基因表達(dá)控制ppt課件

1、北京大學(xué)醫(yī)學(xué)部生物化學(xué)與分子生物學(xué)系第一節(jié)第一節(jié) 概述概述 一、基因表達(dá)的概念一、基因表達(dá)的概念 1 1、基因、基因genegene：從遺傳學(xué)講，基因就是遺傳的根：從遺傳學(xué)講，基因就是遺傳的根本單位或單元，具有編碼本單位或單元，具有編碼RNARNA或多數(shù)情況下編碼多肽功或多數(shù)情況下編碼多肽功能的信息單位。從分子生物學(xué)看，基因是負(fù)載特定遺能的信息單位。從分子生物學(xué)看，基因是負(fù)載特定遺傳信息的傳信息的DNADNA分子片段分子片段 2 2、基因表達(dá)、基因表達(dá)(gene expression)(gene expression)：基因表達(dá)就是基：基因表達(dá)就是基因轉(zhuǎn)錄及翻譯的過程。在一定調(diào)理機(jī)制控制下，大

2、多因轉(zhuǎn)錄及翻譯的過程。在一定調(diào)理機(jī)制控制下，大多數(shù)基因閱歷基因激活、轉(zhuǎn)錄及翻譯等過程，產(chǎn)生具有數(shù)基因閱歷基因激活、轉(zhuǎn)錄及翻譯等過程，產(chǎn)生具有特異生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)分子，賦予細(xì)胞或個(gè)體一定特異生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)分子，賦予細(xì)胞或個(gè)體一定的功能或形狀表型；的功能或形狀表型；rRNArRNA、tRNAtRNA編碼基因轉(zhuǎn)錄生成相編碼基因轉(zhuǎn)錄生成相應(yīng)應(yīng)RNARNA的過程也屬于基因表達(dá)的過程也屬于基因表達(dá) 二、基因表達(dá)的規(guī)律特點(diǎn)及方式二、基因表達(dá)的規(guī)律特點(diǎn)及方式 1 1、基因表達(dá)的規(guī)律特點(diǎn)：時(shí)、空特異、基因表達(dá)的規(guī)律特點(diǎn)：時(shí)、空特異 1.1 1.1 時(shí)間特異性時(shí)間特異性(temporal specifici

3、ty(temporal specificity，階段特異性，階段特異性stage stage specificity)specificity)：按功能需求，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)厲按特定的：按功能需求，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)厲按特定的時(shí)間順序發(fā)生。多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異時(shí)間順序發(fā)生。多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異性性 1.2 1.2 空間特異性空間特異性(special specificity(special specificity，細(xì)胞或組，細(xì)胞或組織特異性織特異性tissue specificitytissue specificity：在個(gè)體生長全過：在個(gè)體生長

4、全過程，某種基因產(chǎn)物按不同組織空間順序出現(xiàn)。程，某種基因產(chǎn)物按不同組織空間順序出現(xiàn)。 2 2、基因表達(dá)的方式、基因表達(dá)的方式 2.1 2.1 組成性表達(dá)組成性表達(dá)(constitutive gene expression)(constitutive gene expression)管家基因管家基因(housekeeping gene) (housekeeping gene) ：在生物個(gè)體的幾乎：在生物個(gè)體的幾乎一切細(xì)胞中繼續(xù)表達(dá)，其表達(dá)產(chǎn)物對(duì)生命全過程都是必一切細(xì)胞中繼續(xù)表達(dá)，其表達(dá)產(chǎn)物對(duì)生命全過程都是必需的或必不可少的基因需的或必不可少的基因組成性基因表達(dá)根本的基因表達(dá)：管家基因的表組成性基

5、因表達(dá)根本的基因表達(dá)：管家基因的表達(dá)，它只受啟動(dòng)子與達(dá)，它只受啟動(dòng)子與RNARNA聚合酶相互作用的影響聚合酶相互作用的影響 2.2 2.2 誘導(dǎo)誘導(dǎo)(induction)(induction)和阻遏和阻遏(repression)(repression)表達(dá)表達(dá)誘導(dǎo)：在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，誘導(dǎo)：在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物添加，該景象稱為誘導(dǎo)。相應(yīng)基因稱為可基因表達(dá)產(chǎn)物添加，該景象稱為誘導(dǎo)。相應(yīng)基因稱為可誘導(dǎo)的基因。誘導(dǎo)的基因。 阻遏：基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)對(duì)時(shí)被抑制，這種基因稱阻遏：基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)對(duì)時(shí)被抑制，這種基因稱為可阻遏的基因?？勺瓒艋虮磉_(dá)產(chǎn)物降低

6、的過程稱為可阻遏的基因?？勺瓒艋虮磉_(dá)產(chǎn)物降低的過程稱為阻遏為阻遏可誘導(dǎo)或可阻遏基因除受啟動(dòng)序列或啟動(dòng)子與可誘導(dǎo)或可阻遏基因除受啟動(dòng)序列或啟動(dòng)子與RNARNA聚聚合酶相互作用的影響外，尚受其它機(jī)制調(diào)理如：加合酶相互作用的影響外，尚受其它機(jī)制調(diào)理如：加強(qiáng)子強(qiáng)子 2.3 2.3 協(xié)調(diào)調(diào)理協(xié)調(diào)調(diào)理coordinate regulationcoordinate regulation在一定機(jī)制控制下，機(jī)能上相關(guān)的一組基因，無論在一定機(jī)制控制下，機(jī)能上相關(guān)的一組基因，無論其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、共同表達(dá)，即為其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、共同表達(dá)，即為協(xié)調(diào)表達(dá)。這種調(diào)理稱為協(xié)調(diào)調(diào)理協(xié)調(diào)表達(dá)。這種

7、調(diào)理稱為協(xié)調(diào)調(diào)理三、原核生物、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的意義三、原核生物、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的意義 1 1、順應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖、順應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖 2 2、維持個(gè)體發(fā)育與分化、維持個(gè)體發(fā)育與分化 四、基因表達(dá)調(diào)控的根本原理四、基因表達(dá)調(diào)控的根本原理 1 1、基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控：基因構(gòu)造活化、轉(zhuǎn)錄起始、基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控：基因構(gòu)造活化、轉(zhuǎn)錄起始、轉(zhuǎn)錄后加工及載運(yùn)、翻譯及翻譯后加工，等轉(zhuǎn)錄后加工及載運(yùn)、翻譯及翻譯后加工，等 轉(zhuǎn)錄起始是基因表達(dá)的根本控制點(diǎn)轉(zhuǎn)錄起始是基因表達(dá)的根本控制點(diǎn) 2 2、基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)理的根本要素調(diào)控體系、基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)理的根本要素調(diào)控體系 2.1 2.1 特異特異

8、DNADNA序列：支配子原核、順式作用元件真核序列：支配子原核、順式作用元件真核 操叢子操叢子(operator)：原核生物中由：原核生物中由2個(gè)以上的編碼序個(gè)以上的編碼序列與啟動(dòng)序列、支配序列以及其它調(diào)理序列在基因組列與啟動(dòng)序列、支配序列以及其它調(diào)理序列在基因組中成簇串聯(lián)組成的基因調(diào)控單位中成簇串聯(lián)組成的基因調(diào)控單位 順式作用元件順式作用元件cis-acting element：可影響本身基：可影響本身基因表達(dá)活性的因表達(dá)活性的DNA序列。包括啟動(dòng)子、加強(qiáng)子及沉默序列。包括啟動(dòng)子、加強(qiáng)子及沉默子等子等 2.2 2.2 調(diào)理蛋白調(diào)理蛋白原核基因調(diào)理蛋白都是一些原核基因調(diào)理蛋白都是一些DNADN

9、A結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白阻遏蛋白介導(dǎo)的負(fù)性調(diào)理機(jī)制在原核生物普遍存在阻遏蛋白介導(dǎo)的負(fù)性調(diào)理機(jī)制在原核生物普遍存在 原核：特異因子、阻遏蛋白和激活蛋白原核：特異因子、阻遏蛋白和激活蛋白 真核：轉(zhuǎn)錄因子主要為反式作用因子真核：轉(zhuǎn)錄因子主要為反式作用因子正性調(diào)理機(jī)制在真核生物普遍存在正性調(diào)理機(jī)制在真核生物普遍存在 反式作用因子反式作用因子(trans-acting factor)(trans-acting factor)：某一基因的：某一基因的編碼產(chǎn)物，與其它基因的調(diào)理序列結(jié)合，調(diào)理其它基編碼產(chǎn)物，與其它基因的調(diào)理序列結(jié)合，調(diào)理其它基因的表達(dá)活性。大多數(shù)反式作用因子是因的表達(dá)活性。大多數(shù)反式作用因子是DN

10、ADNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 3 3、轉(zhuǎn)錄調(diào)理的作用機(jī)理根本方式：、轉(zhuǎn)錄調(diào)理的作用機(jī)理根本方式：DNA-DNA-蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)- -蛋白質(zhì)相互作用、蛋白質(zhì)相互作用、RNARNA聚合酶活性調(diào)理聚合酶活性調(diào)理 3.1 DNA- 3.1 DNA-蛋白質(zhì)相互作用：反式調(diào)理因子與順式作用蛋白質(zhì)相互作用：反式調(diào)理因子與順式作用元件之間的特異識(shí)別及結(jié)合元件之間的特異識(shí)別及結(jié)合這種結(jié)合通常是非共價(jià)結(jié)合這種結(jié)合通常是非共價(jià)結(jié)合多數(shù)調(diào)理蛋白結(jié)合多數(shù)調(diào)理蛋白結(jié)合DNADNA前需經(jīng)過蛋白質(zhì)前需經(jīng)過蛋白質(zhì)- -蛋白質(zhì)相互作蛋白質(zhì)相互作用構(gòu)成二聚體或多聚體用構(gòu)成二聚體或多聚體 3.2 3.2 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)- -

11、蛋白質(zhì)相互作用：二聚體是調(diào)理蛋白結(jié)蛋白質(zhì)相互作用：二聚體是調(diào)理蛋白結(jié)合合DNADNA時(shí)最常見的方式，雜二聚體比同二聚體具更強(qiáng)的時(shí)最常見的方式，雜二聚體比同二聚體具更強(qiáng)的DNADNA結(jié)合才干結(jié)合才干 3.3 RNA 3.3 RNA聚合酶：轉(zhuǎn)錄激活調(diào)理最終由聚合酶：轉(zhuǎn)錄激活調(diào)理最終由RNARNA聚合酶活聚合酶活性表達(dá)性表達(dá) 五、原核與真核基因表達(dá)調(diào)控的區(qū)別五、原核與真核基因表達(dá)調(diào)控的區(qū)別 1 1、真核基因與原核基因的構(gòu)造特點(diǎn)、真核基因與原核基因的構(gòu)造特點(diǎn) 真核細(xì)胞基因組非常復(fù)雜：構(gòu)造龐大、反復(fù)序列、不真核細(xì)胞基因組非常復(fù)雜：構(gòu)造龐大、反復(fù)序列、不延續(xù)性、單順反子一個(gè)編碼基因轉(zhuǎn)錄、翻譯生成一延續(xù)性、

12、單順反子一個(gè)編碼基因轉(zhuǎn)錄、翻譯生成一條多肽鏈條多肽鏈 2 2、原核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)、原核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn) 因子決議因子決議RNARNA聚合酶識(shí)別特異性聚合酶識(shí)別特異性 支配子元模型的普遍性：多順反子轉(zhuǎn)錄，經(jīng)過調(diào)支配子元模型的普遍性：多順反子轉(zhuǎn)錄，經(jīng)過調(diào)控單個(gè)啟動(dòng)基因的活性來完成協(xié)調(diào)表達(dá)控單個(gè)啟動(dòng)基因的活性來完成協(xié)調(diào)表達(dá) 阻遏蛋白與阻遏機(jī)制的普遍性：負(fù)性調(diào)理占主導(dǎo)阻遏蛋白與阻遏機(jī)制的普遍性：負(fù)性調(diào)理占主導(dǎo) 3 3、真核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)、真核基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn) 活性染色體構(gòu)造變化：對(duì)核酸酶高度敏感、拓?fù)錁?gòu)活性染色體構(gòu)造變化：對(duì)核酸酶高度敏感、拓?fù)錁?gòu)造變化、造變化、DNADNA堿基修飾、組蛋白減少堿基

13、修飾、組蛋白減少 正性調(diào)理占主導(dǎo)正性調(diào)理占主導(dǎo) 轉(zhuǎn)錄與翻譯分隔進(jìn)展轉(zhuǎn)錄與翻譯分隔進(jìn)展 轉(zhuǎn)錄后修飾、加工轉(zhuǎn)錄后修飾、加工 RNA聚合酶有三種聚合酶有三種 第二節(jié)第二節(jié) 原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)理原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)理 一、乳糖支配子元的調(diào)理機(jī)制一、乳糖支配子元的調(diào)理機(jī)制 1、乳糖支配子、乳糖支配子(元元)的構(gòu)造：的構(gòu)造：I-CAP-P-O-Z-Y-A 構(gòu)造基因：構(gòu)造基因：Z、Y及及A，分別編碼，分別編碼-半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷酶、透酶和乙?；D(zhuǎn)移酶乙?；D(zhuǎn)移酶 控制序列：支配序列控制序列：支配序列O、啟動(dòng)序列、啟動(dòng)序列P、分解代謝物基因、分解代謝物基因激活蛋白激活蛋白(CAP，cAMP結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白)結(jié)合

14、位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn) 調(diào)理基因調(diào)理基因I：編碼阻遏蛋白與：編碼阻遏蛋白與O序列結(jié)合，封鎖支配序列結(jié)合，封鎖支配子子 2 2、阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)理、阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)理 誘導(dǎo)物：別乳糖由乳糖轉(zhuǎn)變而來誘導(dǎo)物：別乳糖由乳糖轉(zhuǎn)變而來機(jī)理：別乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，促使阻遏蛋白從支機(jī)理：別乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，促使阻遏蛋白從支配序列脫離，誘導(dǎo)基因表達(dá)配序列脫離，誘導(dǎo)基因表達(dá) 3 3、CAPCAP的正性調(diào)理的正性調(diào)理 正調(diào)理物：正調(diào)理物：cAMP cAMP 。葡萄糖可促使。葡萄糖可促使cAMPcAMP濃度降低濃度降低 機(jī)理：機(jī)理：cAMPcAMP與與CAPCAP結(jié)合構(gòu)成復(fù)合物，促使結(jié)合構(gòu)成復(fù)合物，促使CAPCAP結(jié)合結(jié)合C

15、APCAP位點(diǎn)，激活位點(diǎn)，激活RNARNA聚合酶聚合酶 4 4、協(xié)調(diào)調(diào)理、協(xié)調(diào)調(diào)理負(fù)性調(diào)理與負(fù)性調(diào)理與CAPCAP正性調(diào)理兩種機(jī)制協(xié)調(diào)協(xié)作正性調(diào)理兩種機(jī)制協(xié)調(diào)協(xié)作 功能相關(guān)基因協(xié)調(diào)協(xié)作，共同表達(dá)功能相關(guān)基因協(xié)調(diào)協(xié)作，共同表達(dá)二、其它支配子二、其它支配子第三節(jié)第三節(jié) 真核基因表達(dá)調(diào)控真核基因表達(dá)調(diào)控 一、真核基因組構(gòu)造特點(diǎn)一、真核基因組構(gòu)造特點(diǎn) 二、真核基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)理二、真核基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)理 1 1、順式作用元件：啟動(dòng)子、加強(qiáng)子、沉默子、順式作用元件：啟動(dòng)子、加強(qiáng)子、沉默子 啟動(dòng)子啟動(dòng)子promoterpromoter：RNARNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周圍的一聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周圍的一組轉(zhuǎn)錄控制組件，包

16、括至少一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)及一個(gè)以組轉(zhuǎn)錄控制組件，包括至少一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)及一個(gè)以上的機(jī)能組件上的機(jī)能組件TATATATA盒、盒、GCGC盒、盒、CAATCAAT盒，等盒，等 典型的啟動(dòng)子由典型的啟動(dòng)子由TATATATA盒及上游的盒及上游的CAATCAAT盒和盒和/ /或或GCGC盒組盒組成成 加強(qiáng)子加強(qiáng)子enhancerenhancer：遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)、決議基因：遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)、決議基因的時(shí)空特異性表達(dá)、加強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的的時(shí)空特異性表達(dá)、加強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的DNADNA序列，序列，它的作用方式通常與方向、間隔無關(guān)。加強(qiáng)子也是由它的作用方式通常與方向、間隔無關(guān)。加強(qiáng)子也是由假設(shè)干機(jī)能組件假設(shè)干機(jī)能

17、組件加強(qiáng)體加強(qiáng)體enhansonenhanson組成組成 有些機(jī)能組件既可在加強(qiáng)子、也可在啟動(dòng)子中出現(xiàn)有些機(jī)能組件既可在加強(qiáng)子、也可在啟動(dòng)子中出現(xiàn) 沉默子沉默子silencersilencer：結(jié)合特異蛋白因子時(shí)對(duì)基因轉(zhuǎn)：結(jié)合特異蛋白因子時(shí)對(duì)基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用錄起阻遏作用 2 2、反式作用因子：根本因子、特異因子、反式作用因子：根本因子、特異因子 2.1 2.1 根本轉(zhuǎn)錄因子：是根本轉(zhuǎn)錄因子：是RNARNA聚合酶結(jié)合啟動(dòng)子所必需聚合酶結(jié)合啟動(dòng)子所必需的一組蛋白因子的一組蛋白因子, ,決議三種決議三種RNARNA轉(zhuǎn)錄的類別。轉(zhuǎn)錄的類別。TFDTFD是通用的根本因子是通用的根本因子 多數(shù)根本因子是

18、不同多數(shù)根本因子是不同RNARNA聚合酶所特有的聚合酶所特有的 2.2 2.2 特異轉(zhuǎn)錄因子：為個(gè)別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決議該特異轉(zhuǎn)錄因子：為個(gè)別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決議該基因的時(shí)間、空間特異性表達(dá)基因的時(shí)間、空間特異性表達(dá) 3 3、轉(zhuǎn)錄因子構(gòu)造：、轉(zhuǎn)錄因子構(gòu)造：DNADNA構(gòu)造域、二聚化構(gòu)造域、轉(zhuǎn)錄構(gòu)造域、二聚化構(gòu)造域、轉(zhuǎn)錄激活區(qū)激活區(qū) Common patterns of regulation of transcription initiation 負(fù)性調(diào)理負(fù)性調(diào)理正性調(diào)理正性調(diào)理1、誘導(dǎo)表達(dá)、誘導(dǎo)表達(dá)2、阻遏表達(dá)、阻遏表達(dá)3、阻遏表達(dá)、阻遏表達(dá)4、誘導(dǎo)表達(dá)、誘導(dǎo)表達(dá)高等生物高等生物酵母酵母啟動(dòng)子

19、的啟動(dòng)子的常見組件常見組件原核生物原核生物Consensus sequence for promoters that regulate the expression of genes involved in the heat-shock response in E. coli. Binding of RNA polymerase to heat-shock promoters is mediated by a specialized subunit of the enzyme called 32, which replaces 70An operon. Genes A, B, and C ar

20、e transcribed on one polycistronic mRNA. Typical regulatory sequences include binding sites for proteins that either activate or repress transcription from the promoter支配子構(gòu)造支配子構(gòu)造激活蛋白結(jié)合位點(diǎn)激活蛋白結(jié)合位點(diǎn)阻遏蛋白結(jié)合位點(diǎn)阻遏蛋白結(jié)合位點(diǎn)啟動(dòng)子啟動(dòng)子調(diào)控序列調(diào)控序列構(gòu)造基因構(gòu)造基因A space-filling representation of a CAP homodimer bound to DNA. Base

21、 pairs recognized by the protein are shown in green, and amino acid side chains that bind to these base pairs are shown in red. Note the bending of the DNA around the protein A ribbon representation with subunits shown in white and light blue. The helix-turn-helix DNA-binding motif is shown in red.

22、Bound molecules of cAMP are shown in dark blue.CAP同源二聚體同源二聚體The bacteriophage repressor bound to DNA. The two identical subunits of the dimeric protein are shown in gray and light blue.噬菌體阻遏蛋白噬菌體阻遏蛋白Two examples of specific amino acid-base pair interactions that have been observed in the structures

23、of DNA-bound regulatory proteins噬菌體噬菌體4 3 4阻遏蛋白阻遏蛋白the helix-turn-helix motif in each is shown in red and yellow. The red helices are the recognition helices 1、抑制形狀、抑制形狀2、誘導(dǎo)形狀、誘導(dǎo)形狀一、乳糖支配子的負(fù)性調(diào)理一、乳糖支配子的負(fù)性調(diào)理乳糖支配子的負(fù)性調(diào)控構(gòu)造乳糖支配子的負(fù)性調(diào)控構(gòu)造. The bases shaded beige exhibit twofold (palindromic) symmetry about th

24、e axis indicated by the dashed line. 2、別乳糖的生成、別乳糖的生成誘導(dǎo)物的構(gòu)造誘導(dǎo)物的構(gòu)造1、丙基硫代半乳糖苷、丙基硫代半乳糖苷二、乳糖支配子的正性調(diào)理二、乳糖支配子的正性調(diào)理正性調(diào)控序列正性調(diào)控序列啟動(dòng)子構(gòu)造啟動(dòng)子構(gòu)造三、乳糖支配子的協(xié)調(diào)調(diào)理三、乳糖支配子的協(xié)調(diào)調(diào)理1、只需正性誘導(dǎo)物、只需正性誘導(dǎo)物2、同時(shí)有正、負(fù)性誘導(dǎo)物、同時(shí)有正、負(fù)性誘導(dǎo)物3、無正、負(fù)性誘導(dǎo)物、無正、負(fù)性誘導(dǎo)物4、只需負(fù)性誘導(dǎo)物、只需負(fù)性誘導(dǎo)物阻遏蛋白構(gòu)造阻遏蛋白構(gòu)造色氨酸支配子的前導(dǎo)序列色氨酸支配子的前導(dǎo)序列前導(dǎo)序列的配對(duì)方式前導(dǎo)序列的配對(duì)方式色氨酸支配子的衰減機(jī)理色氨酸支配子的衰

25、減機(jī)理1、Trp濃度高時(shí)衰減濃度高時(shí)衰減2、Trp濃度低時(shí)轉(zhuǎn)錄濃度低時(shí)轉(zhuǎn)錄其它支配子類型其它支配子類型The SOS response in E. coli. The LexA protein is the repressor in this system, with an operator site (indicated in red) near each gene. (a) The recA gene is not entirely repressed by the LexA repressor, and about 1,000 RecA protein monomers are norm

26、ally found in the cell. (b) When DNA is extensively damaged (e.g., by UV light), DNA replication is halted and the number of single-strand gaps in the DNA increases. (c) RecA protein binds to this single-stranded DNA, activating the proteins coprotease activity. (d) While bound to DNA the RecA prote

27、in facilitates the cleavage and inactivation of the LexA repressor. When the repressor is inactivated, the SOS genes, including recA, are induced. RecA protein levels increase 50- to 100-fold 細(xì)菌鞭毛蛋白重組細(xì)菌鞭毛蛋白重組 A leucine zipper from the yeast activator protein GCN4. The helices are shown in white and

28、light blue. The interacting Leu residues are shown in r e d a n d p u r p l e . 一、亮氨酸拉鏈一、亮氨酸拉鏈 Leucine zippers閉合拉鏈閉合拉鏈開放拉鏈開放拉鏈拉鏈全貌拉鏈全貌亮氨酸拉鏈亮氨酸拉鏈堿性堿性螺旋螺旋鋅指構(gòu)造鋅指構(gòu)造(a) A ribbon representation of a single zinc finger derived from the regulatory protein Zif 268. The zinc atom is in orange and the amino ac

29、id residues that coordinate it (two His and two Cys) are shown in red. 鋅指構(gòu)造鋅指構(gòu)造(b) Three zinc fingers (light blue and gray) from Zif 268 are shown complexed with DNA. The zinc atoms are again shown in orange. (a) Typical eukaryotic transcriptional activators that affect RNA polymerase II. TFIID is a

30、 general transcription factor. CTFI, GAL4, and Spl are transcriptional activators that bind to specific DNA sites. PPP: proline-rich; - : acidic; Q glutamine-rich. Some or all of these proteins may activate transcription via intermediary proteins called coactivators. (b) A chimeric protein with the

31、DNA-binding domain of Spl and the activation domain of CTFI activates transcription if a GC box is present. The life cycle of the fruit fly Drosophila melanogaster 果蠅幼蟲蛹果蠅幼蟲蛹最早期只需一最早期只需一組組“母親效應(yīng)母親效應(yīng)基因表達(dá)，基因表達(dá)，使受精卵發(fā)生使受精卵發(fā)生頭尾軸和背腹頭尾軸和背腹軸固定軸固定 三組三組“分節(jié)分節(jié)基因順序基因順序表達(dá)、控制表達(dá)、控制蛹的蛹的“分節(jié)分節(jié)發(fā)育過程，發(fā)育過程，最后這些最后這些“節(jié)分別節(jié)分別發(fā)育為成蟲發(fā)育為成蟲的頭、胸、的頭、胸、翅膀、肢體、翅膀、肢體、腹及尾等腹及尾等 A micrograph of an immunologic