擬南芥成花途徑

1、擬南芥成花途徑擬南芥成花途徑摘 要成花轉變是一個復雜的過程，不僅是形態(tài)上的變化，而且包括在花芽分化前發(fā)生的一系列復雜的生理生化變化，通過感受外部環(huán)境因子（包括光周期、溫度和GA等）變化，經(jīng)內源因子（包括營養(yǎng)狀況和年齡發(fā)育階段等）作用，最終促進莖尖分生組織分化形成花或花序，保證生殖最優(yōu)化。成花過程是一個復雜的調控網(wǎng)絡，擬南芥中至少有7條成花調控途徑，其中包括了一些編碼不同類型蛋白的“成花整合因子”，它們通過整合各個途徑的信號調控成花時間，例如能夠快速促進花發(fā)育的FLOWERING LOCUS T (FT)和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (S

2、OC1)。關鍵詞：光周期途徑；春化途徑；自主途徑；年齡途徑；赤霉素途徑；常溫途徑；糖類途徑目前擬南芥中至少有7條主要的信號途徑參與調控，即響應日照長度和感應光質調控開花的光周期途徑（photoperiod pathway），低溫促進成花的春化途徑（vernalization pathway），赤霉素調控植物成花的赤霉素途徑（GA pathway），與赤霉素和光周期不相關而依賴自身發(fā)育狀況的自主途徑（autonomous pathway），響應溫度的常溫途徑（ambient temperature pathway），通過增加植物的年齡調控成花的年齡途徑（age pathway）以及通過植物體內碳

3、水化合物代謝狀態(tài)調控成花的糖類途徑（Trehalose-6-Phosphate pathway）。圖 1-1. 擬南芥開花途徑概覽（Fabio et al.,2013;Khan et al.,2013）Figure 1-1. Overview of owering pathways in Arabidopsis（Fabio et al.,2013;Khan et al.,2013）光周期途徑和晝夜節(jié)律鐘（photoperiod pathway and the circadian clock）擬南芥是長日照植物，在長日條件下能夠促進成花，在短日條件下則抑制成花。光周期途徑控制這一反應，它通過包括

4、GIGANTEA (GI)和轉錄調控因子CONSTANS (CO)在內的信號級聯(lián)在葉片中發(fā)揮作用。CO通過啟動FT和TWIN SISTER OF FT (TSF)的表達促進成花。諸多的突變體顯示晝夜節(jié)律鐘也可以改變成花時間。晝夜節(jié)律鐘是一個以24小時為周期的計時機制，有三個連鎖反饋循環(huán)。春化途徑和自主途徑（vernalization and autonomous pathway）對冬性擬南芥而言，必須經(jīng)過一定時期低溫處理才能順利開花，即為春化途徑。植物對低溫的感受部位在莖尖端的生長點，即分生組織和能進行細胞分裂的組織。達到一定生理年齡的植株即可開花，即為自主途徑。這個途徑只與植物內部生長發(fā)育狀

5、況有關，目前已克隆到了自主途徑相關基因。自主途徑與春化途徑是兩條同時調控FLOWERING LOCUS C(FLC)表達的平行途徑。FLC是一個MADS-box轉錄因子，是成花途徑中的一個成花抑制因子。赤霉素途徑（GA pathway）植物生長發(fā)育的過程中受激素影響很大，其中赤霉素在種子萌發(fā)、植株伸長生長以及開花結果等過程中發(fā)揮著重要作用。雖然目前尚無法闡述植物激素與成花誘導之間的真正關系，但已有實驗結果說明，植物激素是可以影響植物成花。赤霉素能夠促進擬南芥提前開花以及在非誘導條件下的開花。年齡途徑（age pathway）圖 1-2. miR156 與miR172調控模式（Wu et al.

6、,2009）Figure 1-2.A Model for the Regulation of Vegetative Phase Change by miR156 and miR172.（Wu et al.,2009）在年齡途徑中，miR156和miR172是植物生長周期轉變主要調控因子，miR156直接抑制SQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE(SPL)家族基因表達。SPL通過調控一類MADS-box基因表達，控制成年期向生殖生長期轉變。miR156在植物幼年期表達量很高，隨著年齡增長逐漸下降。miR172在葉片和芽中表達量隨著年齡增長而逐漸提高。miR172在擬南芥中通

7、過調控，進而在葉片中調控FT表達，同時在莖尖抑制FT下游調控因子，從而控制開花時間和花器官形成。常溫途徑（ambient temperature pathway）擬南芥在較高溫度下也能夠比在較低溫度下較早成花。MADS類轉錄因子SVP在這個途徑中充當著重要作用。SVP在較低溫度下抑制FT表達，而在較高溫度條件下，F(xiàn)T表達量增加。糖類途徑（T6P pathway）圖1-3 TPS1/T6P調控成花時間模型(Wahl et al.,2013）Fig. 1-3 A minimal model of the dual role of TPS1/T6P in the regulation offlowe

8、ring time（Wahl et al.,2013）在調控花期上，碳水化合物被認為有著中重要的作用。在葉片中，即使受到光周期誘導，TREHALOSE-6-PHOSPHATE SYNTHASE 1 (TPS1)活性對于FT誘導來說也是必須的。在頂端分生組織中，T6P途徑能夠通過年齡途徑直接影響一些重要成花調控基因表達，并獨立于光周期途徑，為分生組織發(fā)育決定和碳水化合物供應之間的聯(lián)系提供了一條途徑。在葉片和SAM中，T6P途徑是通過調控成花關鍵基因表達誘導植物成花的一個信號坐標。參考文獻1. Baurle I, Dean C. The timing of developmental transi

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