微生物生理學(xué)第六

1、微生物的最初能量來(lái)源：有機(jī)物、無(wú)機(jī)物和光。能量的應(yīng)用主要有以下幾個(gè)方面：（1）生物合成消耗能量：主要用于合成蛋白質(zhì)、核酸、脂類、多糖等，其中大約有90%的ATP用于蛋白質(zhì)的合成。（2）消耗于溶質(zhì)攝取的能量； （3）消耗于運(yùn)動(dòng)的能量； （4）產(chǎn)生熱； （5）維持能量：分子不斷更新，需消耗一些ATP用以維持生命的完整； （6）ATP庫(kù)：一些ATP保持自由的身份。 細(xì)胞物質(zhì)的合成細(xì)胞物質(zhì)的合成 分解代謝與合成代謝在生物分解代謝與合成代謝在生物體內(nèi)是偶聯(lián)進(jìn)行的，它們之間的體內(nèi)是偶聯(lián)進(jìn)行的，它們之間的關(guān)系是對(duì)立統(tǒng)一的。關(guān)系是對(duì)立統(tǒng)一的。分解代謝與合成代謝的關(guān)系圖分解代謝與合成代謝的關(guān)系圖聯(lián)接分解代謝與合

2、成代謝的中間代謝物有聯(lián)接分解代謝與合成代謝的中間代謝物有1212種種。在微生物中在微生物中COCO2 2的固定的的固定的4 4條途徑：條途徑：CalvinCalvin循環(huán)循環(huán)厭氧乙酰厭氧乙酰CoACoA途徑途徑逆向逆向TCATCA循環(huán)途徑循環(huán)途徑羥基丙酸途徑羥基丙酸途徑途徑途徑1：Calvin cycle為多數(shù)光合（微）生物采用，如綠色植物、光合細(xì)菌（紫細(xì)菌、綠細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌）及大多數(shù)自養(yǎng)菌的途徑6C1 + 6C5 12C3 1C6 + 6C56CO2 +18ATP +12NADPH G +18ADP + 12NADP+ +18PiCalvin cycle羧化階段羧化階段還原階段還原階段再生階段

3、再生階段3C（酮）+ 3C（醛）6C + 3C（醛）3C（酮） + 4C + 5C7C-P7C + 3C（醛）5C + 5C253C 235C途徑途徑2：Reductive TCA cycle（還原三羧酸環(huán)還原三羧酸環(huán) ）綠色細(xì)菌（綠菌屬 ，Chlorobium）Hydrogenobacter thermophilusDesulfobacter hydrogenophilus等等厭氧性自養(yǎng)微生物厭氧性自養(yǎng)微生物 4CO2 +3ATP +2NADPH +FADH2草酰乙酸 +3ADP +2NADP +FAD檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸異檸檬酸異檸檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA琥珀酸琥

4、珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酰草酰乙酰丙酮酸丙酮酸丙酮酸合成酶 酮戊二酸 合成酶 Reductive TCA cycle途徑途徑3：Reductive Acetyl CoA pathway（還原性乙酰輔酶還原性乙酰輔酶A途徑，厭氧乙酰輔酶途徑，厭氧乙酰輔酶A途徑途徑）耗氫乙酸生成菌：耗氫乙酸生成菌： Clostridium thermoaceticumAcetobacterium woodiiMethanobacterium thermoautotrophicumDefulfobacterium autotrophicum2CO2 乙酰CoA 可能是生命形成初期重要的合成有機(jī)物的方式

5、Reductive Acetyl CoA pathway途徑途徑4：3-Hydroxypropionate cycle（3-羥基丙酸（鹽）途徑）非硫光合細(xì)菌（Chloroflexus）Chloroflexus aurantiacusAcidianus brierleyiMetallosphaera sedulaAcidianus ambivalens 2CO2 乙醛酸 特點(diǎn)：CO2被固定在一定的有機(jī)物受體上，然后經(jīng)過(guò)一系列的反應(yīng)，將CO2組成糖類，并重新生成該受體。3-Hydroxypropionate cycle琥珀酰琥珀酰 CoA蘋果酰蘋果酰 CoA甲基丙二酰甲基丙二酰 CoA丙酰丙酰 C

6、oA丙二酰丙二酰 CoA乙酰乙酰 CoA乙醛酸乙醛酸磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP磷酸烯醇式丙酮酸羧基轉(zhuǎn)磷酸酶 123COOHOCH2CCO2COOHCH2COCOOHATPADPPi+COOHOCH2CCO2NAD(P)HNAD(P)COOHCH2CHCOOHOH+CH2COOHCH2COCOOHCO2NAD(P)HCOOHCHOHCHCOOHCH2COOHNAD(P)+草酰乙酸草酰乙酸蘋果酸蘋果酸異檸檬酸異檸檬酸PYRPYR-KG異檸檬酸脫氫酶 蘋果酸酶 丙酮酸羧化酶 456特點(diǎn)：CO2被固定在主要是有機(jī)酸中，使有機(jī)酸的碳鏈加

7、長(zhǎng)，這樣來(lái)自CO2的碳原子也可用于某些物質(zhì)的生物合成。TCA循環(huán)重要功能除產(chǎn)能外，為一些氨基酸和其它化合物的合成提供了中間產(chǎn)物；生物合成中所消耗的中間產(chǎn)物若得不到補(bǔ)充，循環(huán)就會(huì)中斷；回補(bǔ)方式：通過(guò)某些化合物的CO2固定作用； 一些轉(zhuǎn)氨基酶所催化的反應(yīng)也能合成草酰乙酸 和-酮戊二酸； 通過(guò)乙醛酸循環(huán) 甘油酸循環(huán)途徑草酰乙酸檸檬酸琥珀酸異檸檬酸蘋果酸延胡索酸乙醛酸乙酰CoA乙酰CoA乙酸乙酸一、乙醛酸循環(huán)（TCA 循環(huán)支路）異檸檬酸裂合酶異檸檬酸裂合酶（isocitrate lyase，ICLICL）蘋果酸合酶蘋果酸合酶（malate synthase，MSMS）2乙酰CoANAD+ 琥珀酸2Co

8、ANADHH+ 羥基丙酸半醛乙醇酸草酸甘氨酸2 乙醛酸NADPH甘油酸3-磷酸甘油酸EMP途徑TCA循環(huán)NADPHCO2二、甘油酸途徑氧化氧化還原許多微生物除都可以利用這個(gè)途徑同化二碳化合物。 I型甲養(yǎng)菌碳同化作用 （核酮糖途徑）總反應(yīng)式： 型甲養(yǎng)菌碳同化作用（絲氨酸途徑）總反應(yīng)式：焦磷酸化酶 UDP-半乳糖UDP-半乳糖醛酸UDP-葡萄糖醛酸UDP-木糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-P葡萄糖-6-P果糖-6-P甘露糖-6-P甘露糖-1-PGDP-甘露糖GDP-可立糖GDP-果糖GDP-甘露糖醛酸氨基葡萄糖-6-PN-乙酰氨基葡萄糖-6-PN-乙酰氨基葡萄糖-1-PUDP-N-乙酰氨基葡萄糖UDP

9、-N-乙酰胞壁酸異構(gòu)氨基化氧化脫氧特有糖核苷酸的相互轉(zhuǎn)化作用多糖多糖蔗 糖葡聚糖蔗糖酶果 糖乳 酸葡聚糖蔗糖果聚糖蔗糖酶葡萄糖乳 酸果聚糖 細(xì)菌葡聚糖和果聚糖的合成二糖-五肽單體形成階段十一萜醇循環(huán)階段聚合階段細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁環(huán)絲氨酸抑制位點(diǎn)磷霉素抑制位點(diǎn)桿菌肽抑制位點(diǎn)內(nèi)酰胺類抗生素抑制位點(diǎn)萬(wàn)古霉素抑制位點(diǎn)轉(zhuǎn)糖基作用和轉(zhuǎn)肽作用 青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-D-丙氨酰丙氨酰-D-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即它們兩者可互相競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)肽酶丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即它們兩者可互相競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。的活力中心。脂多糖(lipopolysaccharide

10、，LPS)大腸桿菌類脂A生物合成途徑脂肪酸合成復(fù)合體系及脂肪酸合成程序丙二酰丙二酰CoA丙二酰丙二酰-ACP乙酰乙酰乙酰乙酰-ACP- -羥基丁羥基丁酰酰-ACP烯酰烯酰-ACP丁酰丁酰-ACP前體加ACP合成（縮合）還原脫水還原（加長(zhǎng)碳鏈） 硬脂酰CoA (18:0)油酰CoA (18:19)甘油3磷酸磷脂酸CDP甘油二酯磷脂酰絲氨酸磷脂酰甘油3磷酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰甘油心磷脂絲氨酸甘油3磷酸磷脂酰甘油甘油 （腦磷脂）（卵磷脂）磷脂酰膽堿S-腺苷甲硫氨酸羊毛甾醇鯊烯麥角固醇異戊烯基焦磷酸橙花叔醇焦磷酸異戊烯基焦磷酸法尼基焦磷酸二甲基丙烯焦磷酸乙酰CoA甲羥戊酸異構(gòu)酶根瘤三葉草根瘤地衣滿江紅魚

11、星藻固二氮酶（dinitrogenase）（組份）固二氮酶還原酶（dinitrogenase reductase）（組份）圓褐固氮菌圓褐固氮菌肺炎克雷伯氏菌肺炎克雷伯氏菌多粘桿菌多粘桿菌巴氏梭菌巴氏梭菌不同來(lái)源的固氮酶對(duì)氧的敏感性脫氫受氫遞氫（4）N2的還原過(guò)程的還原過(guò)程 N2 + 8H+ + 1216ATP2NH3 +H2 + 1216ADP + 1216PiN2分子經(jīng)固氮酶催化還原為分子經(jīng)固氮酶催化還原為NH3，再通過(guò)轉(zhuǎn)氨途徑形成各，再通過(guò)轉(zhuǎn)氨途徑形成各種氨基酸。種氨基酸。.N NMoMo + HMoNNMoFdFd.還原劑ADP+Pi Mg2+ATP-MgATP-MgATP Mg2+Mo

12、 Mo2NH3底物能量產(chǎn)物N N自生固氮菌固氮的生化途徑細(xì)節(jié)+固氮生化途徑放氫作用： 固氮酶能催化N2 NH3外，還具有催化2H+2e H2反應(yīng)的氫化酶活性。這個(gè)反應(yīng)需要ATP的參與，稱為需ATP的放氫反應(yīng)，是固氮反應(yīng)中的一個(gè)重要特征。 在缺N2條件下，固氮酶可將H+全部還原為H2；在有N2條件下，固氮酶將75%的NAD(P)H2用于N2的還原，另外25%的NAD(P)H2形成H2浪費(fèi)掉。但在大多數(shù)固氮菌中，含有氫酶，可將固氮催化形成的無(wú)效H2重新轉(zhuǎn)化為NAD(P)H2和ATP。根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛彎曲松馳變軟根瘤菌侵入根毛根瘤形成CO2+H2O葡萄糖葡萄糖

13、葡糖葡糖-6-磷酸磷酸3磷酸磷酸-甘油酸甘油酸丙酮酸丙酮酸核糖核糖-5-磷酸磷酸組氨酸組氨酸色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸絲氨酸絲氨酸 半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸亮氨酸亮氨酸 異亮氨酸異亮氨酸纈氨酸纈氨酸 丙氨酸丙氨酸草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺甲硫氨酸甲硫氨酸賴氨酸賴氨酸（原核（原核）蘇氨酸蘇氨酸 微生物和植物可以合微生物和植物可以合成所有類型氨基酸。成所有類型氨基酸。谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺賴氨酸賴氨酸（真核）（真核） 精氨酸精氨酸 脯氨酸脯氨酸4磷酸赤蘚糖脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸-半醛半醛鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸

14、精氨酰琥珀酸精氨酸精氨酸Glu-Kg氨甲酰磷酸AspATP延胡索酸尿素谷氨酸的合成谷氨酰胺的合成COOH(CH2)2HCNH2COOH(CH2)2HCNH2COOHCOOPH3H2CHO(CH2)2HCNH2COOHCOOHHNCOOHHNHATPADPNADPHNADPHH+NADP+PiH2O+NADP+H+谷氨酸-谷氨酰磷酸谷氨酸-半醛1-吡咯啉-5-羧酸L-脯氨酸谷氨酸激酶-谷氨酰半醛脫氫酶自身環(huán)化1-吡咯啉-5-羧酸還原酶脯氨酸的合成精氨酸的合成L-谷氨酸N-乙酰谷氨酸N-乙酰-谷氨酰磷酸N-乙酰谷氨酸-半醛-N-乙酰鳥(niǎo)氨酸L-鳥(niǎo)氨酸L-瓜氨酸L-精氨酰琥珀酸L-精氨酸延胡索酸天冬氨

15、酸氨甲酰磷酸乙酸谷氨酸-酮戊二酸尿素尿素真菌中賴氨酸的合成乙酰輔酶A-酮戊二酸高檸檬酸順高烏頭酸高異檸檬酸-氨基己二酸-酮己二酸草酰戊二酸-腺苷-氨基己二酸-氨基己二酸-半醛-N-（2-戊二醛）-賴氨酸酵母氨酸L-賴氨酸高絲氨酸磷酸二氫吡啶二羧酸蘇氨酸蘇氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺天冬氨酸天冬氨酸-半醛半醛高絲氨酸胱硫醚高半胱氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸-酮丁酸異亮氨酸異亮氨酸二氨基庚二酸賴氨酸賴氨酸天冬氨酸的合成C CO OO OH HC CO OC CH H2 2C CO OO OH HC CO OO OH HC CH H2 2H HC CN NH H2 2C CO OO OH H谷草轉(zhuǎn)氨

16、酶-酮戊二酸谷氨酸草酰乙酸 L天冬氨酸C CO OO OH HC CH H2 2H HC CN NH H2 2C CO OO OH HCONH2C CH H2 2H HC CN NH H2 2C CO OO OH HNH3ATPA MPPPi+AsnA天冬酰胺的合成L天冬氨酸 L天冬酰胺C CO O O OH HC CH H2 2H HC CN NH H2 2C CO O O OH HCONH2C CH H2 2H HC CN NH H2 2C CO O O OH HATPAMPPPi+AsnB谷氨酸谷氨酰胺L天冬氨酸 L天冬酰胺賴氨酸的合成蘇氨酸的合成蘇氨酸-酮丁酸-乙酰-羥丁酸,-二羥-甲

17、基戊酸-酮-甲基戊酸L-異亮氨酸異亮氨酸的合成甲硫氨酸的合成+cys丙酮酸+丙酮酸乙酰乳酸-酮異戊酸纈氨酸纈氨酸-酮異己酸亮氨酸亮氨酸丙氨酸的合成C H3C OC O O HC H3H CC O O HN H2谷氨酸-酮戊二酸谷丙轉(zhuǎn)氨酶 丙酮酸 L丙氨酸-乙酰-羥丁酸-酮-甲基戊酸L-異亮氨酸1異亮氨酸，纈氨酸和亮氨酸的生物合成L-亮氨酸-酮異己酸-異丙基蘋果酸-異丙基蘋果酸L-蘇氨酸-酮丁酸丙酮酸-乙酰-羥丁酸,-二羥-甲基戊酸-酮-甲基戊酸L-異亮氨酸-乙酰乳酸,-二羥異戊酸-酮異戊酸L-纈氨酸-異丙基蘋果酸-異丙基蘋果酸-酮異己酸L-亮氨酸3-磷酸甘油酸3-磷酸羥基丙酮酸3-磷酸絲氨酸L

18、-絲氨酸甘氨酸O-乙酰-L-絲氨酸L-半胱氨酸胞內(nèi)胞外腺嘌呤-5-磷酸硫酸3-磷酸腺嘌呤-5-磷酸硫酸硫酸還原+ PEP莽草酸分支酸酪氨酸酪氨酸鄰氨基苯甲酸色氨酸色氨酸預(yù)苯酸苯丙氨酸苯丙氨酸+ ATP咪唑甘油磷酸組氨醇組氨酸組氨酸組氨酸的羧基不是來(lái)自-酮酸，而是由組氨醇氧化而得。CCCCCNNNNCO2Asp甲酸Gln甲酸甘氨酸嘌呤碳骨架C、N來(lái)源：1、次黃嘌呤核苷酸的全新合成5磷酸核糖5磷酸核糖焦磷酸5磷酸核胺甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨脒核苷酸5氨基咪唑核苷酸5氨基咪唑4羧酸核苷酸5氨基咪唑4(N-琥珀基)甲酰胺核苷酸5氨基咪唑4甲酰胺核苷酸5甲酰胺基咪唑4甲酰胺核苷酸次黃嘌呤核苷酸腺苷酸琥珀酸合成酶黃嘌呤核苷酸脫氫酶鳥(niǎo)嘌呤核苷酸合成酶堿基1 磷酸核 糖核 苷Pi核苷磷酸化酶核 苷 A TP核 苷酸 A D P核苷磷酸化激酶嘌呤 PRPP嘌呤核苷酸PPi磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(1)(2)4、嘌呤核苷酸生物合成的調(diào)節(jié)5磷酸核糖焦磷酸 5磷酸核胺次黃嘌呤核苷酸 腺嘌呤核苷酸 鳥(niǎo)嘌呤核苷酸 在補(bǔ)救途徑中通過(guò)調(diào)節(jié)核苷酸焦磷酸化酶的活性控制合成，此酶受嘌呤核苷酸的抑