土壤氮和氮肥

1、土壤氮和氮肥美國(guó)S.L.Tisdale W.L. Nelson James D. Beaton第一節(jié)根瘤菌和其他共生細(xì)菌的固氮作用幾百年來，輪作中種植豆科作物和施用糞肥是為非豆科作物提供氮素的主要途徑。隨著合成氮化合物成本降低和產(chǎn)量迅速增加，雖說二者仍是農(nóng)業(yè)中重要的氮源，但其重要性已逐漸下降。美國(guó)和加拿大1980年施于作物上的各種合成肥料分別為1140萬和80萬噸。估計(jì)1990年美國(guó)化肥用量超過1500萬噸，合成氮肥的消費(fèi)量不斷增長(zhǎng)主要因?yàn)榈使I(yè)生產(chǎn)效率提高以及與作物產(chǎn)品價(jià)格相比肥料成本不斷降低。一、固氮量適宜的豆科作物根瘤固氮量平均占植物生長(zhǎng)所需氮量的75%,其余部分由土壤或施肥中的氮補(bǔ)充

2、。根瘤菌固氮量因根瘤菌品種、寄主植物及二者發(fā)育的環(huán)境而異。在新西蘭，三葉草與禾本科牧草混播時(shí)固氮 量可高達(dá)45公斤/畝。澳大利亞和新西蘭豆科彳物的固氮量多為1122公斤/畝。新西蘭的氣候常年極適宜豆科作物生長(zhǎng)和固氮，那里作物生長(zhǎng)所需的大部分氮仍來自根瘤固定。表5-1列出了幾種豆科作物的典型固氮量。苜蓿、三葉草和羽扇豆一般比花生、菜豆和豌豆固定氮量 多。大豆、豌豆較之蠶豆固氮效率低。大多數(shù)溫帶豆科作物年固氮約7.5公斤/畝，而集約管理的牧場(chǎng)常為7.515公斤/畝。生育期短的一年生豆科作物年固氮量多為47.5公斤/畝，多年生豆科作物固氮量則很大。（表：表5-1豆科植物固氮量）豆科植物固氮量（公斤/

3、畝/年）報(bào)道值范圍典型值苜蓿43414.5拉地諾三葉草-13.4草木樨最多208.9紅三葉草6138.5三葉草（類）423-野葛-8白三葉草-7.7豆工豆496.8胡枝子（一年生）-6.4巢菜6106豌豆2115.4大豆4127.5冬豌豆-3.4花生-3.2菜豆最多53蠶豆4119.8蠶豆(陰生型)最多49-根瘤菌屬內(nèi)種類繁多，并需要專性寄主豆科植物。例如，與大豆共生的細(xì)菌不能與苜蓿共生。豆科植 物種子必須用經(jīng)適當(dāng)處理和保存的合適菌種接種。大田第一次種植新豆科作物品種且原有根瘤菌不肯定有 效時(shí)，建議進(jìn)行接種處理。二、豆科作物所固定氮的轉(zhuǎn)移玉米、小粒谷物和飼草與豆科作物間作時(shí)常能增產(chǎn)，這似乎因改

4、善非豆科作物的供氮而帶來好處?，F(xiàn)在 仍不完全明白氮是怎樣從豆科作物的根轉(zhuǎn)移到伴生作物中去的。豆科作物可能分泌少量氨基酸和其他氮化 合物。微生物分解豆科作物脫落的根和根瘤組織也能給伴生作物提供氮。豆科作物衰老、死亡、或收走莖葉、或放牧后，根系便可釋放相當(dāng)數(shù)量的氮，其中一些氮被轉(zhuǎn)移給非 豆科作物加以利用，這種作用對(duì)豆科作物下茬所種的非豆科作物尤為重要。在某些條件下，似乎氮很少轉(zhuǎn)移，為了獲得滿意的產(chǎn)量，就須施以作物所需的大部分(即使不是全部)氮。豆科作物因某種原因不能有效固氮時(shí)，給非豆科和豆科作物施些氮肥也會(huì)有好處。三、豆科作物施氮只有土壤有效氮含量最少時(shí)豆科作物才最大限度地固氮。有時(shí)建議在播種豆科

5、作物時(shí)施肥中包括少量 氮，保證幼根結(jié)瘤前有足夠的氮素營(yíng)養(yǎng)。早春土溫低、潮濕和根瘤菌活動(dòng)受限制時(shí)，應(yīng)為豆科作物施些氮 肥。在集約管理情況下，為了刈割豆科作物接茬快，或?yàn)榇蠖垢弋a(chǎn)，也需施些氮肥。USDA的Cooper在美國(guó)俄亥俄州伍斯特施氮 15公斤/畝時(shí)，大豆產(chǎn)量可達(dá) 430公斤/畝。R.Flannery 在新澤西州重復(fù)小區(qū)試驗(yàn) 中施氮5.6公斤/畝，創(chuàng)出495公斤/畝的大豆高產(chǎn)紀(jì)錄。四、土壤反應(yīng)與根瘤菌活性土壤酸度是限制根瘤菌成活和生長(zhǎng)的主要因素。當(dāng)然，不同種類的根瘤菌對(duì)土壤酸度的敏感性也不同。圖5-2表明，土壤pH值低于6.0時(shí)會(huì)使根際中苜蓿根瘤菌(Rhizobium meliloti) 數(shù)

6、目、結(jié)瘤和苜蓿產(chǎn)量受 抑制；而土壤pH值在4.57.0時(shí)，三葉草根瘤菌(Rhizobium trifoli)則很少受影響。（圖：圖5-2加拿大阿爾伯達(dá)省和不列顛哥倫比亞省東北部28個(gè)點(diǎn)上土壤pH值對(duì)紫花苜蓿、紅三葉草的根瘤菌數(shù)目、結(jié)瘤及相對(duì)產(chǎn)量的影響）I F %里/中廣.度，郭：坨王車上¥ ：，卜LL ! * 加屯U二"T算*"華與布什秀，貯，' er* 1 v* Mfc Fi<It rr< u，一 攔尸:t.Ka -, Cm / 32 S” ft - It'lJJ*t' I對(duì)酸性土壤施石灰可明顯改善依賴苜蓿根瘤菌的苜蓿等作物的

7、生長(zhǎng)條件。對(duì)于某些石灰來源不經(jīng)濟(jì)或 運(yùn)費(fèi)昂貴的地區(qū)應(yīng)采取其他方法種植苜?！，F(xiàn)已應(yīng)用特殊接種技術(shù)成功地實(shí)現(xiàn)了酸性條件下種植苜蓿。該 技術(shù)包括在無過量可溶性鎰、鋁危害時(shí)提高接種體數(shù)量，并將已接種的種子裹在粉碎的石灰漿中。另一種 方法是選用耐酸根瘤菌株系。有些苜蓿根瘤菌株系在低pH值土壤中的有效性如圖 5-3所示。（圖：圖5-3苜蓿在接種3個(gè)不同苜蓿根瘤菌株系后的增產(chǎn)值和不同土壤pH值水平下的生長(zhǎng)情況）B $3營(yíng)新也直和3個(gè)木唧由曲喉牲量后的*產(chǎn)值胤小司土，pH值水=下的小孔芾揖 手配電U*修桁用戶中蛀秀府幢號(hào)的產(chǎn)，if if. C<n.y. icJ. Srt, . 57c*ZtlW>J

8、五、有效結(jié)瘤為保證豆科作物為伴生作物或下茬作物提供所需的大部分氮，必須對(duì)根瘤菌的有效性給予足夠的重視。豆科作物根系上出現(xiàn)根瘤并不能保證可以固氮，因?yàn)橹匾氖歉鲋械母鼍晗倒痰芰σ摺＼俎Ｉ铣墒斓挠行Ц鲶w積要大而長(zhǎng) （24乘以48毫米），多簇生在初生根上，中心呈粉紅至紅色。紅色由豆血 紅蛋白所致，它只存在于含有效固氮根瘤菌的根瘤細(xì)胞中。無效根瘤體積小（直徑小于2毫米）、數(shù)目多、分散于整個(gè)根系，或有時(shí)體積很大（直徑大于8毫米），但數(shù)目少，中心呈白色或淡綠色。六、豆科喬木或灌木固氮盡管豆科喬木在多數(shù)發(fā)達(dá)國(guó)家農(nóng)業(yè)中并未受到足夠重視，但在熱帶和亞熱帶森林中，其固氮作用對(duì)生 態(tài)至關(guān)重要。很多種類豆

9、科植物廣泛分布于世界的熱帶和溫帶，固氮量很可觀。比如美國(guó)常見的含羞草屬 和金合歡屬即屬此類。洋槐是另一豆科植物，能在根區(qū)積累大量氮。一些非豆科植物也可固氮，其機(jī)理類似于豆科植物與根瘤菌之間的共生關(guān)系。這種植物分布廣闊。下 列植物科中的某些成員一般能產(chǎn)生根瘤和固氮：樺木科、胡頹子科、楊梅科、馬?？?、鼠李科和木麻黃科。 梢木和薊木是上述植物科中兩個(gè)種，常見于西北太平洋地區(qū)的花旗松林區(qū)，如長(zhǎng)年種植這兩種木本植物， 可為生態(tài)系統(tǒng)提供大量氮。法蘭克氏菌屬是一種放線菌，是這些非豆科木本植物固氮的執(zhí)行者。第二節(jié) 土壤微生物固氮和來自大氣的氮土壤中的某些自生細(xì)菌和藍(lán)綠藻也可固氮（表5-2）。美國(guó)康奈爾大學(xué)的

10、Alexander匯編了具有這種作用的微生物明細(xì)表，下面將討論其中最重要的幾種。（表：表5-2生物固氮中具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的細(xì)菌）生物一般特性農(nóng)業(yè)應(yīng)用自生固氮菌好氣，自生固氮，生長(zhǎng)在土壤、水、根際 和葉片表面尚未證實(shí)對(duì)植物有利，可刺激根系和植株生長(zhǎng)固氮螺菌屬低好氣型，自生固氮，或與禾本科草根 共生。根內(nèi)共生？可能用于增加禾本科草產(chǎn)量，接種對(duì)作物有益?？?刺激根系和植株生長(zhǎng)根瘤菌屬在豆科植物-根瘤共生體內(nèi)固氮接種適宜菌種對(duì)豆科作物有益放線菌、法蘭克 氏菌屬與梢木、楊梅屬、木麻黃屬等非豆科植 物共生固氮可能對(duì)造林和木材生產(chǎn)是重要的藍(lán)綠藻、魚腥藻像高等植物一樣含葉綠素，水生和陸生改善水稻土上的水稻生產(chǎn)

11、，紅萍(水蕨)-藍(lán)綠藻共 生用作綠肥注釋：資料來源： Okon, Phosphorus Agr., 82: 3 (1982).一、藍(lán)綠藻藍(lán)綠藻在多種環(huán)境和條件下均可生存，如巖石表面或不毛之地，屬完全自養(yǎng)型生物，只需光、水、游 離Nb、CO和含必需礦物元素的鹽。通常它們?cè)谘退寥乐袛?shù)量遠(yuǎn)大于排水良好的土壤。因其需要光，所以 在旱地農(nóng)業(yè)土壤上植冠郁閉時(shí)只能提供少量氮。在沙漠和半干旱地區(qū)，藍(lán)綠藻或含藍(lán)綠藻的地衣，隨著偶 然的降雨，短暫的生命會(huì)變得十分活躍，在適宜濕度下會(huì)固定相當(dāng)多的氮。炎熱氣候條件下，特別是熱帶 水稻土，藍(lán)綠藻固氮的經(jīng)濟(jì)效益顯著。土壤形成初期，藍(lán)綠藻將氮變?yōu)榭杀黄渌镂绽玫男螒B(tài)

12、，這 一點(diǎn)相當(dāng)重要。在溫帶和熱帶水域中，紅萍魚腥藻 (一種藍(lán)綠藻)與紅萍(水蕨)的共生關(guān)系值得注意。藍(lán)綠藻在水蕨 的葉腔中可免受不利條件危害，并為寄主植物提供全部所需氮。這種組合極為重要，因?yàn)槭撬У凝嫶蟛?光表面彌補(bǔ)了制約自生藍(lán)綠藻固氮的表面積不足。在美國(guó)加利福尼亞州和菲律賓進(jìn)行的研究表明，水蕨-藍(lán)綠藻組合可能對(duì)水稻生產(chǎn)有利。紅萍施適量磷后，既能在休閑期用作綠肥，又能作為水稻田的復(fù)被植物。在加利福尼亞州戴維斯地區(qū)，水蕨-藍(lán)綠藻組合如生長(zhǎng)繁茂，每生育期可提供氮7公斤/畝，約為水稻需求量的 75%加利福尼亞州用蕨類作綠肥，每畝含氮34公斤，與對(duì)照相比，水稻產(chǎn)量明顯增加。自生細(xì)菌比藍(lán)綠藻的固氮作用

13、對(duì)農(nóng)業(yè)更重要，這類生物除紅螺菌外，需要有機(jī)殘?bào)w作適用的能源，有 機(jī)殘?bào)w氧化釋放出能量的一部分用于固氮。對(duì)自生生物的實(shí)際固氮量做過很多推測(cè)，有些估計(jì)高達(dá)1.53.4公斤/畝/年。最近的研究表明，較公認(rèn)的數(shù)值為0.45公斤/畝。二、聯(lián)合固氮菌有些固氮細(xì)菌可生長(zhǎng)在玉米、牧草、小米、水稻、高粱、小麥和許多其他高等植物的根表面，或在一 定程度上深入根組織內(nèi)部與作物聯(lián)合固氮。固氮螺菌屬為固氮細(xì)菌，現(xiàn)在已鑒別出2個(gè)種：巴西固氮螺菌(Azospirilum brasilense)和生脂固氮螺菌(A.Lipoferum)。固氮螺菌屬需要的能量由植物的碳分泌物提供，估計(jì)其固氮量為每天 0.13575克/畝。三、非

14、共生(自生)固氮菌人們十分注意研究植物根際，即與根緊密接觸的土壤部分。此處根分泌的有機(jī)化合物及其脫落的組織 都是高能物質(zhì)，且被認(rèn)為是固氮菌 (Azotobacter)和梭菌(Clostridium)固氮的場(chǎng)所。前蘇聯(lián)農(nóng)學(xué)家認(rèn)為，種子接種這些微生物后可促進(jìn)植物生長(zhǎng)。USDA勺研究者沒能驗(yàn)證出這些結(jié)果，他們只能支持這兩種菌在集約農(nóng)業(yè)中對(duì)土壤不起作用的普遍看法。Steyn 和 Delwiche 在加利福尼亞州4 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)上研究非共生固氮中發(fā)現(xiàn)，在最適宜的環(huán)境條件下每年也只固氮約0.3 公斤/畝；在一個(gè)較干旱、有天然植被的試驗(yàn)點(diǎn)上，固氮量還不到此量的1/2 。冬季比其他季節(jié)固氮量高，土壤水分和可溶性有

15、效能源似乎是固氮的主要限制因子。拜葉林克氏菌屬（Beijerinckia） 棲于很多熱帶植物的葉面。有人認(rèn)為，其固氮活動(dòng)發(fā)生在這些葉片上而不是土壤中。拜葉林克氏菌幾乎只在熱帶才有，有人認(rèn)為它是葉棲生物而不是真正的土壤細(xì)菌。異養(yǎng)土 壤微生物能固定較多的氮，其群體大，生長(zhǎng)繁殖快。此外，其所含大部分氮也直接來自大氣。四、來自大氣的氮大氣含有氮化合物，隨雨水回落地面，其形態(tài)有NH、NO-、NO-、NbO和有機(jī)結(jié)合態(tài)氮。NH主要來自利用和制造氮肥的場(chǎng)所，無疑其中一些氨是因土壤中發(fā)生某些反應(yīng)而從土表逸出的。有機(jī)氮可能是有機(jī)殘?bào)w 碎屑由地面被風(fēng)吹到空中的。土壤具有吸附大氣氨的強(qiáng)大能力。在美國(guó)新澤西州的實(shí)驗(yàn)室

16、內(nèi)進(jìn)行的研究表明，對(duì)6 種土壤加已知量氨氣到空氣后，這些土壤年吸氨量為3.85公斤/畝，吸附量與NH濃度和溫度呈正相關(guān)。氨濃度高于正常值的局部地區(qū)，土壤吸氨量很大，這一數(shù)量當(dāng)然與雨水帶入土體的氨無關(guān)。因大氣中NO-量很少，所以一般將其并入 NO的數(shù)值。一般認(rèn)為，NO-在大氣放電時(shí)產(chǎn)生，但最近的研 究表明，只有10%20%勺NO-來自雨水和大氣，其余來自工業(yè)廢氣或土壤。大氣氮化合物不斷隨雨水進(jìn)入土壤，由此帶走的總固定態(tài)氮量約為75375 克 /畝 /年，具體因地而異。在工業(yè)密集區(qū)一般數(shù)量較大，熱帶比極地或溫帶為多。有關(guān)酸雨中硝態(tài)氮問題請(qǐng)參閱第二章。? 就商品農(nóng)業(yè)來看，工業(yè)固氮是植物氮營(yíng)養(yǎng)最重要的

17、來源。鑒于這一問題范圍較廣，第十章將作專門 討論。第三節(jié) 土壤氮的形態(tài)土壤全氮量在底土中不足0.02% ，而在泥炭土中卻高達(dá)2.5%以上。美國(guó)大多數(shù)耕地土壤表層的30 厘米內(nèi)全氮量通常介于0.03%0.4%。土壤氮一般可分為無機(jī)態(tài)和有機(jī)態(tài)。表土中氮的95%或更多為有機(jī)氮。一、無機(jī)氮化合物土壤無機(jī)氮包括鏤（NH+）、亞硝態(tài)氮（NQ-）、硝態(tài)氮（NQ-）、氧化亞氮（NzO）、氧化氮（NO）和單質(zhì)氮（N?） , 單質(zhì)氮呈惰性，只能被根瘤菌和其他固氮微生物所利用。就土壤肥力而言，NH+、NO-、和NO-三種形態(tài)的氮最重要；因 N2O和NOS反硝化作用而損失，從反面 講它們也重要。銨態(tài)、亞硝態(tài)和硝態(tài)氮由

18、土壤有機(jī)質(zhì)的好氣分解或施入的各種商品肥料而來，這三種形態(tài) 的氮通常占土壤全氮的2%5%。二、有機(jī)氮化合物土壤有機(jī)氮包括固定態(tài)氨基酸（即蛋白質(zhì)）、游離氨基酸、氨基糖和其他未確定的復(fù)合體。最后一類包括以下物質(zhì)：(a) 銨和木質(zhì)素反應(yīng)的產(chǎn)物；(b) 醌和氮化合物的聚合產(chǎn)物；(c) 糖與胺的縮合產(chǎn)物。這些形態(tài)的氮占土壤全氮的比例為：結(jié)合態(tài)氨基酸20%40%；氨基糖如己糖胺5%10%；嘌呤和嘧淀的衍生物1%或更少。其余50%左右有機(jī)氮的化學(xué)特性尚屬未知。蛋白質(zhì)常與粘粒、木質(zhì)素或其他物質(zhì)相結(jié)合，一般認(rèn)為這是其抗分解的原因之一，其存在可由酸性土壤的水解產(chǎn)物中有無氨基酸來推斷?？梢栽O(shè)想，因氨基酸結(jié)合生成蛋白質(zhì)

19、，所以土壤中水解產(chǎn)物中若有氨 基酸，則必有蛋白質(zhì)?，F(xiàn)代分析技術(shù)可從土壤中分離出既不與肽鏈也不與高分子有機(jī)聚合物、粘?；蚰举|(zhì)素相連的游離氨基酸。這些底物易被生物氧化，說明其在土壤中數(shù)量不可能積累很多。其易分解性還表明，它們比不溶性結(jié) 合態(tài)氨基酸、氨基糖、木質(zhì)素和腐殖質(zhì)復(fù)合體中的氮更可能是硝化細(xì)菌的底物-NH+的重要來源。較之其他形態(tài)的有機(jī)氮，游離氨基酸在土壤中數(shù)量很少。第四節(jié) 土壤氮的轉(zhuǎn)化植物吸氮很復(fù)雜，多為NH+態(tài)和NQ態(tài)，因?yàn)橹参镆话憔哂欣盟鼈兊耐緩?。因硝態(tài)氮常比鏤態(tài)氮濃度高，而且易通過質(zhì)流和擴(kuò)散移到根部，所以是主要氮源。土壤中也經(jīng)常有銨離子存在并以尚未完全明了的 種種方式影響植物生長(zhǎng)和代

20、謝。植物對(duì)NH+或NO-的偏愛取決于株齡、植物種類、環(huán)境條件和其他因素。谷類作物、玉米、馬鈴薯、甜菜、 菠蘿、水稻和黑麥草可利用兩種形態(tài)的氮，而番茄、羽衣甘藍(lán)、芹菜、矮菜豆、南瓜和煙草施NO后長(zhǎng)得更好，有些植物如歐洲越桔、白藜和某些水稻栽培種不耐NO,烤煙若長(zhǎng)期接觸土壤 NH+也有不利影響。一、硝態(tài)氮植物吸NO-量高，且為主動(dòng)吸收。土壤 pH值低時(shí)更易吸收NO-, NH+可與之競(jìng)爭(zhēng)減少植物吸收 NQ-。植物施NO-量大時(shí)，體內(nèi)合成的有機(jī)陰離子數(shù)量增加，無機(jī)陽(yáng)離子Ca2+、Mg+、K+的積累也相應(yīng)增加。植物生長(zhǎng)介質(zhì)可變?yōu)閴A性，根系釋放出HCO可置換生成的過量有機(jī)陰離子。二、銨態(tài)氮NH+是一種理想

21、的氮源，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)合成中利用 NH+比NO更節(jié)能。NO-結(jié)合進(jìn)蛋白質(zhì)以前必須還原，這是一種需能過程，還原1分子NO-需2分子NADH而且NH+在土壤中既不易淋失，也不易發(fā)生反硝化作用， 損失較少。當(dāng)pH值為7時(shí)，植物吸收NH+較多，酸度增加則吸收量降低。根吸收NH+后，植物組織中無機(jī)陽(yáng)離子Ca2+、Mg2+、K+濃度下降，而無機(jī)陰離子 PO、SO、Cl-濃度增加。施NH+比施NO-后植株內(nèi)可溶性碳水化合 物和有機(jī)酸含量下降。另一方面，酰胺態(tài)氮（特別是天冬酰胺）、氨基氮、碳水化合物總量、可溶性有機(jī)氮和蛋白質(zhì)含量均增加。施NH+后植物根際pH值下降，這種酸化作用對(duì)根際中養(yǎng)分有效性和生物活性都有重要

22、影響。小麥?zhǔn)㎞H+與施NQ相比，其根際的pH值差異可達(dá)2.2個(gè)單位。三、鏤態(tài)氮和硝態(tài)氮配合施用NH+和NO-配合施用比單施一種的效果好。 圖5-4表明，液培條件下，NH+與NO-配合施用對(duì)小麥生長(zhǎng)有利一知"首)售茶+（圖：圖5-4氮肥源、含氮量和 NO-3-N+NH-4-N對(duì)小麥苗產(chǎn)量的影響）050100150200250100管養(yǎng)液中含氟小皿1/L)圖5 4保肥獴，含氮和NO”N+NHN對(duì)小麥苗產(chǎn)的影響lCox and Rci>en«uet4 PUnt 5城.3863 (1973)二Leyshon和其他研究人員在加拿大農(nóng)業(yè)部所屬斯威夫特卡倫特研究站的試驗(yàn)表明，大麥和

23、小麥以一般施氮量施用NH+比施NO-產(chǎn)量高。NH+在土壤中存留更久，能給作物提供適宜的氮營(yíng)養(yǎng)，可能這是它優(yōu)于NO- 的原因之一。植物耐鏤范圍較窄，過量鏤產(chǎn)生毒害。高水平NH+阻礙植物生長(zhǎng)，限制對(duì)鉀的吸收，導(dǎo)致缺鉀癥。相反，耐過量NO-的植物可在其組織中累積濃度相當(dāng)高的NO。四、無機(jī)氮形態(tài)與植物病害不應(yīng)忽視氮營(yíng)養(yǎng)，特別是對(duì)植物有效的無機(jī)氮形態(tài)對(duì)植物病害及致病程度的影響。普渡大學(xué)的D.M.Huber及其同事強(qiáng)調(diào)，某種特殊形態(tài)的氮而非氮本身是影響致病程度的主要因素。植物根區(qū)若以NH+為主則有些病害相當(dāng)嚴(yán)重，而另一些病害則在 NO-為主時(shí)比較嚴(yán)重。氮形態(tài)影響根際土壤 pH值，至少也對(duì) 植物發(fā)病率和致病

24、程度的差異有些影響。五、土壤有機(jī)質(zhì)-礦質(zhì)氮平衡農(nóng)作物根區(qū)存在的NH+和NO-數(shù)量決定于商用氮肥施用量和有機(jī)土壤氮儲(chǔ)備的釋放量。有機(jī)氮庫(kù) （一定 程度上也包括施用鏤態(tài)和硝態(tài)氮肥后保留在土壤中的氮）釋放量取決于受氮礦化、氮固定和土壤氮損失等因素左右的土壤氮平衡。氮礦化簡(jiǎn)單定義為有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為礦質(zhì)氮（NH+、NO-、N。）。氮固定是無機(jī)氮即礦質(zhì)氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮。下面將討論這些現(xiàn)象的化學(xué)反應(yīng)以及土壤氮損失等內(nèi)容。土壤有機(jī)質(zhì)這一定義不十分明確，泛指各分解階段中出現(xiàn)的全部有機(jī)物。土壤有機(jī)質(zhì)廣義上分為兩種，一種是較穩(wěn)定不易分解的物質(zhì)，即腐殖質(zhì)；第二種是易分解有機(jī)物，包括從新鮮的作物殘?bào)w到經(jīng)一系列分 解反應(yīng)生成的

25、、達(dá)到一定穩(wěn)定性的有機(jī)物質(zhì)。異養(yǎng)土壤微生物分解有機(jī)質(zhì)時(shí)需各種形態(tài)的氮和其他營(yíng)養(yǎng)。有機(jī)質(zhì)分解時(shí)如果碳/氮比大（如麥秸、成熟玉米稈），微生物將利用任何存在的 NH+或NO-以推動(dòng)進(jìn)一步分解。這種氮是維持伴隨大量施入土壤的含 碳物質(zhì)而來的微生物群體快速增長(zhǎng)所必需的。另一方面，如果所施用物質(zhì)的碳/氮比低（如翻壓紫花苜?；蛉~草），土壤礦質(zhì)氮一般不下降，甚至增 加，這是由于有機(jī)質(zhì)分解能釋出礦質(zhì)氮。（一）碳/氮比含碳百分率與含氮百分率之比，即C/No它定義了新鮮有機(jī)質(zhì)、腐殖質(zhì)或土體中這兩種元素的相對(duì)量。大多數(shù)腐殖質(zhì)或穩(wěn)定的土壤有機(jī)質(zhì)中含氮5.0%5.5%,含碳50%58% C/N介于912。表5-3列出土

26、壤管理中各常見有機(jī)質(zhì)的C/N比值。如表5-4所示，施入土壤的有機(jī)物的 C/N比對(duì)釋放氮有明顯的正或負(fù)效應(yīng)。對(duì)不同作物殘?bào)w的研究表 明，C/N比在20： 1左右為氮固定和釋放的分界。施入土壤的有機(jī)物 C/N比若大于30： 1, 土壤一般會(huì)發(fā)生固氮現(xiàn)象；C/N比介于20： 130： 1,可能氮既不釋放也不固定；如有機(jī)質(zhì)C/N比小于20： 1,則分解初期釋放出的氮。這只是經(jīng)驗(yàn)之談，除 C/N比外，很多因素均影響有機(jī)質(zhì)的分解和氮的固定與釋放。（表：表5-3各種有機(jī)物的 C/N比值）有機(jī)物C/N比草木樨（幼嫩）12:1廄肥（腐爛）20:1三葉草殘?bào)w23:1新鮮黑麥36:1玉米秸60:1谷物秸桿80:1梯

27、牧草80:1瀝青94:1煤油和頁(yè)巖油124:1橡樹200:1松樹286:1原油388:1鋸末（普通）400:1云杉1000:1冷杉1257:1注釋：資料來源：Beaton, "Land Reclamation Short Course, " Univ. of British Col umbia, pp. Ba-B24 (1974); McGill 等，在 Paul 和 Ladd 編輯的 Soil Biochemistry, Vol. 5, p. 238. NewYork: Marcel Dekker, 1980.（表：表5-4各種蔬菜殘?bào)w在實(shí)驗(yàn)室條件下氮礦化）作物殘?bào)wC/N

28、比礦化氮總量（毫克）恒定氣流中燒杯內(nèi)番茄吸收氮對(duì)照土壤1.80.2690.4250.294番茄莖45.3 00290.0290.051玉米根48.1 00410.0440.007玉米莖33.4 01280.2170.038玉米葉31.9 00370.1230.020番茄根27.2 00340.0320.029羽衣甘藍(lán)根19.6 03310.1840.311菜豆莖17.3 07690.6760.823番茄葉15.6 06650.8950.835菜豆莖12.1 10771.3561.209羽衣甘藍(lán)根11.2 19071.7882.254羽衣甘藍(lán)葉9.71.5211.4321.781注釋：資料來源：

29、Iritani 和 Arnold, Soil Sci., 89: 74 （1960）.以上討論的這種規(guī)律見圖 5-5 o新鮮有機(jī)質(zhì)分解初期，異養(yǎng)微生物數(shù)量猛增，伴隨著大量二氧化碳逸出。如果新鮮有機(jī)質(zhì) C/N比值大，便發(fā)生氮的凈固定（如上半圖中曲線下的陰影部分）。隨著腐解進(jìn)行，C/N比變小，能源（碳素）供應(yīng)減少。因養(yǎng)分供應(yīng)下降，造成一些微生物群體死亡，最終達(dá)到新的平衡，并伴隨 有氮的釋放（上半圖中曲線下的斜線部分）。結(jié)果，土壤中這種形態(tài)的氮可能比原土壤中高。穩(wěn)定性有機(jī)質(zhì) 或腐殖質(zhì)含量也可能增加，這依加入新鮮有機(jī)質(zhì)的數(shù)量和種類而定。分解所需的時(shí)間取決于有機(jī)質(zhì)用量、可利用態(tài)氮素的供給情況、有機(jī)質(zhì)抗微

30、生物分解能力（木質(zhì)素、蠟質(zhì)和脂肪數(shù)量的函數(shù)）、土溫和土壤濕度。（圖：圖5-5含氮量低的作物殘?bào)w在分解過程中的硝態(tài)氮變化）圖含氟里的作物殘悻在分繁過昵中的殖態(tài)氮變化弓I 自：b. R. S*bry *Univer«jty（二）含氮量有機(jī)物的全氮量是預(yù)測(cè)其施入土壤后是否釋放氮的依據(jù)。若全氮為1.5%1.7%就足以減少土壤的固定。由表5-4可看出，施入的有機(jī)殘?bào)w含氮量大于1.7%1.9%時(shí)就能釋出礦質(zhì)氮。（三）碳氮硫比同類土壤的C： N： S比值較一致。澳大利亞很多土壤的C： N： S比為108： 7.7 ： 1,加拿大薩斯喀徹溫省C： N： S比范圍從干旱黑鈣棕色土的 58 ： 6.4

31、： 1到淋溶灰色森林土的 129： 10.6 ： 1。施入土壤的有 機(jī)質(zhì)經(jīng)分解產(chǎn)生殘余物的 C： N： S比與形成該物所在土壤的 C： N： S比相近。如同上述氮的情況，若加入 的有機(jī)質(zhì)含硫低，也會(huì)妨礙土壤中硫的礦化，N/S比太大（20 ： 1或更大）而土壤又缺硫時(shí)，有機(jī)質(zhì)的分解將 受到限制。未經(jīng)耕種攪動(dòng)土壤的腐殖質(zhì)將趨于某一穩(wěn)定含量，這一含量是由土壤質(zhì)地、地貌和氣候條件決定的。 寒冷地區(qū)腐殖質(zhì)含量一般比溫暖地區(qū)的高；同處于任一給定年均氣溫和同一植被類型下，穩(wěn)定性土壤有機(jī) 質(zhì)含量隨有效降水量增加而遞增。細(xì)質(zhì)地土壤腐殖質(zhì)含量普遍高于粗質(zhì)地土壤，草地植被比森林覆蓋的土 壤有機(jī)質(zhì)含量高，這種關(guān)系為排

32、水良好的土壤所有，而在排水不良或漬澇時(shí)，無論氣候和土壤質(zhì)地如何， 好氣性分解將受限制，有機(jī)殘余物會(huì)積累到很高水平。（四）有機(jī)碳與周圍環(huán)境達(dá)成平衡后，通常未攪動(dòng)土壤表土的C/N比約為10： 112： 1。很多情況下，底土 C/N比較小，原因之一是因?yàn)?NH+態(tài)氮含量高而碳含量低。平衡后的土壤微生物群體數(shù)量保持不變，按植被情況 返回土壤的有機(jī)殘?bào)w數(shù)量也不變，并且氮的礦化率也低而穩(wěn)定。耕翻擾動(dòng)土壤的礦化作用立即迅速增加， 連續(xù)耕種，又沒有足夠作物殘?bào)w和氮素加入土壤，將使土壤腐殖質(zhì)含量下降。美國(guó)蒙大拿州一種土壤長(zhǎng)期施用秸稈后，土壤有機(jī)碳和全氮量增加（表5-5）。秸稈用量大時(shí)，不但增加有機(jī)質(zhì)和氮積累，而

33、且也增加可礦化氮、磷和鉀含量。連續(xù)耕種并適量施用商品肥料加秸稈還田，不但可維持土壤有機(jī)質(zhì)含量，而且實(shí)際上還可使其增加（圖5-6）。LUM.（圖：圖5-6氮肥用量對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響）BHs-6短史用對(duì)士康有機(jī)串含"的影哨Nihcd鬲 ft ai. Agron. J.有機(jī)質(zhì)的重要性不可低估，必須用它來維持土壤 （特別是細(xì)質(zhì)地土壤）的良好結(jié)構(gòu)。有機(jī)質(zhì)可增加陽(yáng)離子交換量，減少鉀、鈣、鎂元素的淋失；也可作為土壤氮庫(kù)；改善水分狀況；有機(jī)質(zhì)礦化可為作物不斷提 供少量的氮、磷、硫養(yǎng)分。農(nóng)業(yè)企業(yè)以維持高水平土壤有機(jī)質(zhì)為目的是錯(cuò)誤的看法，任何農(nóng)業(yè)企業(yè)的最終 目的是維持最高經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)。慎重地施用石灰、化

34、肥，合理地進(jìn)行管理和栽培措施將促成實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)，同 時(shí)也有助于維持甚至增加土壤有機(jī)質(zhì)。土壤氮的礦化和固定，以及土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)都受異養(yǎng)土壤微生物，包括細(xì)菌和真菌的影響，它們通 過氧化土壤中的含碳物質(zhì)來獲得所需的能量。有機(jī)質(zhì)分解速度隨溫度升高而增加，如土壤水分適宜，氧氣 供應(yīng)充分，則分解作用更加旺盛；淹水條件下，分解速度慢、分解不完全；從有氧呼吸及缺氧呼吸釋放出 NH+o這是氮礦化的第一步，這個(gè)題目以后再討論。（五）耕作目前很多地區(qū)正在實(shí)行少耕或保護(hù)性耕作體系，可減少風(fēng)蝕和水蝕，更有效地利用降水，又降低燃料、勞力和設(shè)備等成本。與傳統(tǒng)耕作相反，保護(hù)性耕作的作業(yè)較少，作物殘茬與土壤混合不充分。免耕中

35、，作物殘茬留在土表不翻入土中， 覆在土表的殘茬有隔熱和蔽蔭作用；氮和硫的礦化因土溫低而受限制。另外,松散、粗大的作物碎屑積累層的物理性質(zhì)亦使有機(jī)質(zhì)不能迅速周轉(zhuǎn)和釋放氮和硫。（表：表5-5在8年的小麥-休閑輪作中休閑期施用不同數(shù)量的秸稈殘?bào)w對(duì)土壤特性的影響）土壤特性及深度秸桿施用量（公斤/畝）0112224449有機(jī)碳（%）0-7.6cm1.791.992.112.207.6-15.2cm1.331.401.501.7115.2-30.5cm1.111.121.251.32土壤全氮（）0-7.6cm0.0890.0970.0960.1027.6-15.2cm0.0720.0740.0830.08

36、715.2-30.5cm0.0630.0680.0690.0688周氮礦化量（ppm） 13.220.922.724.4NaHCO1提 P(ppm)7.88.48.89.6交換性鉀（meq/100g）0.710.820.911.01注釋：資料來源： Black 和 Siddoway, J. Soil Water Conserv., 34: 220 （1979）.六、氮化合物的礦化有機(jī)氮化合物的礦化分 3個(gè)基本步驟：胺化、氨化和硝化。前兩個(gè)步驟受異養(yǎng)微生物的影響，第三步 受自養(yǎng)土壤細(xì)菌影響。異養(yǎng)微生物以有機(jī)碳化合物為能源。自養(yǎng)微生物的能量來自無機(jī)鹽的氧化，碳素來 自周圍大氣中的二氧化碳。在溫帶地

37、區(qū)的單一生長(zhǎng)季中，腐殖質(zhì)經(jīng)這些轉(zhuǎn)化過程，通常可將其中1%4物總氮轉(zhuǎn)化成能被植物吸收利用的無機(jī)氮。（一）胺化作用異養(yǎng)土壤微生物群體由多種細(xì)菌和真菌組成，其中某一種只負(fù)責(zé)有機(jī)質(zhì)分解的無數(shù)反應(yīng)中的一步或幾步反應(yīng)。在中性和堿性環(huán)境中，分解蛋白質(zhì)的微生物主要是細(xì)菌，同時(shí)還有一些真菌，可能還有放線菌；在酸性環(huán)境中則以真菌為主。某種微生物活動(dòng)的終產(chǎn)物可作另一種微生物活動(dòng)的底物，這樣魚貫相繼，直至有機(jī)物分解。含氮有機(jī)物分解的最后階段之一是蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物和胺及氨基酸的釋放。這一步驟叫胺化,是一些異養(yǎng)微生物的功能之一。胺化作用可用下式表示：蛋白質(zhì) fR-NH2 + CO 2 + 能量+其他產(chǎn)物（二）氨化作用上述釋

38、出的胺和氨基酸又被其他異養(yǎng)微生物利用，釋出氨化物，該步驟稱氨化作用，以下式表示:(圖：圖a氨化作用以下式表示)RNH? + HOH-NH3+ R-OH + 能量+ HQNH：+ OH"形形色色的細(xì)菌、真菌和放線菌群體都能釋放出鏤。氨化微生物群體既有好氣型又有嫌氣型。釋放到 土壤的鏤有下面幾種歸宿：(a)鏤經(jīng)硝化作用轉(zhuǎn)化成亞硝酸鹽和硝酸鹽；(b)直接被高等植物吸收；(c)在異養(yǎng)微生物進(jìn)一步分解有機(jī)碳?xì)堄辔飼r(shí)加以利用；(d)固定在某些膨脹型粘土礦物晶格內(nèi)成為生物不能利用的形態(tài)；(e)從熱力學(xué)角度考慮，可能慢慢以單質(zhì)氮形態(tài)回到大氣中。(三)硝化作用氨化作用釋出的鏤轉(zhuǎn)變成硝態(tài)氮，鏤經(jīng)生物氧化

39、轉(zhuǎn)為硝酸鹽的過程稱為硝化作用。它分兩步進(jìn)行，首 先NH4+轉(zhuǎn)變成NO-,然后再轉(zhuǎn)成NO-。NH+主要通過專性自養(yǎng)細(xì)菌-亞硝化單胞菌(Nitrosomonas)轉(zhuǎn)變成亞硝 酸鹽，反應(yīng)式如下：2NH+ + 3Oz- 2NO2- + 2H 2。+ 4H +業(yè)已證實(shí)，很多異養(yǎng)微生物能把還原態(tài)氮化物轉(zhuǎn)變成亞硝酸鹽(NQ-),這些微生物包括細(xì)菌、放線菌和真菌。產(chǎn)生亞硝酸鹽的底物不僅有NH+,還有胺、酰胺、羥胺、胎和很多還原態(tài)氮化合物。亞硝化毛桿菌被認(rèn)為是NH+轉(zhuǎn)化成NO-中最重要的土壤微生物。亞硝酸鹽轉(zhuǎn)變成硝酸鹽主要受第二類專性自養(yǎng)細(xì)菌-硝化桿菌(Nitrobacter)的影響，反應(yīng)式如下：2NQ- +

40、O 2 - 2NO3-雖然硝化細(xì)菌是NO-轉(zhuǎn)變成NO中最重要的微生物，但有些異養(yǎng)型(主要是真菌)也能產(chǎn)生硝酸鹽。有幾 種細(xì)菌也影響這些轉(zhuǎn)化。亞硝化毛桿菌和硝化桿菌通?？偡Q為硝化細(xì)菌。這些硝化反應(yīng)式包涵三個(gè)非常重要而實(shí)際的要點(diǎn)，弄懂這些反應(yīng)式就能清楚地了解有機(jī)氮肥或鏤態(tài)氮 肥施入土壤后要發(fā)生哪些反應(yīng)。首先，反應(yīng)需要氧分子，這意味著通氣良好的土壤最易發(fā)生硝化反應(yīng)。第 二，反應(yīng)釋放出H+o當(dāng)鏤態(tài)或有機(jī)氮肥轉(zhuǎn)化為硝酸鹽時(shí)，釋出的氫離子使土壤酸化，如連續(xù)施用這些形態(tài) 的氮肥會(huì)降低土壤pH值。耕作計(jì)劃中合理施用石灰可防止酸化繼續(xù)發(fā)展。第三，由于反應(yīng)中涉及微生物活 動(dòng)，所以土壤水分、溫度等環(huán)境條件對(duì)硝化的速

41、率和程度影響較大，這點(diǎn)將在本章后面討論。在排水良好的中性或微酸性土壤中，NO-氧化成NO-的速率常大于NH+轉(zhuǎn)為NO-的速率，形成NO-的速率等于或快于形成NH+的速率，因此，土壤中易于積累硝酸鹽。若土壤上長(zhǎng)有植物，則硝酸鹽成為植物利用 的主要形態(tài)。七、影響硝化反應(yīng)的因素影響硝化細(xì)菌活動(dòng)的因素對(duì)硝酸鹽生成量也有顯著影響，進(jìn)而影響植物吸收利用氮。憑經(jīng)驗(yàn)而論，對(duì) 旱作農(nóng)業(yè)植物生長(zhǎng)有利的環(huán)境因素也對(duì)硝化細(xì)菌的活動(dòng)有利。影響土壤中硝化作用的因素包括： NH：的供應(yīng)；硝化微生物數(shù)量；土壤反應(yīng)；土壤通氣性； 土壤水分；溫度。?（ 一 ） 銨離子的供應(yīng)由于銨離子是硝化細(xì)菌需要的底物，所以硝化作用首先需要銨的

42、供應(yīng)。如果條件不適于有機(jī)質(zhì)釋放氨（ 或未施含銨肥料） ，則不會(huì)產(chǎn)生硝化作用。適合硝化作用的溫度和濕度也適合銨化作用。但是，如果土壤C/N 比高，有機(jī)質(zhì)分解釋放的氨將被分解有機(jī)質(zhì)的異養(yǎng)微生物利用。這種現(xiàn)象對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)很重要，如果把小粒谷物秸稈、熟透的干玉米秸或類似物質(zhì)翻壓入土且氮量不足，則微生物將把這些氮用在分解含碳?xì)堄辔锷稀Ｈ绻S即在這種地上種作物，便出現(xiàn)缺氮現(xiàn)象。在翻入這些殘?bào)w的同時(shí)，如施用足夠的氮肥，既能滿足微生物的需求，又可防止生長(zhǎng)的作物缺氮。有機(jī)質(zhì)招致的缺氮 現(xiàn)象并不常見，但在某些地區(qū)的大田中確能見到。（二 ）硝化微生物群落即使溫度、濕度和銨用量等土壤條件相似，不同土壤對(duì)施用銨化合物的硝

43、化能力也不同。原因之一可能是不同土壤中硝化微生物數(shù)目不同。美國(guó)衣阿華州立大學(xué)的研究人員研究了微生物數(shù)量對(duì)土壤硝化規(guī)律 的影響。硝化細(xì)菌種群大小可影響施銨土壤積累硝態(tài)氮的滯后時(shí)間不同。因?yàn)槿绻麥?、濕度條件都適合硝化作用持續(xù)進(jìn)行，底物供應(yīng)也充足，微生物種群就迅速繁殖，土壤中硝化總量則不受最初微生物數(shù)量的影響。有人認(rèn)為，土壤中硝化模式不同的部分原因，可能是因?yàn)閬喯鯌B(tài)氮的積累和分解造成氮揮發(fā)損失所致。（三 ）土壤反應(yīng)（pH 值 ）發(fā)生硝化作用的pH值范圍一般為5.510.0 ,以pH值8.5左右最佳。已知有些土壤 pH值為4.5時(shí)就有硝態(tài)氮產(chǎn)生，也有土壤在pH 3.8 時(shí)發(fā)生硝化作用的報(bào)道。酸化森林土

44、壤也發(fā)現(xiàn)含少量硝態(tài)氮，特別是施尿素后土壤pH 值暫時(shí)上升時(shí)更是如此。硝化細(xì)菌需要適量鈣、磷供應(yīng)，而且鐵、鉬、錳或其他元素之間也應(yīng)保持適當(dāng)平衡，但這些礦質(zhì)元素的準(zhǔn)確需要量尚未查清。土壤pH值和有效鈣對(duì)硝化微生物活性的影響表明，在農(nóng)業(yè)經(jīng)營(yíng)中施用石灰甚為重 要。在作物生育期促進(jìn)硝化作用是確保高產(chǎn)的一項(xiàng)措施。（四）土壤通氣性如前所述，硝化細(xì)菌是專性自養(yǎng)需氧微生物，沒有氧分子，不會(huì)產(chǎn)生硝態(tài)氮，氧氣含量與硝化作用的 關(guān)系見圖5-7。該研究中，把已知 Q含量的空氣經(jīng)土壤通到施入的硫酸鏤的位置，然后將土壤在適宜溫度、 濕度下培養(yǎng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氧含量達(dá) 20% （即地面大氣大致氧含量）時(shí)，硝化作用最強(qiáng)。（圖：圖5

45、-7施用硫酸鏤并通入不同氧濃度的空氣-氮混合氣后產(chǎn)生的硝態(tài)氮）£ 5 7 用被*長(zhǎng)拌通人不悶然度為空，*齷含氣后產(chǎn)生料懈患鼠二工獻(xiàn)工嚴(yán)£* 此即 J*”*pArniMtix. Joha Wil*> （. 5calnc. .，rw tr rk .此例表明，保持氣體能快速擴(kuò)散進(jìn)出土體很重要。粗質(zhì)地或結(jié)構(gòu)良好的土壤（因施用腐殖質(zhì)）能加速 氣體交換，保證硝化細(xì)菌有充足的氧氣供應(yīng)。（五）土壤水分硝化細(xì)菌的活性對(duì)土壤水分較敏感。一般而言，土壤含水量在約1/3巴的低基質(zhì)吸力時(shí)氮礦化（產(chǎn)生NH+和N。）的速率最高。在這種基質(zhì)吸力下，土壤總孔隙的80%90癥水；在潮濕土壤中吸力大于 1

46、/3巴的 含水量即田間持水量時(shí)，氮礦化受到阻礙；15巴到風(fēng)干土之間的氮礦化作用逐漸下降。Millville土壤在兩種基質(zhì)吸力下培養(yǎng)不同時(shí)間后，高基質(zhì)吸力（低含水量）對(duì)硝化作用有明顯影響（圖5-8）。即使在大致萎篇點(diǎn)15巴時(shí)，28天內(nèi)也有一多半鏤被硝化，在 7巴時(shí)，全部鏤在21天內(nèi)便轉(zhuǎn)化為硝 態(tài)氮，顯然硝化細(xì)菌在干土中也表現(xiàn)出很強(qiáng)的硝化能力。（圖：圖5-8 Millville壤土施用硫酸鏤在近萎焉點(diǎn)時(shí)的濕度對(duì)硝化作用的影響圖6T Mi 1 Ri I S以上施田硫酸儂在近法.埸點(diǎn)時(shí)的濕度對(duì)硝化作用的影響（含氟15020 25c培（六）溫度因大多數(shù)生物反應(yīng)都受溫度影響，硝化作用也不例外。氮礦化的溫度

47、系數(shù)Q0在535c時(shí)為2。這樣，在該溫度范圍內(nèi)，溫度改變 10C,礦化速率便改變 2倍。圖5-9的曲線表明，美國(guó)愛達(dá)荷州南部土壤，溫 度在535c之I時(shí)Q0為2。低于5c或高于40C,氮礦化率降低，3035c時(shí)氮礦化率最大。值得一提的 是，幾乎在水的冰點(diǎn)時(shí)也能檢測(cè)出緩慢生成的硝態(tài)氮。在愛達(dá)荷州某些土壤中，溫度為02c時(shí)，2個(gè)月內(nèi)硝態(tài)氮形成的數(shù)量也很可觀。（圖：圖5-9氮的月礦化量（K）與溫度的關(guān)系）一二二匚二，二二二 4so 巧 2 I I 0 .1* kJ * 0 0c 0(4£&、/5勺 施的月，化度的關(guān)系K力月干下的U計(jì)也，SuMM .4 4rm. J.UM1977）在

48、美國(guó)佐治亞州的研究表明，3c時(shí)，施用的鏤化合物便發(fā)生一些硝化作用；5.5 C時(shí)，溫育 21天或42天后，硝化作用很可觀；溫度升到11C, 36天后硝化作用基本完全。但在較高溫度下，氨水則需84天才能完全轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。本章下節(jié)將討論游離氨對(duì)土壤微生物的影響。在美國(guó)衣阿華州研究了 1630c（6186?）溫度范圍和不同培養(yǎng)時(shí)間對(duì)硝化作用的影響，發(fā)現(xiàn)在所有溫度下都有硝化作用，而 30c時(shí)硝化最強(qiáng)。不論溫度高低，延長(zhǎng)培養(yǎng)時(shí)間則硝酸鹽產(chǎn)物增加。大多數(shù)田間條件下土壤不可能維持恒溫。冬季各月的溫度起伏將決定硝化程度。因此，如在冬季平均氣溫為3c的地區(qū)施用鏤態(tài)化肥，土溫的升降將引起可觀的硝化作用。加拿大的研究

49、人員也已著手研究這一問題，其結(jié)果見圖5-10 o該圖縱坐標(biāo)上的硝化百分?jǐn)?shù)指施入的氮（硫酸鏤）在第24天末硝化的百分率。圖5-10表明，溫度先高后低的硝化百分率大于先低后高的處理。（圖：圖5-11氮素內(nèi)循環(huán)和土壤施用礦質(zhì)氮的關(guān)系）圖5-】0時(shí)間和溫度對(duì)硝化的影響M-3S口系列I時(shí)間與溫度處理(匕)美國(guó)加利福尼亞州的一項(xiàng)研究表明，土壤溫度、濕度對(duì)氮的凈礦化率有很強(qiáng)的交互影響。溫度從15C上升至30c時(shí)，礦化率隨之增加。在較適宜的土壤濕度下，30c的處理下氮的凈礦化率超過按嚴(yán)格的累加效應(yīng)預(yù)期值。溫度與濕度交互作用的存在表明，不應(yīng)孤立地考慮它們。冬季土溫較低和雨量稀少的地區(qū)，農(nóng)閑施用鏤態(tài)氮肥使種植者省

50、時(shí)省錢。冬季低溫能阻止形成硝態(tài)氮，這可減少施入的肥料氮開春后到作物吸收利用前這段時(shí)間的淋失和反硝化損失。秋季日最低氣溫小于 40?(4.4C)時(shí)、士溫為 50?(10C)或更低時(shí)施用鏤態(tài)或產(chǎn)鏤肥料效果最好。即使溫度偶爾較高，硝化一些秋季施的鏤態(tài)肥料，如不發(fā)生淋失也無妨。在美國(guó)中北部各州東部和西 部許多地區(qū)，冬季土壤剖面的水分運(yùn)動(dòng)不足以造成因溫度升降而積累的硝態(tài)氮淋失。例如在大平原地區(qū)， 夏末秋初施用鏤態(tài)氮肥以滿足冬小麥的總需求。往北到加拿大大部分草原省份，對(duì)春播谷物也是這樣施肥。在干旱地區(qū)，經(jīng)冬季水分運(yùn)動(dòng)，能改善氮的位置和分布。美國(guó)其他地區(qū)土壤剖面中水分移動(dòng)過度導(dǎo)致了硝 態(tài)氮的損失。鏤態(tài)肥料能

51、否秋施且不造成硝態(tài)氮的顯著損失，應(yīng)視當(dāng)?shù)赝寥篮蜌夂驐l件而定，這方面的資 料在地方政府、大學(xué)和肥料工業(yè)代表處都可查到。第五節(jié)土壤中離子態(tài)氮的吸持NH+的陽(yáng)離子本性使其可被土壤膠體吸附和保持。NH+在氮內(nèi)部循環(huán)中的作用見圖 5-11 ,硝態(tài)氮?jiǎng)t在該循環(huán)圈之外。M 簾L . - 3用定U至5-1 累床內(nèi)鞘壞和1，潼用曠市算的關(guān)系UkAbAKMi,K.- Hifiiwi- A*vt- f Zf)LQ1 (19SSNH+的吸收和此后的微生物合成構(gòu)成了由活體微生物及其分解產(chǎn)5%15%也是生育期礦質(zhì)氮的主要來源。活性有機(jī)相中的一小鏤態(tài)氮庫(kù)的周轉(zhuǎn)很快，異養(yǎng)微生物對(duì) 物所組成的活性有機(jī)相，一般占土壤全氮的 部分

52、逐漸穩(wěn)定成惰性有機(jī)氮。如上所述，秋季溫度如在 34.4 C以下的涼爽或干燥氣候下，施入細(xì)質(zhì)地土壤的鏤態(tài)氮肥不致有嚴(yán)重 的氮淋失。然而氮以陽(yáng)離子態(tài)存在就不能保證不發(fā)生淋失。土壤應(yīng)具有足夠大的交換量，以保持施入的鏤 態(tài)氮，否則鏤態(tài)氮將隨滲漏水流失。砂質(zhì)土交換量低，相當(dāng)一部分鏤態(tài)氮可移入底土。一、硝態(tài)氮的移動(dòng)性肥料中的或鏤經(jīng)硝化而產(chǎn)生的硝態(tài)氮易遭淋失。硝態(tài)氮可充分移動(dòng)，在一定限度內(nèi)隨土壤水遷移。降 水或灌溉過多使硝態(tài)氮淋出土壤表層。在極干旱而有毛管水移動(dòng)時(shí)，硝態(tài)氮隨水上移，此時(shí)有硝態(tài)氮積累 在土體上層，甚至地表。圖5-12為灌溉條件下細(xì)砂壤土秋施不同氮肥越冬后硝態(tài)氮的分布情況。在硝酸鈣處理中，硝態(tài)氮

53、淋失很明顯，有些硝態(tài)氮已淋洗到 75180厘米深。硫酸鏤和尿素處理中，約 45%55%勺氮在030厘米土層中 以NO-形式被回收。土壤得到的越冬降水約為 10.7厘米。（圖：圖5-12秋季施用硝酸鈣、硫酸鏤和尿素在越冬后硝態(tài)氮在Maddock細(xì)砂壤土上的分布）T S 12.詵跟巴和聞青點(diǎn).柩等七磷出鼠在M*相nek值心,土上的分配rftiLidcr <rwl Mflnt'TOTrT iSfld Sri. Soc Am- J . <3i.74l(i?l71)J-6 g叱二、氮的固定氮的固定與礦化相反，當(dāng)土壤中充斥大量谷物秸稈等低氮作物殘?bào)w時(shí)，分解初期出現(xiàn)氮的固定。碳水 化合物

54、含量高的殘?bào)w使土壤微生物群體增長(zhǎng)很快。隨著新細(xì)胞的形成，氮和其他必需元素被用來構(gòu)造原生 質(zhì)。這樣幾乎不可避免地會(huì)降低作物可利用無機(jī)氮含量。這時(shí)應(yīng)施以足夠的氮肥來防止缺氮、補(bǔ)償固定和 滿足作物需要。存在大量快速分解的有機(jī)質(zhì)（麥稈）時(shí)所施硝態(tài)氮的固定情況見圖 5-13。逸出大量CO表明了鏤解活躍 期中施用的氮很快被固定。隨著微生物活性減弱，被固定的氮可被逐漸釋放。（圖：圖5-13施麥稈和硝態(tài)氮肥后土壤中氮的固定和釋放以及CO2形成的速率）三、鏤的固定土壤中NH+態(tài)氮的一種可能去向是被晶格膨脹型粘粒固定。NH+的固定機(jī)理與K+相似，在粘土礦物的膨脹晶格中，NH+置換出層間陽(yáng)離子。固定態(tài) NH+可被能

55、使晶格膨脹的 Ca2+、Mgf、Na+、H+陽(yáng)離子置換出來，但 不能被使晶格收縮的 K+、Rb+、Cs+離子置換。有些粘土礦物，特別是蛭石和伊利石，是固定NH+的主要礦物。加拿大農(nóng)業(yè)部的專家 Kowalenko和Ross 發(fā)現(xiàn)，剛施入的NH+可被粘粒、粉粒和砂粒固定，所有這些顆粒都含有大量的蛭石。粗粘粒 （0.22 m）固 定的NH+最多，也最重要，固有的固定態(tài)NH+也最多。細(xì)粉粒（25 m）的重要性僅居其次。底土中也有數(shù)量雖少但很重要的固有固定態(tài)NH+o施入的鏤化合物的固定受土壤溫度和濕度影響（表5-6）。表中數(shù)據(jù)表明，至少在供試的土壤類型中，固有固定態(tài)NH+的數(shù)量很可觀，而且冰凍和干燥會(huì)增加固定的數(shù)量。（表：表5-6威斯康星州土壤在濕潤(rùn)、冰凍和烘干條件下對(duì)施入鏤的平均固定量和土壤固有固定量）土層分組平均固有固定態(tài)鏤（meq/g）施鏤的平均固定量（meq/100g）濕潤(rùn)冰凍烘干灰棕色灰化土Ap+A10.510.080.140.68A2+A30.410.060.060.35B