聯(lián)系以前的舊知識(shí)，構(gòu)成新的知識(shí)結(jié)構(gòu)。3本章在技能培養(yǎng)與情感、態(tài)度與價(jià)值觀引導(dǎo)方面的作用通過(guò)對(duì)地球上生命的起源問(wèn)題的探討，培養(yǎng)學(xué)生樹(shù)立正確的世界觀、人生觀和科學(xué)觀。

3、通過(guò)對(duì)生物進(jìn)化理論是如何一步步發(fā)展至今天的成就的學(xué)習(xí)，可以培養(yǎng)學(xué)生樹(shù)立在科學(xué)研究中對(duì)現(xiàn)有結(jié)論提出質(zhì)疑或存在爭(zhēng)議都是正常的、大膽的懷疑是科學(xué)進(jìn)步的動(dòng)力的觀點(diǎn)，從而培養(yǎng)學(xué)生良好的生物科學(xué)素養(yǎng)。在本章中將通過(guò)引導(dǎo)學(xué)生感受科學(xué)家聰慧的頭腦與睿智的目光，以及他們堅(jiān)定不移的科學(xué)態(tài)度，不迷信、不武斷、敢于挑戰(zhàn)權(quán)威、勇于承認(rèn)錯(cuò)誤的科學(xué)品質(zhì)。通過(guò)學(xué)習(xí)，體會(huì)為生命起源學(xué)說(shuō)所經(jīng)歷的學(xué)術(shù)上的斗爭(zhēng)；體會(huì)在無(wú)法親身驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)結(jié)果的情況下，科學(xué)推測(cè)的重要作用及其魅力，將使學(xué)生感受生命的美，體驗(yàn)發(fā)現(xiàn)之美，從而尊重生命、尊重科學(xué)推測(cè)，理解理論是在不斷懷疑、不斷探求中螺旋式完善。本章共設(shè)置了5個(gè)“積極思維”、2個(gè)“評(píng)價(jià)指南”、2個(gè)

4、“繼續(xù)探究”，2個(gè)“繼續(xù)探究”，1個(gè)“走近職業(yè)”。在對(duì)這些內(nèi)容的學(xué)習(xí)中，教師：要合理運(yùn)用數(shù)學(xué)策略引導(dǎo)學(xué)生積極思維，認(rèn)真探究。第二節(jié)通過(guò)“積極思維”活動(dòng)一“地質(zhì)年代劃分和主要進(jìn)化事件”，引導(dǎo)學(xué)生沿著科學(xué)家探索的途徑認(rèn)識(shí)理解不同地質(zhì)年代發(fā)生的一些主要進(jìn)化事件，了解生物進(jìn)化的主要?dú)v程以及總結(jié)歸納生物進(jìn)化的順序，并會(huì)動(dòng)手制作進(jìn)化歷程的樹(shù)形圖。通過(guò)分析各地質(zhì)年代中既有許多物種相繼滅絕，又有許多新的物種不斷產(chǎn)生，使學(xué)生理解正是由于這種新舊物種的交替，才構(gòu)成了轟轟烈烈的生物進(jìn)化發(fā)展史，通過(guò)“積極思維”活動(dòng)二“生物物種多樣性與生物進(jìn)化的關(guān)系”，組織學(xué)生討論分析事實(shí)1和2，從具體事例抽象得出生物多樣性的形成與生

5、物進(jìn)化的必然聯(lián)系，為了研究的方便，科學(xué)家又將生物進(jìn)行了分類。另外，本章含有12幅圖片，2個(gè)圖群，4張表格，通過(guò)課堂教學(xué)的合理利用，可以培養(yǎng)學(xué)生正確的讀圖、識(shí)圖能力，使學(xué)生能圖文結(jié)合進(jìn)行有效學(xué)習(xí)。教師：要根據(jù)圖的特點(diǎn)，采用合適的教學(xué)策略幫助學(xué)生理解、培養(yǎng)學(xué)生比較分析的能力。本章教學(xué)重點(diǎn)：1現(xiàn)代達(dá)爾文主義的主要觀點(diǎn)。2基因頻率、基因型頻率、物種的形成。3生物進(jìn)化的基本歷程。4生物多樣性的形成。5通過(guò)積極思維等教學(xué)活動(dòng)培養(yǎng)學(xué)生的讀圖、析圖能力。本章教學(xué)難點(diǎn)：1基因頻率的概念。2隔離的概念和類型，以及物種形成的方式。3基因頻率的概念和計(jì)算方法。4生物進(jìn)化的基本歷程。5生物多樣性的形成。本章課時(shí)安排：共

6、計(jì)5課時(shí)。課題題目課時(shí)安排生物進(jìn)化理論的發(fā)展 2課時(shí)生物進(jìn)化和生物多樣性 3課時(shí)第一節(jié)生物進(jìn)化理論的發(fā)展本節(jié)著重介紹了生物進(jìn)化理論的發(fā)展與完善。本節(jié)的主要內(nèi)容為現(xiàn)代達(dá)爾文主義、分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)、現(xiàn)代生物進(jìn)化理論發(fā)展的意義。關(guān)于“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”部分，主要通過(guò)介紹“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”的主要觀點(diǎn)，介紹了生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群在長(zhǎng)時(shí)期有遺傳組成上的變化，這種變化主要體現(xiàn)為基因頻率和基因型頻率的改變，即生物進(jìn)化的過(guò)程實(shí)質(zhì)上是種群基因頻率發(fā)生變化的過(guò)程。關(guān)于“分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)”部分，主要介紹了“分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)”的觀點(diǎn)，并讓學(xué)生認(rèn)識(shí)到生物進(jìn)化理論仍在不斷完善，從而培養(yǎng)學(xué)生正確的科學(xué)觀。關(guān)于“現(xiàn)代生物進(jìn)

7、化理論發(fā)展”部分，主要介紹了進(jìn)化理論不斷發(fā)展、完善的歷程，并以此來(lái)分析生物進(jìn)化觀點(diǎn)對(duì)人們思想觀點(diǎn)的影響。在學(xué)習(xí)第一章第二節(jié)“生物科學(xué)的學(xué)習(xí)過(guò)程”已經(jīng)對(duì)達(dá)爾文的進(jìn)化理論及中性學(xué)說(shuō)有了初步了解，通過(guò)本節(jié)的學(xué)習(xí)，學(xué)生可以進(jìn)一步了解現(xiàn)代達(dá)爾文主義對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的補(bǔ)充和完善，并理解隨著研究上的越來(lái)越深入，仍然存在著這樣那樣的爭(zhēng)議。通過(guò)培養(yǎng)學(xué)生在科學(xué)研究中對(duì)現(xiàn)有結(jié)論提出質(zhì)疑或存在爭(zhēng)議都是正常的、大膽的懷疑是科學(xué)進(jìn)步的動(dòng)力的觀點(diǎn)從而培養(yǎng)學(xué)生良好的生物科學(xué)素養(yǎng)。本節(jié)活動(dòng)較多，有助于促進(jìn)學(xué)生分析問(wèn)題、解決問(wèn)題和處理數(shù)據(jù)信息等能力的提高。本節(jié)共設(shè)置了3個(gè)“積極思維”、1個(gè)“評(píng)價(jià)指南”、1個(gè)“繼續(xù)探究”、1個(gè)“走近

8、職業(yè)”。教師：可根據(jù)各種活動(dòng)特點(diǎn)，合理運(yùn)用教學(xué)策略，組織學(xué)生開(kāi)展活動(dòng)。另外，本章有兩張重要的表格：人類MN血型的基因型頻率和基因頻率表、未污染區(qū)和污染區(qū)樺尺蛾實(shí)驗(yàn)的結(jié)果統(tǒng)計(jì)表；圖片7張，圖群一個(gè)：由于人類的過(guò)度活動(dòng)而瀕臨滅絕的珍稀動(dòng)植物。教師：可根據(jù)圖的特點(diǎn)合理展示圖片，圖文結(jié)合，幫助學(xué)生理解相關(guān)知識(shí)。教學(xué)重點(diǎn) 1.現(xiàn)代達(dá)爾文主義的主要觀點(diǎn)。2基因頻率、基因型頻率、物種的形成。教學(xué)難點(diǎn) 基因頻率、基因型頻率、物種的形成。教具準(zhǔn)備 生物起源和生物進(jìn)化理論的多媒體課件，教師：搜集與本課有關(guān)的文字及圖片資料。課時(shí)安排 5課時(shí)。1現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的主要內(nèi)容。2基因頻率，遺傳漂變，物種的概念。3學(xué)會(huì)基因

9、頻率、基因型頻率的計(jì)算方法。4生物進(jìn)化觀點(diǎn)對(duì)人們思想觀點(diǎn)的影響。5討論“生命是如何起源的”，生物進(jìn)化理論的發(fā)展與完善，形成對(duì)資料的分析能力、初步具備科學(xué)推測(cè)的能力。6經(jīng)歷“根據(jù)地質(zhì)年代及代表性生物”的課題研究，初步形成“動(dòng)手做科學(xué)”的能力、課題研究意識(shí)、信息的收集與甄別的能力、批判性學(xué)習(xí)的能力、交流與交往的能力。7通過(guò)學(xué)習(xí)，樹(shù)立生物進(jìn)化、物種可變的觀點(diǎn)，并且樹(shù)立生物的進(jìn)化是內(nèi)因(遺傳和變異)與外因(環(huán)境的變化)共同作用的結(jié)果。8通過(guò)探討生命的起源和進(jìn)化問(wèn)題，樹(shù)立科學(xué)的世界觀、人生觀和科學(xué)觀，并學(xué)習(xí)達(dá)爾文、杜布贊斯基等科學(xué)家的不斷懷疑、不斷探求的精神。第一課時(shí)現(xiàn)代達(dá)爾文主義師：通過(guò)初中的學(xué)習(xí)，你

10、已經(jīng)知道，大約400多萬(wàn)年前，地球上還沒(méi)有人類。人類的原始祖先森林古猿，還在莽莽森林中風(fēng)餐露宿，與獸共舞。幾億年前乃至幾十億年前，地球上的生物都是怎樣的呢？最原始的生命又是怎樣出現(xiàn)的呢？師：這個(gè)問(wèn)題的答案能否通過(guò)親自觀察來(lái)獲得？目前我們已知的關(guān)于生命的起源的學(xué)說(shuō)有哪些？學(xué)生活動(dòng)：分小組討論，請(qǐng)一名學(xué)生回答，其他組員補(bǔ)充。生：關(guān)于生命的起源的學(xué)說(shuō)有神創(chuàng)論、自然產(chǎn)生說(shuō)、宇生說(shuō)、化學(xué)起源說(shuō)等等。師：很明顯生物的起源不能親自觀察到，但我們知道地球上的生命的生存需要有機(jī)物和能量及其他條件，因此關(guān)于生命的起源可以通過(guò)有關(guān)的研究進(jìn)行科學(xué)推測(cè)，科學(xué)的推測(cè)需要確鑿的證據(jù)，憑空想象往往是站不住腳的。人類起源于森林

11、古猿，這一結(jié)論的獲得就有許多化石證據(jù)的支持，而在這些證據(jù)面前“神創(chuàng)論”不攻自破。科學(xué)推測(cè)還需要有嚴(yán)密的邏輯，也需要豐富的聯(lián)想和想象。課件展示：(1)地質(zhì)學(xué)研究表明，地球大約是在46億年前形成的，那時(shí)候地球的溫度很高，地面上的環(huán)境與現(xiàn)在完全不同：天空中或赤日炎炎，或電閃雷鳴，地面上火山噴發(fā)，熔巖橫流。從火山中噴出的氣體，如水蒸氣、氫氣、氨、甲烷、二氧化碳、硫化氫等，構(gòu)成了原始的大氣層。原始大氣中沒(méi)有氧氣。(2)1953年，美國(guó)青年學(xué)者米勒模擬原始地球的條件和大氣成分，將水蒸氣、氫氣、氨、甲烷等氣體泵入一個(gè)密閉的裝置內(nèi)，通過(guò)進(jìn)行火花放電(模擬閃電)，合成多種氨基酸。此外，還有一些學(xué)者模擬原始地球的

12、大氣成分，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)制成了另一些有機(jī)物。(3)科學(xué)研究表明，地球經(jīng)常受到隕石等的撞擊。1969年人們發(fā)現(xiàn)墜落在澳大利亞啟遜鎮(zhèn)的隕石中含有并非來(lái)自地球的氨基酸。另外，天文學(xué)家在星際空間發(fā)現(xiàn)了數(shù)十種有機(jī)物。師：地球上原始大氣的成分與現(xiàn)在大氣的成分有什么明顯不同？根據(jù)米勒及其他學(xué)者的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以對(duì)生命的起源作怎樣的推測(cè)？生：原始大氣中沒(méi)有氧氣，但在高溫、紫外線以及雷電等自然條件下形成了許多簡(jiǎn)單的有機(jī)物，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的歲月，大約在地球形成以后的10億年左右逐漸形成原始的生命。師：(1)關(guān)于地球上生命的起源問(wèn)題，目前還存在著不同的看法。許多學(xué)者認(rèn)為，從原始大氣中的無(wú)機(jī)物到有機(jī)物、再到原始生命的出現(xiàn)這一漫長(zhǎng)的

13、過(guò)程，是在原始地球上進(jìn)行的。但是從有機(jī)物到原始生命這一階段是怎樣進(jìn)行的，目前還只有一些推測(cè)，缺乏充分的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。(2)也有一些學(xué)者根據(jù)對(duì)宇宙空間中物質(zhì)的研究，認(rèn)為原始生命可能來(lái)自其他星球。(3)總之，關(guān)于生命起源的問(wèn)題，科學(xué)家們還在進(jìn)行不懈的探索。生命起源和生物進(jìn)化的謎團(tuán)一直吸引著科學(xué)家們探求的目光，也不斷引起全社會(huì)的關(guān)注，并且隨著研究的深入，這樣那樣的爭(zhēng)議紛呈不斷。在科學(xué)研究中對(duì)現(xiàn)有結(jié)論提出質(zhì)疑或存在爭(zhēng)論都是正常的，大膽的懷疑是科學(xué)進(jìn)步的動(dòng)力。課件展示：有關(guān)生物進(jìn)化理論的主要學(xué)說(shuō)及內(nèi)容：(1)拉馬克主義：拉馬克，法國(guó)博物學(xué)家，進(jìn)化論一詞最初就是由他提出的，與當(dāng)時(shí)占統(tǒng)治地位的物種不變論進(jìn)行了激

14、烈的斗爭(zhēng)。他在動(dòng)物哲學(xué)一書(shū)中闡述了其進(jìn)化學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容：環(huán)境對(duì)生物體的影響的學(xué)說(shuō)；用進(jìn)廢退和獲得性狀遺傳的學(xué)說(shuō)；生物按等級(jí)向上發(fā)展的學(xué)說(shuō)。認(rèn)為生物在環(huán)境的直接影響下，習(xí)性改變，某些經(jīng)常使用的器官發(fā)達(dá)增大；不經(jīng)常使用的器官逐漸退化。并認(rèn)為這樣獲得的后天性狀可以遺傳給后代，是生物逐漸演化。適應(yīng)是生物進(jìn)化的主要過(guò)程。(2)達(dá)爾文主義：達(dá)爾文主義是人類對(duì)生物界認(rèn)識(shí)的偉大成就，給特創(chuàng)論(神造說(shuō))一沉重打擊，在推動(dòng)現(xiàn)代生物學(xué)的進(jìn)展方面起了巨大的作用。著名的達(dá)爾文主義者有英國(guó)博物學(xué)家赫胥黎(所著進(jìn)化論與倫理學(xué)及其他論文的前兩章，由嚴(yán)復(fù)譯成中文天演論)、德國(guó)博物學(xué)家?？藸?提出生物發(fā)生的基本規(guī)律重演率)。該理

15、論中有爭(zhēng)議的是，過(guò)分強(qiáng)調(diào)繁殖過(guò)剩所引起的生存斗爭(zhēng)，不恰當(dāng)?shù)卣J(rèn)為生存斗爭(zhēng)是生物進(jìn)化的決定因素。(3)新拉馬克主義：認(rèn)為變異是定向的，生物通過(guò)獲得性狀的遺傳而進(jìn)化，否認(rèn)自然選擇在生物進(jìn)化過(guò)程中的重要作用。新拉馬克主義對(duì)生物進(jìn)化的原因、獲得性狀遺傳機(jī)制等問(wèn)題作了相當(dāng)深入的研究和論述(這些正是達(dá)爾文主義所忽視的)。不足之處在于缺少事實(shí)的證明，理論推測(cè)較多；在有些問(wèn)題的認(rèn)識(shí)上有片面性。(4)新達(dá)爾文主義：由德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼建立，著名的新達(dá)爾文主義者有孟德?tīng)柡湍柛?。新達(dá)爾文主義創(chuàng)立了基因論，在研究生物進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制方面作出重要貢獻(xiàn)；引入了驟變進(jìn)化的概念，對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論是一個(gè)重要補(bǔ)充；提出種質(zhì)選擇

16、論，強(qiáng)調(diào)對(duì)遺傳變異的選擇作用，認(rèn)為生物的進(jìn)化是由兩性混合所產(chǎn)生的種質(zhì)差異經(jīng)自然選擇所造成的后果，對(duì)達(dá)爾文選擇原理是一個(gè)重要說(shuō)明。有爭(zhēng)議之處在于，新達(dá)爾文主義是在個(gè)體水平上研究生物進(jìn)化的，而進(jìn)化是群體范疇的問(wèn)題。所以，它在解釋生物進(jìn)化時(shí)，在總體上有一定的局限性。 (5)現(xiàn)代達(dá)爾文主義：其基本觀點(diǎn)就是教材中“現(xiàn)代生物進(jìn)化理論”的觀點(diǎn)。(6)米丘林學(xué)說(shuō)：生物體在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中要求一定的生活條件，生活條件對(duì)于生物體有主導(dǎo)作用。生物體要求一定生活條件的特性就是生物的遺傳性。生物體沒(méi)有特殊的遺傳物質(zhì)和器官，一切生活物質(zhì)都具有遺傳性，遺傳性就是活體的本性。(7)中性學(xué)說(shuō)：教材的“課外讀”中有介紹。 師：地球

17、上本來(lái)是沒(méi)有生命的，從出現(xiàn)原始的生命到形成今天這樣豐富多彩的生物界，是一個(gè)漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程，杜布贊斯基曾說(shuō)過(guò)：“若無(wú)進(jìn)化之光，生物學(xué)毫無(wú)道理。”目前對(duì)生物進(jìn)化的解釋，人們普遍接受的是達(dá)爾文主義。課件展示：達(dá)爾文的生平介紹、“貝格爾”號(hào)戰(zhàn)艦的照片以及達(dá)爾文的主要進(jìn)化觀點(diǎn)。師：根據(jù)所學(xué)知識(shí)評(píng)價(jià)達(dá)爾文的進(jìn)化觀點(diǎn)有哪些進(jìn)步的地方？哪些不足之處？又由誰(shuí)來(lái)完善它？板書(shū)：第五章生物的進(jìn)化第一節(jié)生物進(jìn)化理論的發(fā)展一、現(xiàn)代達(dá)爾文主義師：由于受當(dāng)時(shí)科學(xué)水平的限制，對(duì)于遺傳和變異的本質(zhì)以及自然選擇對(duì)可遺傳的變異如何起作用等問(wèn)題，達(dá)爾文還不能作出科學(xué)的解釋，針對(duì)上述問(wèn)題，以杜布贊斯基為代表的遺傳學(xué)家提出了新的進(jìn)化理論現(xiàn)

18、代達(dá)爾文主義。學(xué)生活動(dòng)：閱讀書(shū)本“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”討論并概括主要內(nèi)容。生現(xiàn)代達(dá)爾文主義的主要內(nèi)容有：種群是生物進(jìn)化的基本單位；突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料；自然選擇決定生物進(jìn)化的方向；隔離導(dǎo)致物種形成。板書(shū)：(一)種群是生物進(jìn)化的基本單位師：什么是種群？種群具有哪些特征？生：種群是指生活在同一地點(diǎn)的同種生物的一群個(gè)體。種群的個(gè)體之間具有年齡和性別的差別，但并不是機(jī)械地結(jié)合在一起。個(gè)體之間彼此可以交配，并通過(guò)繁殖將自己的基因傳遞給后代。師：在一個(gè)池塘里的全部鯽魚(yú)、一個(gè)池塘中的全部魚(yú)、一片草地上的全部植物、一片草地上的全部蒲公英四個(gè)事例中，哪一個(gè)屬于種群？ 生：在一個(gè)池塘里的全部鯽魚(yú)、一片草地上

19、的全部蒲公英都屬于種群。師：基因庫(kù)是一個(gè)怎樣的概念？生：一個(gè)種群的全部個(gè)體所含的全部基因便稱之為種群的基因庫(kù)。師：進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是什么？生：(1)種群是指生活在同一地點(diǎn)的同種生物的一群個(gè)體。所以，種群既是生物進(jìn)化的基本單位，也是生物繁殖的基本單位。(2)種群的個(gè)體之間具有年齡和性別的差異，但并不是機(jī)械地結(jié)合在一起。個(gè)體之間彼此可以交配，并通過(guò)繁殖將自己的基因傳遞給后代。(3)一個(gè)種群的全部個(gè)體所含有的全部基因稱之為種群的基因庫(kù)。(4)種群中的個(gè)體雖然一代代死亡，但基因卻在代代相傳的過(guò)程中保留和發(fā)展。因此種群的進(jìn)化是世世代代種群個(gè)體的適應(yīng)性的累積過(guò)程。因?yàn)榄h(huán)境的變化是永恒的，所以種群通過(guò)某些個(gè)體的存

20、活，其適應(yīng)性特征也在不斷變化著。新物種的形成是進(jìn)化過(guò)程中的決定性階段。物種進(jìn)化通過(guò)種群表現(xiàn)出來(lái)，所以種群也是進(jìn)化單位。進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群內(nèi)基因頻率的改變，并因此引起生物類型的逐步演變。板書(shū)：(二)突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料學(xué)生閱讀課本“積極思維”事實(shí)1、2，推測(cè)P84表51中數(shù)據(jù)的計(jì)算方法。師：生物進(jìn)化的原材料是什么？ 學(xué)生活動(dòng)：學(xué)生交流、回答。生：生物在繁衍后代的過(guò)程中，產(chǎn)生了各種各樣的可遺傳的變異，這些可遺傳的變異為生物進(jìn)化提供了原材料，可遺傳的變異主要來(lái)源于基因突變、基因重組和染色體變異。師：什么叫基因頻率？如何計(jì)算基因頻率？生甲：基因頻率是指群體中某一等位基因在該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)的比例

21、。生乙：100個(gè)個(gè)體的總基因數(shù)為100×2200個(gè)；其中LM基因?yàn)?0×260×1120個(gè)，LN基因?yàn)?0×110×280個(gè)，那么，LM基因的基因頻率為120÷20060%，LN基因的基因頻率為80÷20040%。師：什么是基因型頻率？如何計(jì)算基因型頻率？生甲：基因型頻率是指某種基因型的個(gè)體在群體中所占的比例。生乙：LMLM：30÷10030%；LMLN：60÷10060%；LNLN：10÷10010%。師：有沒(méi)有同學(xué)有不同的求解方法？師：一種是通過(guò)基因型計(jì)算基因頻率，另一種是通過(guò)基因型頻率計(jì)算

22、基因頻率。即一個(gè)等位基因的頻率等于它的純合子頻率與雜合子頻率之和。例如，基因LM的頻率為0.301/2(0.60)0.60；基因LN 的頻率為0.101/2(0.60)0.40。從上述可知，種群中一對(duì)等位基因的頻率之和等于1(其基因型頻率之和也等于1)。文本中提到的基因頻率變化，就是指種群中某個(gè)等位基因的頻率的變化。正是因?yàn)榛蝾l率的改變，才導(dǎo)致種群基因庫(kù)的變遷，所以說(shuō)，生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。師：在基因型頻率不變的條件下，預(yù)測(cè)在一個(gè)由1 000個(gè)個(gè)體組成的群體中和一個(gè)由10 000個(gè)個(gè)體組成的群體中，M、MN、N 3種血型人數(shù)變化的趨勢(shì)怎樣？學(xué)生活動(dòng)：自主計(jì)算、小組討論。生：在

23、由10 000個(gè)個(gè)體組成的群體中：M、MN、N 3種血型人數(shù)分別為3 000,6 000,1 000。課件展示：(1)在一個(gè)種群中，某種基因的頻率為1%，如果這個(gè)種群有100萬(wàn)個(gè)個(gè)體，含這種基因的個(gè)體就有成千上萬(wàn)個(gè)。如果這個(gè)種群只有50個(gè)個(gè)體，那么就只存在1個(gè)個(gè)體具有這種基因。在這種情況下，可能會(huì)由于這個(gè)個(gè)體偶然死亡或沒(méi)有交配，而使這種基因在種群中消失，這種現(xiàn)象叫做遺傳漂變。一般種群越小，遺傳漂變?cè)斤@著。(2)在一個(gè)種群里，如果含有A基因的個(gè)體比含有a基因的個(gè)體更多地遷移到另一個(gè)地區(qū)，那么，這個(gè)種群中A基因和a基因的頻率就會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。師：何謂遺傳變異？對(duì)物種的性狀有哪些影響？生：遺傳是指

24、在遺傳物質(zhì)的控制下，生物表現(xiàn)出和親代相類似的性狀，生物的主要的遺傳物質(zhì)是DNA；在豐富多彩的生物界中，蘊(yùn)含著形形色色的變異，主要有基因突變、基因重組和染色體變異，生物表現(xiàn)出和親代不同的性狀。師：結(jié)合課本說(shuō)一說(shuō)影響基因頻率變化的因素有哪些？生：影響基因頻率發(fā)生變化的因素有很多，主要表現(xiàn)在突變、自然選擇、遷移等方面。師：(1)當(dāng)種群太小時(shí)引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象稱為遺傳漂變。一般認(rèn)為，不同種族或不同物種之間的一些非適應(yīng)性性狀的差異是由于遺傳漂變?cè)斐傻摹?2)在自然界中，由于存在突變、基因重組和自然選擇等因素，種群的基因頻率和基因型頻率總是不斷變化的。(3)生物進(jìn)化的過(guò)程實(shí)質(zhì)上就是種群基

25、因頻率發(fā)生變化的過(guò)程。在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體中，基因頻率和基因型頻率在沒(méi)有個(gè)體遷移、突變和選擇等條件下，一般不發(fā)生變化，嚴(yán)格地講，在自然界中這樣的群體是不存在的。(4)突變本身是影響基因頻率變化的原因之一，也為自然選擇提供了原材料，自然選擇也是種群基因頻率改變的一個(gè)重要因素，可以改變種群與遺傳構(gòu)成，并最終引起種群個(gè)體適應(yīng)性的進(jìn)化改變，遷移必然導(dǎo)致基因流動(dòng)。在遷入個(gè)體的比率大，遷入群體某些基因的頻率與原群體這些基因的頻率之間存在較大差異時(shí)，遷移對(duì)群體的基因頻率有較大的影響。板書(shū)：(三)自然選擇決定生物進(jìn)化的方向，使生物向著適應(yīng)環(huán)境的方向發(fā)展課件展示：“積極思維”樺尺蛾與自然選擇資料一：英國(guó)曼徹

26、斯特地區(qū)有一種樺尺蛾，夜間活動(dòng)，白天棲息在樹(shù)干上。在自然條件下，樺尺蛾的體色受一對(duì)等位基因S和s控制，黑色(S)對(duì)灰色(s)是顯性。樺尺蛾也是當(dāng)?shù)馗鞣N食蟲(chóng)鳥(niǎo)的天然食物。資料二：19世紀(jì)中葉以前，樺尺蛾種群中S基因的頻率很低，約為5%以下。隨著英國(guó)工業(yè)的發(fā)展，工廠排出的煤煙使當(dāng)?shù)氐牡匾虏荒苌妫瑢?dǎo)致樹(shù)皮裸露，并被煤煙熏成褐色。調(diào)查表明，20世紀(jì)樺尺蛾中S基因的頻率卻上升到95%以上。資料三：呈示圖片未污染區(qū)和污染區(qū)的樺尺蛾師：比較兩幅圖上的樺尺蛾體色及生活環(huán)境的差異。鳥(niǎo)類容易發(fā)現(xiàn)哪種體色的樺尺蛾，由什么原因決定？學(xué)生活動(dòng)：自主觀察、小組合作討論，提出小組意見(jiàn)交流。師：(1)從樺尺蛾的工業(yè)區(qū)體色變

27、黑的例子可以看到，樺尺蛾的體色有深有淺，只有當(dāng)體色與周圍環(huán)境相協(xié)調(diào)時(shí)，才具有保護(hù)色的意義，不易被天敵發(fā)現(xiàn)。(2)環(huán)境是不斷變化的，變化的環(huán)境選擇生物進(jìn)化的方向，環(huán)境的選擇造成了基因頻率的定向改變，導(dǎo)致生物朝著一定方向緩慢的進(jìn)化。由此可見(jiàn)，自然選擇決定生物進(jìn)化的方向。(3)現(xiàn)代達(dá)爾文主義對(duì)自然選擇有新的解釋，自然選擇可以理解為隨機(jī)變異(突變)的非隨機(jī)淘汰與保存，若一個(gè)個(gè)體產(chǎn)生了有利于生存的可遺傳變異，那么決定這種變異的基因必然在群體中逐步擴(kuò)散，隨著原有基因逐步被取代，新的生物類型才可能形成。英國(guó)樺尺蛾種群的基因頻率在自然選擇作用下發(fā)生了很大的變化，但是并沒(méi)有形成新的物種。板書(shū)：(四)隔離導(dǎo)致物種

28、的形成師：那么物種是一個(gè)怎樣的概念？ 生：物種是指分布在一定的自然地域，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的特征，而且在自然狀態(tài)下能夠相互交配并能生殖出可育后代的一群生物個(gè)體。師：物種是動(dòng)植物分類系統(tǒng)的基本單位。理想的物種限定為能相互交配并產(chǎn)生可育子代的一類生物。不同的物種的個(gè)體間，通常不能雜交；若發(fā)生雜交則子代不育，物種結(jié)構(gòu)為由個(gè)體組成種群，由種群組成亞種，由亞種組成物種?，F(xiàn)代達(dá)爾文主義者認(rèn)為在自然界中新物種的形成還需要隔離存在。隔離會(huì)擴(kuò)大差異，阻斷基因交流，最終可能形成新的物種。師：什么是隔離？生：隔離就是指同一物種不同種群間的個(gè)體，在自然條件下基因不能自由交流的現(xiàn)象，根據(jù)地理因素、生殖因素造成

29、的隔離可分為地理隔離和生殖隔離。其中地理隔離是一種主要的隔離方式，如高山、河流、沙漠、海洋等地理障礙，使東北虎、華南虎成為兩個(gè)不同的虎亞種。課件展示：美洲棉尾兔的分布，在美國(guó)東部有8個(gè)種，而在西部多山地區(qū)有23個(gè)種。師：這個(gè)事例說(shuō)明了什么？生：這說(shuō)明了多山環(huán)境中地理隔離在物種形成中起了重要的作用。師：生物在不斷進(jìn)化中，不斷有新的物種產(chǎn)生，如何判斷一個(gè)新的物種產(chǎn)生？需要哪些條件？學(xué)生活動(dòng)：小組討論，由記錄員記錄小組意見(jiàn)，小組代表交流。師：生殖隔離是指不同種群的個(gè)體不能自由交配或交配后產(chǎn)生不可育后代，如驢和馬雜交后代騾不育(多媒體展示圖片)。此外動(dòng)物通過(guò)求偶方式的不同、繁殖期的不同，植物通過(guò)花期的

30、不同、花的形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，使得種間雜交不能完成，這些都屬于生殖隔離。生殖隔離一旦產(chǎn)生，不同種群間就不會(huì)有基因交流了，這就為新物種的形成奠定了基礎(chǔ)?，F(xiàn)代達(dá)爾文主義的主要內(nèi)容：種群是生物進(jìn)化的基本單位，突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化原材料，自然選擇決定生物進(jìn)化的方向，使生物朝著適應(yīng)環(huán)境的方向發(fā)展，隔離導(dǎo)致物種的形成。第五章生物的進(jìn)化第一節(jié)生物進(jìn)化理論的發(fā)展一、現(xiàn)代達(dá)爾文主義(一)種群是生物進(jìn)化的基本單位(二)突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料(三)自然選擇決定生物進(jìn)化的方向，使生物向著適應(yīng)環(huán)境的方向發(fā)展(四)隔離導(dǎo)致物種的形成1自然發(fā)生說(shuō)從古希臘到19世紀(jì)中葉，在生命起源問(wèn)題上流傳時(shí)間最長(zhǎng)、影響最大的是自然發(fā)

31、生說(shuō)。這種學(xué)說(shuō)認(rèn)為有機(jī)體可從無(wú)生命物質(zhì)自發(fā)地產(chǎn)生。17世紀(jì)W.哈維提出一切有機(jī)體都來(lái)自卵。1668年意大利宮廷醫(yī)生佛羅倫薩實(shí)驗(yàn)科學(xué)院成員F.雷迪用實(shí)驗(yàn)證明腐肉生蛆是蠅類產(chǎn)卵的結(jié)果，首先對(duì)自然發(fā)生說(shuō)提出異議。但由于他未能正確解釋蟲(chóng)癭與腸道蠕蟲(chóng)的來(lái)源，人們認(rèn)為低等動(dòng)物仍可自然發(fā)生。雖然，A.van列文虎克在1674年發(fā)現(xiàn)了微生物，但對(duì)微生物的進(jìn)一步的研究受到許多條件的限制，微生物可以自然發(fā)生的信念反而活躍起來(lái)，并于18、19世紀(jì)達(dá)到了頂峰。1745年英國(guó)天主教神甫、顯微鏡學(xué)家J.T.尼達(dá)姆用各種浸泡液經(jīng)消毒后，仍有微生物發(fā)生，而堅(jiān)持自然發(fā)生說(shuō)；他由于受到法國(guó)博物學(xué)家G.L.de布豐的支持，曾在科學(xué)

32、界轟動(dòng)一時(shí)。1775年意大利生理學(xué)家L.斯帕蘭扎尼通過(guò)一系列實(shí)驗(yàn)，證明J.T.尼達(dá)姆實(shí)驗(yàn)結(jié)果是由于加熱不夠和封蓋不嚴(yán)所造成，因而確信微生物是從空氣帶入的。他的觀點(diǎn)在當(dāng)時(shí)已接近勝利。但他的批評(píng)者宣稱，由于他使浸出液在密閉管內(nèi)煮沸了45分鐘，殺死了管內(nèi)空氣中的“活力”，因而影響了自然發(fā)生。同時(shí)，法國(guó)化學(xué)家J.L.蓋呂薩克證明發(fā)酵和腐爛都必需氧，也使反對(duì)意見(jiàn)得到支持，使斯帕蘭扎尼的觀點(diǎn)未能取勝。1837年T.A.H.施萬(wàn)改進(jìn)了斯帕蘭扎尼的實(shí)驗(yàn)，通入事前經(jīng)過(guò)加熱或“焙燒”的空氣，并以青蛙仍能在其中生活，證明并未影響“活力”的存在。但T.A.H.施萬(wàn)的實(shí)驗(yàn)由于存在某些技術(shù)問(wèn)題，結(jié)果并不穩(wěn)定。其后一些學(xué)者

33、采取措施消除空氣中的微生物，但也未能保證實(shí)驗(yàn)取得成功。因而仍有利于自然發(fā)生的觀點(diǎn)。1859年法國(guó)博物學(xué)家、巴黎科學(xué)院通訊院士F.A.普歇發(fā)表“異源發(fā)生論或自然發(fā)生論”的論文與法國(guó)微生物學(xué)家L.巴斯德間又展開(kāi)類似的爭(zhēng)論。F.A.普歇認(rèn)為在具備有機(jī)物、水、空氣和適當(dāng)溫度的條件下自然發(fā)生能被促進(jìn)，并設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)企圖證明他的觀點(diǎn)。巴斯德根據(jù)他從事發(fā)酵工作的經(jīng)驗(yàn)，認(rèn)為“酵素”實(shí)際是生命有機(jī)體，并確信空氣中的微生物也來(lái)自酵素。18601861年L.巴斯德用火棉及S形長(zhǎng)頸瓶進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，證明空氣中的塵埃攜帶著各種微生物；而且隨著場(chǎng)所和高度的不同，空氣中微生物的含量也不一樣。他在高山上做實(shí)驗(yàn)，由于高山上空氣新鮮，微生

34、物及孢子少，所以酵母浸液受污染的機(jī)會(huì)也少。1863年普歇在西班牙做了類似的試驗(yàn)，得到與巴斯德相反的結(jié)果。于是引起了論戰(zhàn)。1864年法國(guó)科學(xué)院安排論戰(zhàn)雙方做實(shí)驗(yàn)，巴斯德做完上述實(shí)驗(yàn)后，普歇就宣布退出爭(zhēng)論，未做實(shí)驗(yàn)。1876年英國(guó)H.C.巴斯特蘭作為自然發(fā)生說(shuō)的支持者，就微生物能否在中性或堿性尿液內(nèi)自然發(fā)生與巴斯德展開(kāi)爭(zhēng)論。巴斯德重復(fù)了他的實(shí)驗(yàn)，認(rèn)為它只證明某些低等芽孢在中性或微堿性培養(yǎng)基內(nèi)能抗100 高溫。1877年巴斯德又提出巴斯特蘭的容器可能已受污染。以后通過(guò)R.科赫、J.廷德?tīng)柕鹊墓ぷ鳎砻鞔_實(shí)存在著一種高度抗熱的細(xì)菌內(nèi)生孢子，某些微生物也能在100 酸性培養(yǎng)基內(nèi)存活。而且盡管對(duì)實(shí)驗(yàn)容器預(yù)

35、先消毒，在某些溶液內(nèi)仍有微生物出現(xiàn)。巴斯德這才充分認(rèn)識(shí)到在普歇及巴斯特蘭等自然發(fā)生說(shuō)的支持者所用的溶液內(nèi)，有時(shí)可能一開(kāi)始就有這樣的微生物存在，而非由于實(shí)驗(yàn)技術(shù)操作不慎所致。以后巴斯德提出外科醫(yī)生應(yīng)更多注意消滅器具或手上的微生物，而不是空氣中的。1879年C.E.錢伯蘭證明，消滅液體內(nèi)的抗熱微生物至少要115 ，而消滅干燥表面的微生物則要180 。1897年E.畢希納證實(shí)無(wú)細(xì)胞酵母提取液可使糖發(fā)酵產(chǎn)生酒精，駁斥了巴斯德關(guān)于酵素是生命有機(jī)體的觀點(diǎn)。但這并不影響巴斯德在否定自然發(fā)生說(shuō)中的重要地位。2主要的進(jìn)化學(xué)說(shuō)(1)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)1859年，英國(guó)生物學(xué)家和生物進(jìn)化論的奠基者達(dá)爾文，在其巨著物種起源中提

36、出了生物進(jìn)化的自然選擇學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是群體中的個(gè)體具有性狀差異，這些個(gè)體對(duì)其所處的環(huán)境具有不同的適應(yīng)性；由于空間和食物有限，個(gè)體間存在生存競(jìng)爭(zhēng)，結(jié)果，具有有利性狀的個(gè)體得以生存并通過(guò)繁殖傳遞給后代，具有不利性狀的個(gè)體會(huì)逐漸被淘汰(達(dá)爾文把自然界這種留優(yōu)汰劣的過(guò)程稱為自然選擇)；由于自然選擇的長(zhǎng)期作用，分布在不同地區(qū)的同一物種就可能出現(xiàn)性狀分歧和導(dǎo)致新物種的形成。由于當(dāng)時(shí)對(duì)群體變異的來(lái)源不清楚，人們對(duì)該學(xué)說(shuō)褒貶不一。有人認(rèn)為該學(xué)說(shuō)揭示了自然選擇在物種形成中的創(chuàng)造性作用；有人則認(rèn)為自然選擇作用于物種內(nèi)的連續(xù)變異不足以導(dǎo)致新物種的形成，新物種的形成只能依靠物種內(nèi)的非連續(xù)變異。(2)突變學(xué)說(shuō)人們對(duì)

37、達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的爭(zhēng)論，促使荷蘭遺傳學(xué)家德·弗里斯(de Vries)提出了物種形成的突變學(xué)說(shuō)(1903)。該學(xué)說(shuō)受到當(dāng)時(shí)的許多生物學(xué)家的歡迎，因?yàn)樗窃趯?duì)美洲物種夜報(bào)春花(Oenothera lamarchiana)試驗(yàn)研究的基礎(chǔ)上提出的，似有過(guò)硬的試驗(yàn)證據(jù)。首先，他在該物種的自然群體中觀察到幾種變型。然后，在多代繁育試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，該物種總能連續(xù)產(chǎn)生少數(shù)變型；這些變型或能真實(shí)遺傳，或能分離成該物種和自然群體中觀察到的那幾種變型。由于某些變型與原物種差別很大，故定為新物種，而新物種的形成很易用單突變解釋。但后來(lái)證明，德·弗里斯所用的材料實(shí)為一永久雜種，他所發(fā)現(xiàn)的所謂新物種只不過(guò)是這

38、一永久雜種的分離產(chǎn)物。在德·弗里斯突變論的啟發(fā)下，摩爾根根據(jù)他試驗(yàn)得到的許多突變體是受孟德?tīng)柣蚩刂?，從而認(rèn)為：在進(jìn)化中，突變的作用大于自然選擇的作用前者創(chuàng)造變異，后者只保留現(xiàn)存的有利變異；少數(shù)有利變異會(huì)在群體中逐漸占優(yōu)勢(shì)，而進(jìn)化是群體中更為有利的基因替換原有基因的過(guò)程。因此，摩爾根這一進(jìn)化學(xué)說(shuō)往往叫突變學(xué)說(shuō)，但最好叫突變自然選擇學(xué)說(shuō)，因它沒(méi)有否定自然選擇在進(jìn)化上的作用。(3)綜合進(jìn)化學(xué)說(shuō)在20世紀(jì)2030年代，英國(guó)學(xué)者費(fèi)希爾(R. A. Fisher)、霍爾登(j. B. S. Haldance)和美國(guó)學(xué)者賴特(S.Wright)，綜合了選擇論和基因論的成就，運(yùn)用群體遺傳學(xué)的理論和

39、方法，對(duì)突變、選擇和遺傳漂變引起群體等位基因頻率的變化，在數(shù)學(xué)上進(jìn)行了深入的理論研究后得出：選擇對(duì)群體等位基因頻率的影響，要比突變有效得多。這一理論成果很快為許多實(shí)驗(yàn)遺傳學(xué)家所接受。綜合進(jìn)化學(xué)說(shuō)的主要論點(diǎn)有：突變是隨機(jī)的，是生物進(jìn)化的原始材料，但由于對(duì)等位基因頻率變化的影響很小，在進(jìn)化中作用很小；自然群體存在的遺傳變異足以對(duì)不同環(huán)境的自然選擇作出反應(yīng)，自然選擇是影響生物進(jìn)化的主要因素，決定著生物進(jìn)化的方向；由于自然選擇，處在不同環(huán)境下的有利基因分別被固定，最終可使不同環(huán)境下的生物出現(xiàn)生殖隔離而形成新物種。由于綜合進(jìn)化學(xué)說(shuō)的基本觀點(diǎn)仍是自然選擇，所以又叫新達(dá)爾文學(xué)說(shuō)。(4)分子進(jìn)化學(xué)說(shuō)分子進(jìn)化一

40、般涉及兩方面內(nèi)容：一是重建物種或基因的進(jìn)化歷程，即重建分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)；二是研究生物大分子(如 DNA和蛋白質(zhì))的進(jìn)化機(jī)制。利用不同的分子技術(shù)(如序列分析、電泳分析和DNA雜交)，對(duì)蛋白質(zhì)和核酸分析的主要發(fā)現(xiàn)有：對(duì)于特定的蛋白質(zhì)或基因，只要功能不變，每年每位點(diǎn)的進(jìn)化速率(用氨基酸或核苷酸替換率表示)為一常數(shù)。分析的基本思路是，測(cè)定特定蛋白質(zhì)(或核酸)不同物種自趨異以來(lái)的氨基酸差異數(shù)d；根據(jù)古生物學(xué)等可知道不同物種開(kāi)始趨異的時(shí)間t。研究發(fā)現(xiàn)，d和t存在顯著的直線回歸關(guān)系，進(jìn)而可求得特定蛋白或基因的進(jìn)化速率。進(jìn)化速率依蛋白質(zhì)或基因的類型而定，如纖維蛋白肽、血紅蛋白和組蛋白的進(jìn)化速率分別是9.0

41、15;109,1.2×109和0.006×109(單位為每年每氨基酸殘基)。但對(duì)同類分子而言，進(jìn)化速率是恒定的(常數(shù))，不隨物種而異。按照自然選擇理論，進(jìn)化速率(K)與有效群體大小(Ne)、選擇系數(shù)(S)和突變率()有關(guān)，即K4NeS，不可能為常數(shù)。氨基酸或核苷酸替換率高。依分子資料，在多肽中每一百個(gè)氨基酸發(fā)生1個(gè)替換約需28×106年；哺乳動(dòng)物基因組約有4×109對(duì)堿基，則每基因組每年的核苷酸替換數(shù)為1/(28×106)÷100(4×109÷3)0.5。若哺乳動(dòng)物每4年1代，則每代發(fā)生2個(gè)核苷酸替換。若按霍爾登的

42、自然選擇理論計(jì)算，發(fā)生1個(gè)氨基酸替換約需300代，與實(shí)際的相差100多倍。自然選擇理論不能解釋如此高的替換率。(5)中性學(xué)說(shuō)木村資生(1968)為了解釋分子進(jìn)化的試驗(yàn)結(jié)果，提出了分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)。后經(jīng)許多學(xué)者的探討修正，修正后的中性學(xué)說(shuō)的主要論點(diǎn)：大多數(shù)無(wú)害突變基因在選擇上是中性的(selectevely neutral)。所謂選擇上的中性基因系指不影響個(gè)體適合度的那些突變基因。照例令Ne和分別為有效群體大小和突變率。在中性突變條件下，突變基因?qū)€(gè)體適合度無(wú)影響，則任一突變基因在群體中的固定概率為1/(2Ne)。因此，突變基因編碼多肽時(shí)，每年每氨基酸平均替換率，即進(jìn)化速率K2Ne1/(2Ne)(常數(shù))。這樣就很好地解釋了試驗(yàn)結(jié)果。在分子水平上的中性突變是顯而易見(jiàn)的。如同義突變并不影響編碼氨基酸的性質(zhì)，從而不會(huì)影響個(gè)體適合度；同義突度約占密碼子的1/4。又如非功