有害藻類水化與微生物

1、 Environmental Microbiology鄭州大學(xué)生物工程系鄭州大學(xué)生物工程系 席席 宇宇第九章第九章 有害藻類水華與微生物有害藻類水華與微生物主主 要要 內(nèi)內(nèi) 容容1.水體富營養(yǎng)化與有害藻類水華水體富營養(yǎng)化與有害藻類水華 2.有害藻類水華的防治有害藻類水華的防治3.微生物防治有害藻類水華的研究進(jìn)展微生物防治有害藻類水華的研究進(jìn)展水體富營養(yǎng)化已成為當(dāng)今世界上水體水體富營養(yǎng)化已成為當(dāng)今世界上水體普遍存在普遍存在的的環(huán)境難環(huán)境難題題。有害藻類水華。有害藻類水華 ( (harmful algal bloom,HAB) ) 的爆發(fā)的爆發(fā)則是富營養(yǎng)化引起的生物污染現(xiàn)象則是富營養(yǎng)化引起的生物污

2、染現(xiàn)象。 一、一、水體富營養(yǎng)化與有害藻類水華水體富營養(yǎng)化與有害藻類水華 水體富營養(yǎng)化（水體富營養(yǎng)化（eutrophication）是大量的氮、磷等營養(yǎng)是大量的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入水體，引起物質(zhì)進(jìn)入水體，引起藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌、微小藻類微小藻類幾其他幾其他浮游生物浮游生物惡惡性增殖，最終導(dǎo)致水質(zhì)急劇下降的一種污染現(xiàn)象。性增殖，最終導(dǎo)致水質(zhì)急劇下降的一種污染現(xiàn)象。1.有害藻類水華的概念有害藻類水華的概念水華和赤潮是指在適宜的化學(xué)物理等條件下水華和赤潮是指在適宜的化學(xué)物理等條件下, ,水水體中的體中的藻類藻類短時間內(nèi)大量繁殖并聚集的生態(tài)異常短時間內(nèi)大量繁殖并聚集的生態(tài)異?，F(xiàn)象現(xiàn)象, ,這一現(xiàn)象若發(fā)生于淡水

3、通常稱作水華這一現(xiàn)象若發(fā)生于淡水通常稱作水華, ,在海在海洋則被稱為赤潮洋則被稱為赤潮. .有害藻類水華可分為有害藻類水華可分為水華水華（water blooms）和和赤潮赤潮( (red tides) )太湖美，美在太湖水。然而在太湖美，美在太湖水。然而在無錫黿頭渚景區(qū)無錫黿頭渚景區(qū)，藻類，藻類密生，厚如油漆，發(fā)臭的湖水令人掩鼻，游客在這里密生，厚如油漆，發(fā)臭的湖水令人掩鼻，游客在這里拍完紀(jì)念照便急忙拍完紀(jì)念照便急忙“逃離逃離” 。在湖畔的小漁港，漁船。在湖畔的小漁港，漁船也被綠藻包圍著，漁民們的生產(chǎn)、生活環(huán)境受到富營也被綠藻包圍著，漁民們的生產(chǎn)、生活環(huán)境受到富營養(yǎng)化湖水的威脅養(yǎng)化湖水的威脅

4、 。左：左：在滇池藍(lán)藻水華收集區(qū)里，自動吸藻器在吸取厚在滇池藍(lán)藻水華收集區(qū)里，自動吸藻器在吸取厚達(dá)達(dá)5厘米的微囊藻水華。厘米的微囊藻水華。右：右：“滇池藍(lán)藻水華污染控制技術(shù)研究滇池藍(lán)藻水華污染控制技術(shù)研究”基地的重力斜篩基地的重力斜篩自動脫水設(shè)備在對滇池藍(lán)藻水華進(jìn)行脫水處理。脫水后自動脫水設(shè)備在對滇池藍(lán)藻水華進(jìn)行脫水處理。脫水后形成的藻漿經(jīng)去毒處理，成為形成的藻漿經(jīng)去毒處理，成為上好上好的有機(jī)肥料或飼料。的有機(jī)肥料或飼料?！暗岢厮{(lán)藻水華污染控制技術(shù)研究滇池藍(lán)藻水華污染控制技術(shù)研究”課題的負(fù)責(zé)人、課題的負(fù)責(zé)人、 我國我國著名藻類專家、中科院水生生物研究所研究員劉永定在滇著名藻類專家、中科院水生生

5、物研究所研究員劉永定在滇池采集藍(lán)藻水華樣品。池采集藍(lán)藻水華樣品。Microcystis blooms can appear patchy as in the photo on the left, or thick like a carpet as in the picture on the right.A dense accumulation close to a shore by the cyanobacterium Microcystis aeruginosa in Lake Mlaren. Note the variations in the colours, which depends

6、 on cyanobacteria of different ages. Photo: Kerstin Bohm, County Administrative Board of Stockholm*.Water bloom outbreak in Lake Biwa Diatom bloom. Found in both fresh and saline water. These blooms may colour the water brown.A dense bloom of the dinoflagellate Noctiluca scintillans at a beach in th

7、e Limfjord, Denmark. Photo: Helene Munk Srensen, County Board of rhus, Denmark Microcystis aeruginosa bloom in Crawley Bay, Swan-Canning Estuary, WA. Photo courtesy of West Australian Newspapers and used with permission of the Waters and Rivers Commission of Western Australia.Eutrophication and Alga

8、e BloomsEutrophication is an increase of phytoplankton biomass and takes place when nutrients, especially nitrogen and phosphorous, are discharged into surface waters. This is natural but men made eutrophication enhances this process with massive consequences. It alters species composition and leads

9、 to a loss of biodiversity due to a loss of oligotophic systems. Men made eutrophication leads to an overgrow of algaes, a so called algae bloom, which results in scum formation and a reduced transparency of the water. Amongst cutting down the penetration of light, these blooms are in some cases eve

10、n toxic. These consequences do not only reduce the bathing water quality and are a nuisance but they might also be harmful, especially to bathing small children. They also affect the local tourismEutrophication especially occurs in coastal waters near the shore where a large amount of nutrients are

11、transported by rivers. Blooms of phytoplankton have become a recurrent problem in the worlds. 2.有害藻類水華的危害有害藻類水華的危害b.對浮游生物和底棲生物的影響。對浮游生物和底棲生物的影響。B.水體生態(tài)及生物的影響。水體生態(tài)及生物的影響。a.影響水體的溶氧；影響水體的溶氧；A.嚴(yán)重破壞景觀：水體發(fā)臭難聞，透明度降低嚴(yán)重破壞景觀：水體發(fā)臭難聞，透明度降低c.對整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物分布的影響對整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物分布的影響C.破壞正常的水生生態(tài)平衡破壞正常的水生生態(tài)平衡D .危害人類的健康危害人類

12、的健康二、有害藻類水華的防治二、有害藻類水華的防治鑒于有害藻類水華對環(huán)境及人類存在的危害性，對鑒于有害藻類水華對環(huán)境及人類存在的危害性，對其進(jìn)行控制和消除勢在必行。其進(jìn)行控制和消除勢在必行。藍(lán)藻水華尤其是大型湖泊中的藍(lán)藻水華的治理是世界藍(lán)藻水華尤其是大型湖泊中的藍(lán)藻水華的治理是世界性的難題，除了降低水體中性的難題，除了降低水體中N、P營養(yǎng)鹽水平外，世營養(yǎng)鹽水平外，世界許多國家對藍(lán)藻水華的治理嘗試了許多方法，歸結(jié)界許多國家對藍(lán)藻水華的治理嘗試了許多方法，歸結(jié)起來有以下方法：起來有以下方法：1.1.物理除藻物理除藻 利用超聲波的機(jī)械振動、聲流和空化效應(yīng)造成生物細(xì)胞利用超聲波的機(jī)械振動、聲流和空化效

13、應(yīng)造成生物細(xì)胞組織的損傷、斷裂或粉碎，使生物組分發(fā)生物理和化學(xué)組織的損傷、斷裂或粉碎，使生物組分發(fā)生物理和化學(xué)變化，高效節(jié)能地破壞藍(lán)藻天然復(fù)合物的關(guān)鍵組分，或變化，高效節(jié)能地破壞藍(lán)藻天然復(fù)合物的關(guān)鍵組分，或抑制其生物合成，從而抑制光合作用的進(jìn)行，達(dá)到抑制抑制其生物合成，從而抑制光合作用的進(jìn)行，達(dá)到抑制藍(lán)藻生長、防止水華暴發(fā)的目的藍(lán)藻生長、防止水華暴發(fā)的目的通過重力斜篩自動脫水設(shè)備進(jìn)行脫水處理，脫水后形成通過重力斜篩自動脫水設(shè)備進(jìn)行脫水處理，脫水后形成的藻漿經(jīng)去毒處理，將成為上好的有機(jī)肥料或飼料。的藻漿經(jīng)去毒處理，將成為上好的有機(jī)肥料或飼料。2.2.化學(xué)除藻化學(xué)除藻 利用除草劑、殺藻劑及金屬鹽等

14、來控制水華，例如用硫利用除草劑、殺藻劑及金屬鹽等來控制水華，例如用硫酸銅治藻，硫酸銅在水中分解的酸銅治藻，硫酸銅在水中分解的Cu2+與藻體中的蛋白質(zhì)與藻體中的蛋白質(zhì)結(jié)合，蛋白質(zhì)變性，藻體死亡。但該法治療效果不十分結(jié)合，蛋白質(zhì)變性，藻體死亡。但該法治療效果不十分理想，原因是藍(lán)藻繁殖很快，一旦優(yōu)勢種群形成，即使理想，原因是藍(lán)藻繁殖很快，一旦優(yōu)勢種群形成，即使當(dāng)天用藥見效，過一兩天又會大量繁殖出現(xiàn)。此外，化當(dāng)天用藥見效，過一兩天又會大量繁殖出現(xiàn)。此外，化學(xué)除藻還容易給水體帶來二次污染，不安全。學(xué)除藻還容易給水體帶來二次污染，不安全。3.3.生物除藻生物除藻 通過人為增加某些能直接以藻類為食或間接抑制

15、藻類通過人為增加某些能直接以藻類為食或間接抑制藻類生長的生物生長的生物, ,針對性地阻止水華的發(fā)生。這種方法利針對性地阻止水華的發(fā)生。這種方法利用自然界生物的種間競爭、捕食關(guān)系來抑制藻的生長用自然界生物的種間競爭、捕食關(guān)系來抑制藻的生長。這種方法造成的環(huán)境壓力相對較小。這種方法造成的環(huán)境壓力相對較小, ,成本低成本低, ,無二次無二次污染污染, ,作用效果好、時間長。因此應(yīng)用前景較廣。作用效果好、時間長。因此應(yīng)用前景較廣。生物操縱論者提出的治理對策是生物操縱論者提出的治理對策是:強(qiáng)調(diào)生態(tài)學(xué)的強(qiáng)調(diào)生態(tài)學(xué)的“下行下行效應(yīng)效應(yīng)”,即即“魚類魚類浮游動物浮游動物浮游植物浮游植物理化因子理化因子”,通過

16、浮游動物來控制浮游植物。主要是水生無脊椎動通過浮游動物來控制浮游植物。主要是水生無脊椎動物物(如輪蟲、枝角類和原生動物等如輪蟲、枝角類和原生動物等)通過食物鏈產(chǎn)生影通過食物鏈產(chǎn)生影響。現(xiàn)在國外流行響?，F(xiàn)在國外流行“生物操縱生物操縱”(Biomanipulation),以以改變魚類的組成和多少為主要手段改變魚類的組成和多少為主要手段,借助濾食性的魚類借助濾食性的魚類對于小型藻類的牧食作用對于小型藻類的牧食作用,直接遏制藻類的生長。直接遏制藻類的生長。（1）生物操縱法）生物操縱法許多生物都能對藻類的生長起到抑制作用。在水草許多生物都能對藻類的生長起到抑制作用。在水草類的沉水植物中類的沉水植物中,

17、,馬來眼子菜能夠抑制藻類生長馬來眼子菜能夠抑制藻類生長; ;飄飄浮性水草浮性水草( (如鳳眼蓮等如鳳眼蓮等) )也能產(chǎn)生抑藻物質(zhì)也能產(chǎn)生抑藻物質(zhì)。（2）生物抑制法）生物抑制法（3 3）生物收割法）生物收割法種植大型的水生植物，利用水生植物和水華藻類競種植大型的水生植物，利用水生植物和水華藻類競爭營養(yǎng)，然后收割植物爭營養(yǎng)，然后收割植物三、微生物防治有害藻類水華的研究進(jìn)展三、微生物防治有害藻類水華的研究進(jìn)展溶藻細(xì)菌作為水生生態(tài)系統(tǒng)生物種群結(jié)構(gòu)和功能的重要溶藻細(xì)菌作為水生生態(tài)系統(tǒng)生物種群結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分組成部分, ,對維持藻的生物量平衡具有非常重要的作用。對維持藻的生物量平衡具有非常重要的作

18、用。近年來近年來, ,不少國外研究者認(rèn)為不少國外研究者認(rèn)為: :水華和赤潮的突然消亡水華和赤潮的突然消亡可能與溶藻細(xì)菌的感染有關(guān)。可能與溶藻細(xì)菌的感染有關(guān)。在利用物理、化學(xué)和其他生物方法治理水華甚不理想的在利用物理、化學(xué)和其他生物方法治理水華甚不理想的情況下情況下, ,溶藻細(xì)菌溶藻細(xì)菌, ,作為水華和赤潮防治的生物作為水華和赤潮防治的生物, ,已經(jīng)引起已經(jīng)引起越來越多人的關(guān)注越來越多人的關(guān)注, ,國外近幾年不斷報道新的溶藻細(xì)菌。國外近幾年不斷報道新的溶藻細(xì)菌。1.溶藻細(xì)菌研究概況溶藻細(xì)菌（溶藻細(xì)菌（algae-lysing bacteria,algicidal bacteria）是指是指:通過

19、直接或間接方式通過直接或間接方式,抑制藻類生長抑制藻類生長,或殺死藻類或殺死藻類,從而溶解從而溶解藻細(xì)胞的細(xì)菌。藻細(xì)胞的細(xì)菌。溶藻細(xì)菌的研究在國外已有數(shù)十年歷史。溶藻細(xì)菌的研究在國外已有數(shù)十年歷史。早在早在19421942年年, ,GeitlerGeitler報道一種粘細(xì)菌報道一種粘細(xì)菌Polyangium parasitium寄生在剛毛藻上寄生在剛毛藻上, ,使藻死亡使藻死亡溶藻細(xì)菌在國內(nèi)外文獻(xiàn)中陸續(xù)有一些報道溶藻細(xì)菌在國內(nèi)外文獻(xiàn)中陸續(xù)有一些報道, ,主要有主要有: :粘粘細(xì)菌、噬胞菌屬、纖維弧菌屬、節(jié)桿菌、屈撓細(xì)菌屬、細(xì)菌、噬胞菌屬、纖維弧菌屬、節(jié)桿菌、屈撓細(xì)菌屬、蛭弧菌、桿菌、黃桿菌屬、

20、弧菌、腐生螺旋體屬、假單蛭弧菌、桿菌、黃桿菌屬、弧菌、腐生螺旋體屬、假單胞菌、鞘氨醇單胞菌屬、交替單胞菌、交替假單胞菌等胞菌、鞘氨醇單胞菌屬、交替單胞菌、交替假單胞菌等。這些細(xì)菌多為革蘭氏陰性菌這些細(xì)菌多為革蘭氏陰性菌, ,它們作用對象比較廣泛它們作用對象比較廣泛, ,既有藍(lán)藻既有藍(lán)藻, ,也有硅藻和甲藻。也有硅藻和甲藻。a a b b c c b b 溶藻細(xì)菌在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用溶藻細(xì)菌在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用在水生生態(tài)系統(tǒng)中在水生生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌和微型藻類是數(shù)量最多細(xì)菌和微型藻類是數(shù)量最多、分布最分布最廣的生物。廣的生物。 一個種群的生物（細(xì)菌或藻類）分泌的次生代謝產(chǎn)物對另一個種群的生物（

21、細(xì)菌或藻類）分泌的次生代謝產(chǎn)物對另一個種群的生物（細(xì)菌或藻類）可能有益，也可能有害。一個種群的生物（細(xì)菌或藻類）可能有益，也可能有害。物種間這種相互拮抗能力提供了一個可能的反饋機(jī)制，這物種間這種相互拮抗能力提供了一個可能的反饋機(jī)制，這種機(jī)制在控制藻類和細(xì)菌的種群演替和種群動力學(xué)中起重種機(jī)制在控制藻類和細(xì)菌的種群演替和種群動力學(xué)中起重要作用。要作用。 Furuki的工作表明：當(dāng)?shù)墓ぷ鞅砻鳎寒?dāng)Chattonella antiqua將要達(dá)到最大將要達(dá)到最大的細(xì)胞濃度時的細(xì)胞濃度時，周圍的一些細(xì)菌能夠促進(jìn)周圍的一些細(xì)菌能夠促進(jìn)Chattonella antiqua的生長的生長；相反地相反地，當(dāng)當(dāng)Cha

22、ttonella antiqua水華消亡水華消亡時時，有些細(xì)菌又能夠抑制該藻的生長。因此細(xì)菌和藻類有些細(xì)菌又能夠抑制該藻的生長。因此細(xì)菌和藻類之間的關(guān)系是復(fù)雜多變的，水華的不同發(fā)展階段，可能之間的關(guān)系是復(fù)雜多變的，水華的不同發(fā)展階段，可能有不同的細(xì)菌對藻類起作用。有不同的細(xì)菌對藻類起作用?？傊寰P(guān)系在有害藻類水華的生消過程中起重要作總之，藻菌關(guān)系在有害藻類水華的生消過程中起重要作用。而細(xì)菌對有害藻類的的溶解作用為有害藻類水華的用。而細(xì)菌對有害藻類的的溶解作用為有害藻類水華的防治提供了新的生物控制可能性防治提供了新的生物控制可能性。 溶藻細(xì)菌對藻類生長和水華動力學(xué)的影響溶藻細(xì)菌對藻類生長和水

23、華動力學(xué)的影響水華種群動力學(xué)，包括水華的發(fā)生、發(fā)展、消退，是受水華種群動力學(xué)，包括水華的發(fā)生、發(fā)展、消退，是受一系列復(fù)雜的物理、化學(xué)和生物因素相互作用一系列復(fù)雜的物理、化學(xué)和生物因素相互作用的制約。 在自然水體中，某段時間內(nèi)某一區(qū)域某種浮游藻類的種在自然水體中，某段時間內(nèi)某一區(qū)域某種浮游藻類的種群生長符合下列方程：群生長符合下列方程：Nt=N0e(K+Ki-Ka-Km-Ks-Kg)t細(xì)菌影響水華動力學(xué)的可能作用模式細(xì)菌影響水華動力學(xué)的可能作用模式1)1)初始階段初始階段溶藻細(xì)菌作為其特異性宿主周邊微生物群溶藻細(xì)菌作為其特異性宿主周邊微生物群落中的組成部分落中的組成部分, ,數(shù)量很少，宿主藻類細(xì)

24、胞密度很低或數(shù)量很少，宿主藻類細(xì)胞密度很低或者基本沒有宿主細(xì)胞；者基本沒有宿主細(xì)胞； 1 1）22）水華發(fā)生時，藻類密度增加，藻類分泌的有機(jī)）水華發(fā)生時，藻類密度增加，藻類分泌的有機(jī)物也隨之增加，導(dǎo)致水體中有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)增多，周邊環(huán)物也隨之增加，導(dǎo)致水體中有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)增多，周邊環(huán)境中細(xì)菌總數(shù)同步開始增加。境中細(xì)菌總數(shù)同步開始增加。 2)32)3）水華開始發(fā)展時，宿主藻類細(xì)胞數(shù)迅速增加，）水華開始發(fā)展時，宿主藻類細(xì)胞數(shù)迅速增加，溶藻細(xì)菌能夠優(yōu)先利用藻類分泌的有機(jī)物，其絕對數(shù)溶藻細(xì)菌能夠優(yōu)先利用藻類分泌的有機(jī)物，其絕對數(shù)量（即溶藻細(xì)菌的總數(shù)）和相對數(shù)量（即在細(xì)菌群落量（即溶藻細(xì)菌的總數(shù)）和相對數(shù)量（

25、即在細(xì)菌群落中的比例）增加，溶藻細(xì)菌殺死宿主細(xì)胞，釋放有機(jī)中的比例）增加，溶藻細(xì)菌殺死宿主細(xì)胞，釋放有機(jī)物質(zhì)。這導(dǎo)致了一個反饋機(jī)制：進(jìn)一步刺激周邊細(xì)菌物質(zhì)。這導(dǎo)致了一個反饋機(jī)制：進(jìn)一步刺激周邊細(xì)菌群落中溶藻細(xì)菌的生長和活性；群落中溶藻細(xì)菌的生長和活性；3 3）44）在水華的發(fā)展階段，上述反饋機(jī)制在變化的）在水華的發(fā)展階段，上述反饋機(jī)制在變化的時空范圍內(nèi)繼續(xù)起作用，最終，在一些因素的協(xié)同作時空范圍內(nèi)繼續(xù)起作用，最終，在一些因素的協(xié)同作用下，促進(jìn)水華開始消亡；用下，促進(jìn)水華開始消亡； 4)14)1）當(dāng)水華開始消退時，伴隨宿主藻細(xì)胞減少，導(dǎo)）當(dāng)水華開始消退時，伴隨宿主藻細(xì)胞減少，導(dǎo)致有機(jī)物質(zhì)減少，溶

26、藻細(xì)菌在利用藻類有機(jī)物方面的致有機(jī)物質(zhì)減少，溶藻細(xì)菌在利用藻類有機(jī)物方面的優(yōu)勢被消減到與其他細(xì)菌一樣的初始水平，數(shù)量開始優(yōu)勢被消減到與其他細(xì)菌一樣的初始水平，數(shù)量開始減少。減少。 這個概念性的模式過于簡化水華這個物理、化學(xué)和生這個概念性的模式過于簡化水華這個物理、化學(xué)和生物因子綜合作用的事件。但是作為一個理想化的模式物因子綜合作用的事件。但是作為一個理想化的模式是有助于研究溶藻細(xì)菌和水華的種群動力學(xué)關(guān)系是有助于研究溶藻細(xì)菌和水華的種群動力學(xué)關(guān)系的。溶藻細(xì)菌的作用方式的研究溶藻細(xì)菌的作用方式的研究溶藻細(xì)菌作用方式，一般分為下列兩種情況：一是直接溶藻細(xì)菌作用方式，一般分為下列兩種情況：一是直接溶藻

27、，即直接進(jìn)攻宿主溶藻，即直接進(jìn)攻宿主( (direct attack) )，它需要細(xì)菌與它需要細(xì)菌與藻細(xì)胞直接接觸，甚至侵入藻細(xì)胞內(nèi)；二是間接溶藻，藻細(xì)胞直接接觸，甚至侵入藻細(xì)胞內(nèi)；二是間接溶藻，即間接進(jìn)攻宿主即間接進(jìn)攻宿主( (indirect attack),),主要包括細(xì)菌同藻競主要包括細(xì)菌同藻競爭有限營養(yǎng)或細(xì)菌分泌胞外物質(zhì)溶藻。文獻(xiàn)報道較多的爭有限營養(yǎng)或細(xì)菌分泌胞外物質(zhì)溶藻。文獻(xiàn)報道較多的是細(xì)菌分泌胞外物質(zhì)到環(huán)境中抑制藻的生長，導(dǎo)致藻細(xì)是細(xì)菌分泌胞外物質(zhì)到環(huán)境中抑制藻的生長，導(dǎo)致藻細(xì)胞的溶解胞的溶解 直接溶藻直接溶藻 粘細(xì)菌是最早報道和報道較多的溶藻細(xì)菌粘細(xì)菌是最早報道和報道較多的溶藻

28、細(xì)菌。 ImaiImai觀察到兩株交替單胞菌觀察到兩株交替單胞菌( (Alteromonas) )也可通過直也可通過直接方式溶解某些藻類。接方式溶解某些藻類。Maria從發(fā)生水華的銅綠微囊藻中分離一株類似蛭弧從發(fā)生水華的銅綠微囊藻中分離一株類似蛭弧菌的細(xì)菌，這種細(xì)菌能夠侵入銅綠微囊藻的細(xì)胞內(nèi)并菌的細(xì)菌，這種細(xì)菌能夠侵入銅綠微囊藻的細(xì)胞內(nèi)并溶解宿主。溶解宿主。Imai和和Doucette 分別報道噬胞菌（分別報道噬胞菌（Cytophaga sp.）的培養(yǎng)的培養(yǎng)物對硅藻有強(qiáng)烈的溶解作用，而無菌濾液對宿主則不起物對硅藻有強(qiáng)烈的溶解作用，而無菌濾液對宿主則不起任何作用。任何作用。 間接溶藻間接溶藻 通

29、過間接方式溶藻是細(xì)菌溶藻的主要方式。細(xì)通過間接方式溶藻是細(xì)菌溶藻的主要方式。細(xì)菌可以通過釋放特異性或非特異性的細(xì)胞外物菌可以通過釋放特異性或非特異性的細(xì)胞外物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、羥胺、抗生素、多肽、氨基酸質(zhì)，如蛋白質(zhì)、羥胺、抗生素、多肽、氨基酸等物質(zhì)殺死藻細(xì)胞。這類細(xì)菌常見的有弧菌、等物質(zhì)殺死藻細(xì)胞。這類細(xì)菌常見的有弧菌、假單胞菌、黃桿菌、交替單胞菌，假交替單胞假單胞菌、黃桿菌、交替單胞菌，假交替單胞菌等。菌等。溶藻細(xì)菌研究趨勢溶藻細(xì)菌研究趨勢溶藻細(xì)菌有望成為有害藻類水華生物防治的溶藻細(xì)菌有望成為有害藻類水華生物防治的一種重要手段。這需要人們加快基礎(chǔ)研究的一種重要手段。這需要人們加快基礎(chǔ)研究的進(jìn)程，并且縮短理論向?qū)嵺`轉(zhuǎn)化的步伐，分進(jìn)程，并且縮短理論向?qū)嵺`轉(zhuǎn)化的步伐，分離篩選有效的溶藻細(xì)菌并使它們大規(guī)模培養(yǎng)離篩選有效的溶藻細(xì)菌并使它們大規(guī)模培養(yǎng)和工廠化生產(chǎn)成為可能。和工廠化生產(chǎn)成為可能。 研究細(xì)菌溶藻能力與各種生物、生態(tài)因素的關(guān)系研究細(xì)菌溶藻能力與各種生物、生態(tài)因素的關(guān)系 開展無菌藻與水生細(xì)菌的種群關(guān)系研究開展無菌藻與水生細(xì)菌的種群關(guān)系研究PCR和和16SrRNA序列分析相結(jié)合，發(fā)展一個新的分離序列分析相結(jié)合