作物栽培學第三章作物產量與品質

1、第一節(jié)第一節(jié) 作物的產量和產量形成作物的產量和產量形成一、產量的概念及其構成因子一、產量的概念及其構成因子( (一一) )產量的概念產量的概念 作物生產的過程，是作物通過光合作用積累光合產物作物生產的過程，是作物通過光合作用積累光合產物，并轉化為人類所需要的農產品的過程。作物產品的，并轉化為人類所需要的農產品的過程。作物產品的數(shù)量取決于光合產物的生產量、積累量和向經濟成分數(shù)量取決于光合產物的生產量、積累量和向經濟成分的轉化量。因此，常用光合產量、生物產量和經濟產的轉化量。因此，常用光合產量、生物產量和經濟產量來衡量作物生產能力的高低。量來衡量作物生產能力的高低。(1)(1)光合產量是指作物生育

2、期中，通過光合作用生產光合產量是指作物生育期中，通過光合作用生產的各種有機物的總和，包括各種消耗在內，如呼吸的各種有機物的總和，包括各種消耗在內，如呼吸、害蟲、機械損傷等引起的消耗或損失。、害蟲、機械損傷等引起的消耗或損失。 光合產量光合產量= =光合面積光合面積 光合時間光合時間 光合強度光合強度 (2) (2) 生物產量是指作物生育生育期內生產和累積的有生物產量是指作物生育生育期內生產和累積的有機物質的總量，即整個植株總干物質的收獲量。機物質的總量，即整個植株總干物質的收獲量。 計算生物產量時通常不包括地下器官（塊根作物除計算生物產量時通常不包括地下器官（塊根作物除外）。外）。 在作物體的

3、全部干物質中，有機物質占在作物體的全部干物質中，有機物質占90-95%90-95%，礦，礦物質占物質占5-10%5-10%。可見，光合產物是生物產量的主要來?？梢?，光合產物是生物產量的主要來源。源。 生物產量生物產量= =光合產量礦質元素光合產量礦質元素- -呼吸消耗呼吸消耗- -其它損耗其它損耗 (3) (3) 經濟產量，栽培目的所需要的有經濟價值的作物經濟產量，栽培目的所需要的有經濟價值的作物主產品的收獲量，即通常所指的產量。主產品的收獲量，即通常所指的產量。 生物產量轉化為經濟產量的效率常用收獲指數(shù)來生物產量轉化為經濟產量的效率常用收獲指數(shù)來表示。收獲指數(shù)（表示。收獲指數(shù)（harvest

4、 index,HIharvest index,HI）有時也稱經濟系）有時也稱經濟系數(shù)。數(shù)。 收獲指數(shù)指經濟產量與生物產量之比，收獲指數(shù)指經濟產量與生物產量之比， 收獲指數(shù)收獲指數(shù)= =經濟產量經濟產量/ /生物產量。生物產量。 1. 1. 產量構成因素產量構成因素 作物產量是按單位土地面積上的產品數(shù)量計算的。作物產量是按單位土地面積上的產品數(shù)量計算的。 在農業(yè)生產中，常將作物的產量分解為單株產量和單位在農業(yè)生產中，常將作物的產量分解為單株產量和單位面積上的株數(shù)。單株產量又同分解為產品器官的數(shù)量和單個面積上的株數(shù)。單株產量又同分解為產品器官的數(shù)量和單個器官的重量。這些構成產量的性狀稱為產量構成因

5、素。器官的重量。這些構成產量的性狀稱為產量構成因素。 產量產量= =穗數(shù)穗數(shù) 單穗粒數(shù)單穗粒數(shù) 單粒重量單粒重量 產量產量= =穗數(shù)穗數(shù) 單穗穎花數(shù)單穗穎花數(shù) 結實率結實率 單粒重量單粒重量 由于產量是各個產量因素的乘積，因此理論上由于產量是各個產量因素的乘積，因此理論上任何一個因素的增大，都能增加產量。任何一個因素的增大，都能增加產量。 但實際上，各個產量因素是很難同步增長的，但實際上，各個產量因素是很難同步增長的，它們之間有一定的制約和補償?shù)年P系。它們之間有一定的制約和補償?shù)年P系。 例如，增加禾谷類作物單位面積上的穗數(shù)時，穗粒數(shù)例如，增加禾谷類作物單位面積上的穗數(shù)時，穗粒數(shù)和粒重就會受到制

6、約，表現(xiàn)出相應下降的趨勢；相反，當和粒重就會受到制約，表現(xiàn)出相應下降的趨勢；相反，當單位面積的穗數(shù)較少時，穗粒數(shù)和粒重就會作出補償性反單位面積的穗數(shù)較少時，穗粒數(shù)和粒重就會作出補償性反應，表現(xiàn)出相應增加的趨勢。應，表現(xiàn)出相應增加的趨勢。 作物產量因素間的制約和補償性的關系，也受群體生作物產量因素間的制約和補償性的關系，也受群體生長發(fā)育的規(guī)律所左右。作物群體是由個體構成的，當群體長發(fā)育的規(guī)律所左右。作物群體是由個體構成的，當群體密度增加時，各個體所占的營養(yǎng)面積（或立體空間）就會密度增加時，各個體所占的營養(yǎng)面積（或立體空間）就會受到制約，個體的生物產量就會下降，使構成經濟產量的受到制約，個體的生物

7、產量就會下降，使構成經濟產量的器官數(shù)量和質量都相應下降。相反，當群體密度較小時，器官數(shù)量和質量都相應下降。相反，當群體密度較小時，各個體的產量器官數(shù)量和質量都會相應上升，表現(xiàn)出對密各個體的產量器官數(shù)量和質量都會相應上升，表現(xiàn)出對密度下降的補償。度下降的補償。 因此，最終經濟產量的高低，除了決定于產量構成因因此，最終經濟產量的高低，除了決定于產量構成因素形成過程中的協(xié)調程度外，還與各產量因素間的制約和素形成過程中的協(xié)調程度外，還與各產量因素間的制約和補償?shù)某潭扔嘘P。補償?shù)某潭扔嘘P。在一定的栽培條件下，產量構成因素間存在著一定在一定的栽培條件下，產量構成因素間存在著一定的矛盾。由于光照、水分、礦質

8、營養(yǎng)等的限制，產的矛盾。由于光照、水分、礦質營養(yǎng)等的限制，產量構成因子不可能同時增長。量構成因子不可能同時增長。作物栽培的目的，是要獲得群體的最高產量，即產作物栽培的目的，是要獲得群體的最高產量，即產量構成因子的最佳組合。當單位面積上的穗數(shù)量構成因子的最佳組合。當單位面積上的穗數(shù)( (株株數(shù)數(shù)) )的增加可以彌補并超過每穗粒數(shù)的增加可以彌補并超過每穗粒數(shù)( (每株莢數(shù)每株莢數(shù)) )減少減少的損失時，仍表現(xiàn)為增產。當某一因素的增加不能的損失時，仍表現(xiàn)為增產。當某一因素的增加不能彌補其他因素減少的損失時，就表現(xiàn)為減產。彌補其他因素減少的損失時，就表現(xiàn)為減產。 （一）干物質積累的一般模式（一）干物質

9、積累的一般模式 作物器官、全株的生長和物質積累，都經歷從小作物器官、全株的生長和物質積累，都經歷從小到大、從少到多的過程。這一過程并不是等速進行的到大、從少到多的過程。這一過程并不是等速進行的，而是一個慢，而是一個慢快快慢的過程。通常，用邏輯斯蒂曲慢的過程。通常，用邏輯斯蒂曲線描述作物生長和物質積累的過程。線描述作物生長和物質積累的過程。 作物干物質積累過程，大體可分為三個階段：指作物干物質積累過程，大體可分為三個階段：指數(shù)增長期、直線增長期和減緩增長期。數(shù)增長期、直線增長期和減緩增長期。 作物一生中所積累的干物質，絕大多數(shù)是光合作用作物一生中所積累的干物質，絕大多數(shù)是光合作用的產物。的產物。

10、 作物體進行光合作用的器官是葉片和其它綠色部分作物體進行光合作用的器官是葉片和其它綠色部分。光合器官的面積大、功能強，進行光合作用的時間長。光合器官的面積大、功能強，進行光合作用的時間長，呼吸消耗和其它損耗少，光合產物的積累就多。，呼吸消耗和其它損耗少，光合產物的積累就多。 可見，提高干物質積累量的途徑有，擴大光合面積可見，提高干物質積累量的途徑有，擴大光合面積，延長光合時間，提高光合強度，降低呼吸消耗和其它，延長光合時間，提高光合強度，降低呼吸消耗和其它損耗。損耗。 作物所有的綠色部分都有光合作用的能力，如葉片作物所有的綠色部分都有光合作用的能力，如葉片、幼莖、葉鞘、穗部器官、莢皮、角果等。

11、在作物生、幼莖、葉鞘、穗部器官、莢皮、角果等。在作物生長的大部分時期，葉片是主要的光合器官。長的大部分時期，葉片是主要的光合器官。 在農業(yè)生產中，通常以葉面積指數(shù)（在農業(yè)生產中，通常以葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）來表示群體葉面積大小。來表示群體葉面積大小。 所謂葉面積指數(shù)，是指一定的土地面積上，作物所謂葉面積指數(shù)，是指一定的土地面積上，作物綠色葉片面積的總和與其所在土地面積的比值。綠色葉片面積的總和與其所在土地面積的比值。葉面積指數(shù)為葉面積指數(shù)為1 1時，群體的葉面積與其所在的土地面時，群體的葉面積與其所在的土地面積相等，似可接受所有的光能。實際上，首先由于植積相等，似

12、可接受所有的光能。實際上，首先由于植株上葉片分布于不同的層次和方向，存在相互遮蓋的株上葉片分布于不同的層次和方向，存在相互遮蓋的現(xiàn)象；其次，葉片一般較薄，入射光照射到葉片后，現(xiàn)象；其次，葉片一般較薄，入射光照射到葉片后，有一部分透過葉片，可供下層葉片進行光合作用；第有一部分透過葉片，可供下層葉片進行光合作用；第三，非水平分布的葉片還可以向下反射部分入射光。三，非水平分布的葉片還可以向下反射部分入射光。 因此，要充分利用太陽光能，群體的最適葉面積因此，要充分利用太陽光能，群體的最適葉面積指數(shù)遠大于指數(shù)遠大于1 1，高的可達，高的可達5 5甚至更高。甚至更高。 葉面積指數(shù)與光合產量雖有密切關系，但

13、并非簡單葉面積指數(shù)與光合產量雖有密切關系，但并非簡單的直線關系。的直線關系。 在葉面積指數(shù)較小時，光合產量隨葉面積增加而成在葉面積指數(shù)較小時，光合產量隨葉面積增加而成比例增加；當葉面積超過一定范圍后，光合產量的增比例增加；當葉面積超過一定范圍后，光合產量的增加值逐漸減少，這是由于葉面積指數(shù)增加到一定程度加值逐漸減少，這是由于葉面積指數(shù)增加到一定程度后，相互遮蔭加劇，底部葉片的光合作用大大減弱，后，相互遮蔭加劇，底部葉片的光合作用大大減弱，葉面積增加不能彌補光合速率的降低，結果造成光合葉面積增加不能彌補光合速率的降低，結果造成光合產量不再增加，甚至下降。產量不再增加，甚至下降。 對一定的作物群體

14、而言，隨著新葉的產生、單葉面對一定的作物群體而言，隨著新葉的產生、單葉面積的擴大及葉片的衰老，葉面積指數(shù)呈拋物線型的變積的擴大及葉片的衰老，葉面積指數(shù)呈拋物線型的變化?；?。 一般將葉面積的發(fā)展過程分為三個階段：上升期、一般將葉面積的發(fā)展過程分為三個階段：上升期、穩(wěn)定期和衰落期。以玉米為例，從出苗至抽雄為上升穩(wěn)定期和衰落期。以玉米為例，從出苗至抽雄為上升期；抽雄后，在一段時間內保持相對穩(wěn)定；灌漿期開期；抽雄后，在一段時間內保持相對穩(wěn)定；灌漿期開始，下層葉片逐漸衰老，葉面積指數(shù)逐步下降。為獲始，下層葉片逐漸衰老，葉面積指數(shù)逐步下降。為獲得高產，應縮短上升期，延長穩(wěn)定期，減緩衰落期。得高產，應縮短上

15、升期，延長穩(wěn)定期，減緩衰落期。 葉面積指數(shù)受栽培措施影響很大，如播種量葉面積指數(shù)受栽培措施影響很大，如播種量( (密度密度) )，株行距，施肥的時期、種類和施肥量，株行距，施肥的時期、種類和施肥量，灌水時期和次數(shù)等。生產上采用水肥促控，灌水時期和次數(shù)等。生產上采用水肥促控措施，使葉面積指數(shù)保持在適宜的范圍內。措施，使葉面積指數(shù)保持在適宜的范圍內。不同作物最適葉面積指數(shù)差異很大。不同作物最適葉面積指數(shù)差異很大。 稻麥等作物，結實器官位于植株頂部，后期起主要作稻麥等作物，結實器官位于植株頂部，后期起主要作用的葉片是劍葉用的葉片是劍葉( (或旗葉或旗葉) )等上部葉片。等上部葉片。 此類作物適于密植

16、。玉米的果穗位于植株中部，穗位此類作物適于密植。玉米的果穗位于植株中部，穗位葉及其上、下葉片葉及其上、下葉片( (合稱棒三葉合稱棒三葉) )是灌漿期的主要光合器是灌漿期的主要光合器官，過度密植會使棒三葉遮蔭嚴重，降低光合強度。大官，過度密植會使棒三葉遮蔭嚴重，降低光合強度。大豆的莢果分布于植株整個冠層，群體過大時底部葉片發(fā)豆的莢果分布于植株整個冠層，群體過大時底部葉片發(fā)黃，花莢脫落，更需注意調節(jié)群體大小和葉面積指數(shù)黃，花莢脫落，更需注意調節(jié)群體大小和葉面積指數(shù)。(1)(1)改善群體的透光性能。改善群體的透光性能。 具直立型葉片的植株，上層葉片截獲光能較少具直立型葉片的植株，上層葉片截獲光能較少

17、，較多的光照射到下層的葉片，更多的葉片所接，較多的光照射到下層的葉片，更多的葉片所接受的光能在光補償點之上，使較多的光合產物運受的光能在光補償點之上，使較多的光合產物運向基部節(jié)間、貯藏器官和根系。向基部節(jié)間、貯藏器官和根系。(2)(2)可降低葉片表面入射光的強度。可降低葉片表面入射光的強度。 夏天正午，陽光強烈，照射到作物冠層上的光線強夏天正午，陽光強烈，照射到作物冠層上的光線強度遠在光飽和點之上。不僅不能得到充分利用，而且度遠在光飽和點之上。不僅不能得到充分利用，而且會造成光合作用的光抑制，引起午睡現(xiàn)象。直立型葉會造成光合作用的光抑制，引起午睡現(xiàn)象。直立型葉片與入射光方向夾角較小，可降低投射

18、到葉面的光線片與入射光方向夾角較小，可降低投射到葉面的光線強度，使之更接近于光合作用的光強度。假定陽光垂強度，使之更接近于光合作用的光強度。假定陽光垂直投射地面，光強為直投射地面，光強為100000Lux100000Lux，投射到葉面的光強，投射到葉面的光強即等于入射光強，遠遠超過光飽和點。若葉片與地面即等于入射光強，遠遠超過光飽和點。若葉片與地面的夾角為的夾角為8080度，葉面光強將降至度，葉面光強將降至33000lux33000lux，接近一般，接近一般作物的光飽和點。作物的光飽和點。(3)(3)可減少光線的散失。可減少光線的散失。 入射光線有反射、吸收，透射等去向。入射光線有反射、吸收，

19、透射等去向。 水平分布的葉片反射光返回天空，而直立型葉片水平分布的葉片反射光返回天空，而直立型葉片將把較多的光線反射到冠層下部葉片。將把較多的光線反射到冠層下部葉片。 作物的光合時間，一方面取決于生育期長短，另作物的光合時間，一方面取決于生育期長短，另一方面取決于單個葉片的壽命。一方面取決于單個葉片的壽命。 不同地區(qū)無霜期不同，作物的生長期也不同。不同地區(qū)無霜期不同，作物的生長期也不同。同一作物不同品種的生育期也差異很大，在正常同一作物不同品種的生育期也差異很大，在正常成熟的前提下，晚熟品種常比早熟品種有更高的成熟的前提下，晚熟品種常比早熟品種有更高的產量，原因之一是光合時間較長。產量，原因之

20、一是光合時間較長。作物生長后期，特別是灌漿作物生長后期，特別是灌漿( (鼓粒鼓粒) )期的長短，對期的長短，對產量特別是籽用作物的產量十分關鍵。產量特別是籽用作物的產量十分關鍵。 據(jù)測定，小麥產量的據(jù)測定，小麥產量的90%-95%90%-95%，大麥、玉米產，大麥、玉米產量的量的80%80%，水稻的，水稻的60%60%是在結實期累積的。在美是在結實期累積的。在美國，玉米灌漿期每延長國，玉米灌漿期每延長1 1天可增產天可增產3%3%。因此，一。因此，一定要保證灌漿定要保證灌漿( (鼓粒鼓粒) )期的足夠長度，并使葉片維期的足夠長度，并使葉片維持足夠長的光合時間。持足夠長的光合時間。葉片衰老是單葉

21、光合時間縮短的主要原因。葉片衰老是單葉光合時間縮短的主要原因。 引起葉片衰老的許多因素都可造成光合時間縮引起葉片衰老的許多因素都可造成光合時間縮短和產量的下降。生產上可用施肥、灌水、施用短和產量的下降。生產上可用施肥、灌水、施用生長調節(jié)劑、改善群體透光狀況等措施來延長葉生長調節(jié)劑、改善群體透光狀況等措施來延長葉片的功能期。采用復種、套種等措施可以在一季片的功能期。采用復種、套種等措施可以在一季作物收獲后利用剩余的光照資源，延長整個作物作物收獲后利用剩余的光照資源，延長整個作物生長季內的光合時間。生長季內的光合時間。 光合強度指單位綠葉面積在單位時間內同化光合強度指單位綠葉面積在單位時間內同化C

22、O2的的重量，用重量，用mgdmmgdm-2-2hh-1-1表示。表示。 通常有兩種光合強度的概念：通常有兩種光合強度的概念： 一種是包括呼吸消耗在內的總同化率，一種是包括呼吸消耗在內的總同化率， 另一種是從總同化率中減去呼吸消耗得出的凈同化另一種是從總同化率中減去呼吸消耗得出的凈同化率。率。 光合強度與作物產量之間的關系相當復雜。光合強度與作物產量之間的關系相當復雜。 同一作物生產能力不同的品種和同一品種在不同同一作物生產能力不同的品種和同一品種在不同的栽培條件下，光合強度均有不同。并非高產品種的栽培條件下，光合強度均有不同。并非高產品種或在高產條件下就一定具有較高的光合強度。或在高產條件下

23、就一定具有較高的光合強度。 外界生態(tài)因子，如光照強度、溫度、外界生態(tài)因子，如光照強度、溫度、COCO2 2濃度、水濃度、水分、礦質營養(yǎng)等對作物的光合強度有明顯影響。分、礦質營養(yǎng)等對作物的光合強度有明顯影響。 在葉面積一定的條件下，提高光合強度的措施也在葉面積一定的條件下，提高光合強度的措施也會提高光合產量。會提高光合產量。 光合面積、光合時間和光合強度共同影響作物光合作用光合面積、光合時間和光合強度共同影響作物光合作用的能力，但何者起主要作用是很復雜的問題。的能力，但何者起主要作用是很復雜的問題。 在作物改良和生產水平發(fā)展的不同階段，起關鍵作用在作物改良和生產水平發(fā)展的不同階段，起關鍵作用的因

24、素也是不同的。低產水平下，光合面積不足是限制的因素也是不同的。低產水平下，光合面積不足是限制產量的因素。在水肥較充足的條件下，保持和增加有效產量的因素。在水肥較充足的條件下，保持和增加有效的光合面積，使盡量多的葉片保持足夠的光合強度。的光合面積，使盡量多的葉片保持足夠的光合強度。 目前，在較好的生產水平下，通過葉面積增加來增目前，在較好的生產水平下，通過葉面積增加來增產的潛力已充分挖掘，應著眼于單葉光合速率的提高和產的潛力已充分挖掘，應著眼于單葉光合速率的提高和光合時間的延長。光合時間的延長。 作物干物質積累量是由光合作用的作物干物質積累量是由光合作用的“收入收入”與呼吸作與呼吸作用的用的“支

25、出支出”的差額所決定的。的差額所決定的。 雖然在凈光合速率中減去了葉片的呼吸消耗雖然在凈光合速率中減去了葉片的呼吸消耗( (光呼吸和暗呼吸光呼吸和暗呼吸) )，但對整株而言，葉片只是進行呼吸作用的一個部分。，但對整株而言，葉片只是進行呼吸作用的一個部分。 在作物生長期間，根系、莖稈、花、果實等各個部分都在日在作物生長期間，根系、莖稈、花、果實等各個部分都在日夜不停止地進行呼吸作用，葉片在不進行光合作用的時候，也仍夜不停止地進行呼吸作用，葉片在不進行光合作用的時候，也仍在進行呼吸。在進行呼吸。 因此，對植物體來說，只有在光合因此，對植物體來說，只有在光合“收入收入”與呼吸的與呼吸的“支出支出”時

26、才能積累光合產物。時才能積累光合產物。呼吸作用呼吸作用( (包括光呼吸和暗呼吸包括光呼吸和暗呼吸) )是生命不可缺少的部分，是生命不可缺少的部分，不可能完全消除。不可能完全消除。 幾十年來，人們從幾十年來，人們從C C4 4作物光呼吸較弱、產量較高的現(xiàn)作物光呼吸較弱、產量較高的現(xiàn)象入手，試圖降低或消除作物的光呼吸，但成效不大。光象入手，試圖降低或消除作物的光呼吸，但成效不大。光呼吸與光合作用是伴隨發(fā)生的生理過程，是不可缺少的現(xiàn)呼吸與光合作用是伴隨發(fā)生的生理過程，是不可缺少的現(xiàn)象；光呼吸可減輕植物光合作用的光抑制。象；光呼吸可減輕植物光合作用的光抑制。 生產實踐中，施用光呼吸抑制劑也確有增產的事

27、例。生產實踐中，施用光呼吸抑制劑也確有增產的事例。可見，在這方面有待深入研究。作物的呼吸作用受多種因可見，在這方面有待深入研究。作物的呼吸作用受多種因子如溫度、含水量、子如溫度、含水量、COCO2 2濃度等影響。濃度等影響。 生物產量生物產量( (干物質干物質) )的形成是作物經濟產量的基礎。的形成是作物經濟產量的基礎。 但是，只有在有較多的干物質分配到經濟器但是，只有在有較多的干物質分配到經濟器官并積累的條件下，才能獲得高產。另外，作物生官并積累的條件下，才能獲得高產。另外，作物生長發(fā)育過程中，新器官的形成需要從已形成的器官長發(fā)育過程中，新器官的形成需要從已形成的器官中獲取同化物質。中獲取同

28、化物質。 因此，作物體內同化物的分配方向和數(shù)量對產因此，作物體內同化物的分配方向和數(shù)量對產量十分重要。量十分重要。同化物由其被同化的部位首先或大量地運送到距它最近的需同化物由其被同化的部位首先或大量地運送到距它最近的需求器官，稱為就近運輸。求器官，稱為就近運輸。 不少禾本科作物的上位葉同化產物主要供給穗部，而下不少禾本科作物的上位葉同化產物主要供給穗部，而下部葉的光合產物主要供給根系，很少供給上部器官。部葉的光合產物主要供給根系，很少供給上部器官。 例如，水稻、大麥、小麥抽穗后向穗部運送光合產物最多的是旗葉例如，水稻、大麥、小麥抽穗后向穗部運送光合產物最多的是旗葉( (劍葉劍葉) )、倒二葉和

29、倒三葉，而下部葉的同化物主要運至莖基部和根部。當、倒二葉和倒三葉，而下部葉的同化物主要運至莖基部和根部。當幾個葉片同時向穗部供應同化產物時，每一個葉子又有自己就近供應的幾個葉片同時向穗部供應同化產物時，每一個葉子又有自己就近供應的定向區(qū)域。大豆葉片的同化物，首先供給同位節(jié)上的豆莢，而較少運輸定向區(qū)域。大豆葉片的同化物，首先供給同位節(jié)上的豆莢，而較少運輸它處。油菜開花后，角果的綠色表面可進行光合作用，其同化產物以很它處。油菜開花后，角果的綠色表面可進行光合作用，其同化產物以很大的比例向種子運轉和積累。大的比例向種子運轉和積累。 一些作物葉片的同化物同側運輸，很少側向運輸，甚一些作物葉片的同化物同

30、側運輸，很少側向運輸，甚至位于莖右邊葉片運出的同化物不能運往要求同化物至位于莖右邊葉片運出的同化物不能運往要求同化物的位于左邊的器官，即使是兩者靠得很近也是如此。的位于左邊的器官，即使是兩者靠得很近也是如此。 例如，蠶豆上部正在展開的葉從其下的與其同側的第二葉輸入的例如，蠶豆上部正在展開的葉從其下的與其同側的第二葉輸入的同化物要比從另一側的與其相鄰的第一葉輸入的多。同化物要比從另一側的與其相鄰的第一葉輸入的多。同化物同側運輸現(xiàn)象與維管束聯(lián)系的方式有關。同化物同側運輸現(xiàn)象與維管束聯(lián)系的方式有關。 同化物從葉片中最易運輸?shù)酵ㄟ^維管束與其相連的部位。同化物從葉片中最易運輸?shù)酵ㄟ^維管束與其相連的部位。

31、1. 1. 營養(yǎng)器官中干物質的來源與去向營養(yǎng)器官中干物質的來源與去向 以收獲籽粒為目的的作物中，生長發(fā)育前期，莖以收獲籽粒為目的的作物中，生長發(fā)育前期，莖葉既是合成同化產物的器官葉既是合成同化產物的器官( (源源) )，也是積累和消耗同，也是積累和消耗同化產物的器官化產物的器官( (庫庫) )，前期合成的干物質主要積累于莖，前期合成的干物質主要積累于莖葉。生長發(fā)育后期，籽粒生長迅速，大量積累同化產葉。生長發(fā)育后期，籽粒生長迅速，大量積累同化產物，不僅新合成的同化產物大部分運往籽粒，而且原物，不僅新合成的同化產物大部分運往籽粒，而且原先積累于莖葉的同化產物也分解調出，運往籽粒。先積累于莖葉的同化

32、產物也分解調出，運往籽粒。 籽粒中積累的干物質，籽粒中積累的干物質，大部分來源于灌漿期來源于灌漿期( (鼓粒期鼓粒期) )新新合成的同化產物，另一部分來自于灌漿前積累于營養(yǎng)器官合成的同化產物，另一部分來自于灌漿前積累于營養(yǎng)器官中的同化產物。中的同化產物。(1)(1)結實器官形成期同化物的分配結實器官形成期同化物的分配 不同作物結實器官形成期的主要光合器官是不同的。由于籽不同作物結實器官形成期的主要光合器官是不同的。由于籽粒中積累的干物質主要來源于光合器官在后期的同化物，因此，粒中積累的干物質主要來源于光合器官在后期的同化物，因此，生長發(fā)育前期，要通過適應的栽培措施，使營養(yǎng)器官充分生長，生長發(fā)育

33、前期，要通過適應的栽培措施，使營養(yǎng)器官充分生長，并建立合理的群體結構。后期，應保證葉片和其它光合器官的正并建立合理的群體結構。后期，應保證葉片和其它光合器官的正?；顒映；顒? ,使它們保持高的光合速率和足夠長的光合時間。使它們保持高的光合速率和足夠長的光合時間。在作物生長后期，原先貯存于葉片、葉鞘、莖稈在作物生長后期，原先貯存于葉片、葉鞘、莖稈、根系等營養(yǎng)器官中的同化物分解成適于運輸?shù)?、根系等營養(yǎng)器官中的同化物分解成適于運輸?shù)男》肿踊衔?，運往籽粒，形成籽粒中的貯藏物小分子化合物，運往籽粒，形成籽粒中的貯藏物質，這一過程稱為同化物的再分配。質，這一過程稱為同化物的再分配。作物莖葉中的有機物質，

34、即使在收獲后也可以繼作物莖葉中的有機物質，即使在收獲后也可以繼續(xù)向籽粒運轉。帶稈、帶根收獲，可使有機物繼續(xù)向籽粒運轉。帶稈、帶根收獲，可使有機物繼續(xù)向經濟器官轉移，有時可增產續(xù)向經濟器官轉移，有時可增產5%10%5%10%。 不同密度下產量的變化與收獲指數(shù)的變化有關。密度變化時不同密度下產量的變化與收獲指數(shù)的變化有關。密度變化時，生物產量和經濟產量的變化并不成比例。密度增加到一定，生物產量和經濟產量的變化并不成比例。密度增加到一定程度后，個體受到明顯削弱；其中生殖器官受到的削弱更加程度后，個體受到明顯削弱；其中生殖器官受到的削弱更加明顯，收獲指數(shù)越來越小。對于以收獲生殖器官為目的的作明顯，收獲

35、指數(shù)越來越小。對于以收獲生殖器官為目的的作物來說，產量最高的密度，出現(xiàn)在提高密度增加生物產量的物來說，產量最高的密度，出現(xiàn)在提高密度增加生物產量的有利作用，剛好與其下降的不利作用相等的時候，這個密度有利作用，剛好與其下降的不利作用相等的時候，這個密度總是比生物產量最高的密度低。密度過大時，葉面積指數(shù)過總是比生物產量最高的密度低。密度過大時，葉面積指數(shù)過大，群體透光狀況惡化，后期進行光合作用的葉面積不足，大，群體透光狀況惡化，后期進行光合作用的葉面積不足，向結實器官供應的同化物少，經濟產量下降，收獲指數(shù)低。向結實器官供應的同化物少，經濟產量下降，收獲指數(shù)低。在許多情況下，提高收獲指數(shù)可以提高作物

36、產量，但在許多情況下，提高收獲指數(shù)可以提高作物產量，但并非收獲指數(shù)越高，產量就越高。生育期長的作物，并非收獲指數(shù)越高，產量就越高。生育期長的作物，光合時間長，生物產量高，收獲指數(shù)低常常是高產的光合時間長，生物產量高，收獲指數(shù)低常常是高產的限制因素。生育期短的作物，收獲指數(shù)高，但生物產限制因素。生育期短的作物，收獲指數(shù)高，但生物產量低，經濟產量也不高。此時，應以提高生物產量為量低，經濟產量也不高。此時，應以提高生物產量為突破口?？梢?，在提高作物籽粒產量時，只有在生物突破口。可見，在提高作物籽粒產量時，只有在生物產量較高的基礎上強調收獲指數(shù)才有意義。產量較高的基礎上強調收獲指數(shù)才有意義。五、作物源

37、庫理論及其在產量形成中的應用五、作物源庫理論及其在產量形成中的應用 （一）作物源庫的概念（一）作物源庫的概念 1 1、源庫的概念、源庫的概念 源源(soure原意是水源的意思)是產量的內容或來源，一般是指生產一般是指生產( (制造制造) )或輸出光合產物的器官，也或輸出光合產物的器官，也包括光合產物的供應量、生產能力和條件。功能葉片是主要源。包括光合產物的供應量、生產能力和條件。功能葉片是主要源。 庫(sink原意是容納河流的湖泊)為產量的容積，一般是指接收一般是指接收( (貯存貯存) )光合產物的器官和能力，如籽粒光合產物的器官和能力，如籽粒、棉鈴、籽棉、塊根等。、棉鈴、籽棉、塊根等。 2

38、2、源庫概念的廣義性、源庫概念的廣義性 作物源庫不僅包括上述內容，而且是相對的動態(tài)概念，它們有時可以相互轉換 。3 3、源庫的類型、源庫的類型 （1 1）源：）源：葉源葉源：是生產和輸出光合物質的主要器官；莖鞘源莖鞘源：主要由葉片的同化作用而貯藏積累在莖鞘中的碳水化合物，其后有一部分向產品器官轉運；根源：根源：根能吸收肥、水、礦質營養(yǎng)等為籽粒等器官提供合成蛋白等所必需的氨基酸等物質。前兩種源可稱之為光合源，后一種則是營養(yǎng)源。 （2 2）庫：）庫： 利用庫利用庫( (臨時庫臨時庫) )：輸入的同化物臨時貯存在葉鞘和莖稈等器官，隨后在植物體內進行重新分配，部分被用于其他器官和組織； 貯存庫貯存庫(

39、 (永久庫永久庫) )：輸入的同化物以不同形式貯存起來，在生命活動中不斷積累，是不可移的過程。 4 4、源庫強度表達方式、源庫強度表達方式 20世紀70年代“Wilson”提出了源強度和庫強度的概念： (1)(1)源強度源強度：是指光合產物供應能力。 源強度=源大小源活性 式中，源活性：一般是用光合速來衡量(mgm2h)。 源大?。和ǔＳ萌~面積、葉面積指數(shù)或綠葉面積持續(xù)期來衡量。(2)(2)庫強度庫強度： 庫強度=庫容量庫活性 式中，庫容量=單位面積穗數(shù)每穗粒數(shù)(穎花數(shù))籽粒重(體積) 籽粒庫活性=灌漿速度持續(xù)期 庫容量決定著作物產量的潛在能力。 庫活性是產生源到庫物質運輸速度的內在能力。 （

40、二）流的問題（二）流的問題 1 1 、流的提出、流的提出 流(transportation)是指源和庫之間的運輸能力或運輸系統(tǒng)。 Erans(1970)Erans(1970)：當維管束的通道能力達到飽和時，會限制籽粒生長的速度，即除源和庫之外，流有時也是限制產量的因素，穗頸維管束不發(fā)達或連通情況不同會影響產量的發(fā)揮。 村田村田(1969)(1969) ：水稻產量的限制因素，如果物質運輸沒有問題的話，產量會受到源和庫兩個方面制約。 2 2、有關流作用現(xiàn)象的解釋、有關流作用現(xiàn)象的解釋 流包括連接源端和庫輸導組織的結構及性能，如維管束的數(shù)目、大小、連接方式、發(fā)育狀況和運轉能力等狀況影響源端向庫端的運

41、送。 尼契波諾維奇尼契波諾維奇(Nicniponrich)(Nicniponrich)：經濟產量=生物產量K(經濟系數(shù)) 許多研究證明：許多研究證明：庫著生的部位，庫的大小和生長強度對流的結構和性能產生一定的影響。庫對同化物的需求增加，能導致同化物從源到庫轉運的速度，反之則反，如摘除小麥、玉米、馬鈴薯的貯存器官，葉片光合能力則下降。 4 4、影響源、庫間光合產物運轉分配的因素、影響源、庫間光合產物運轉分配的因素 (1)(1)源、庫本身的影響源、庫本身的影響： 源不僅產生同化物，同時也產生動力，使用作物從源端向庫端輸送。庫的活性也影響運輸?shù)膭恿Γ?葉肉細胞糖的濃度情況，葉肉同化率高，糖的濃度高，

42、糖從高端向低端運輸速度快； C4作物比C3作物同化率高，光合產物向外輸送旺盛。 (2)(2)外部因素的影響外部因素的影響： 光照：光照強弱不同，影響光合產物的轉運，光照差的地區(qū)，一般為源限制產量。光周期能影響同化物在體內分配，由此影響花穎的發(fā)育與充實； 溫度：適宜的溫度有利源、庫之間光合產物的運轉； 營養(yǎng)元素：如鉀肥能促進營養(yǎng)物質向外轉運，錳、硼等微量元素，能加速光合產物向韌皮部轉運。 （三）作物源庫在產量形成中的互動三）作物源庫在產量形成中的互動 1 1、作物源、庫在產量形成中的作用、作物源、庫在產量形成中的作用 源庫在產量形成中的作用：源庫在產量形成中的作用： 產量形成公式“經濟產量=(光

43、合作用面積光合時間光合強度)一呼吸消耗經濟系數(shù)”表明：源是作物產量庫形成和充實的基礎，有源才有產，即產量對光合產物具有依賴作用， 但是綠色植物源的器官或組織不是越大越好，如葉面積過大，冠層蔭蔽，不僅光合作用降低，而且作物容易發(fā)生病蟲害和倒伏等現(xiàn)象。 庫在產量形成中作用：庫在產量形成中作用： 庫作為容器，庫大裝東西多，產量就高。擴庫能增產，庫是栽培的目的； 庫作為消耗器官，庫對營養(yǎng)物質有主動吸收作用，對向各器官轉移的物質，有主動吸收能力，庫的強度支配著各器官吸收能力大小和轉移速度，庫強競爭力大； 庫對源有反饋作用，葉片光合作用強度變化，不僅受葉片本身和外界環(huán)境條件的影響，而且受消費器官對光合產物

44、需要的影響，擴庫能促進光合效能提高，如馬鈴薯一旦形成塊莖后，葉片光合強度增大。 但是庫容過大，超越源負擔的能力，必然引起庫與庫之間的競爭，造成某些建成的庫無效，反而會造成建庫物質的浪費。所以庫源比率應協(xié)調。 2 2、關于作物源庫問題的討論、關于作物源庫問題的討論（1）小麥剪葉試驗 英國和北歐一些學者，曾通過小麥剪葉試驗觀察認為：光合產物的供應量，是限制提高小麥產量的主要因素。理由是：小麥產量和開花后的綠葉面積密切相關，而且和光合作用的總量相關之系非常顯著；小麥灌漿期在遮光和剪葉的情況下，可以普遍觀察到產量明顯下降。 澳大利亞一些學者，也曾通過小麥剪葉試驗認為：產量容積(產量庫)是決定產量的主要

45、因素，理由是：小麥遮光和剪葉雖然限制光合作用，但對產量的限制是微弱的，通過剪葉后，一個單穗上旗葉的光合產物，基本上可以滿足籽粒灌漿的需要。小麥通過春化和光照處理，有利生殖器官形成，穗粒數(shù)增多，產量顯著增加。擴庫后穗對光合產物需要量增大(拉力)，能使源增加和光合速度增大。（2 2）江蘇農學院）江蘇農學院(1981、1982)將水稻劃分為：庫限制型品種：即源庫，產量提高主要決定于穎花數(shù)，增源不增產，增庫才增產；源限制型品種：即庫源，增庫不增產，增源才增產；源庫限制型品種：認為該品種屬低產品種類型，源限制產量和庫限制產量同時存在，即：同一品種有時產量由庫決定、有時產量由源決定，增源或者增庫都可以增產

46、。（3 3）楊守仁）楊守仁(1982) 認為：水稻要增產，源要足、流要暢、庫要大，三者要協(xié)調。 （四）源庫理論在生產中的應用（四）源庫理論在生產中的應用 培肥地力、加深耕層，疏松土壤增強根源，有利根系擴展，根深葉茂，功能擴大，活力增強，肥水吸收增加，為作物生長和防止根倒伏打好基礎。 播種時選用大粒飽滿的種子擴源增庫，有利獲得全苗壯苗。 合理密植，調整株距配置，改善群體環(huán)境條件，提高光能利用率擴源增庫暢流。 按照作物生長發(fā)育進程采取技術措施協(xié)調好源庫生長關系。 通常在低產的情況下，單位面積株數(shù)少，源的量不夠，庫容不足，往往是限產的主要因素，提高種植密度，增加播種量擴源、增庫同步進行，增產效果顯著

47、。當產量提高后種植密度提高到一定程度時，除繼續(xù)提高光能利用外，以擴庫為主提高作物產量則更加顯著。通過作物育種擴大庫的容量和塑造良好的株型結構，提高光能利用率，實行良種法配套更有利增產。 ( (一一) )作物產量的物質來源作物產量的物質來源 作物產量的形成是作物在整個生育期內利用光合器官將太陽能轉化為化學能，將無機物轉化為有機物，最后轉化為具有經濟價值的產品的過程。 生物產量=光合面積光合能力光合時間一呼吸消耗 經濟產量=生物產量經濟系數(shù) =(光合面積光合能力光合時間一呼吸消耗)經濟系數(shù) 光合作用是產量形成的生理基礎，提高作物對光能的利用率是增光合作用是產量形成的生理基礎，提高作物對光能的利用率

48、是增加作物產量的關鍵所在。加作物產量的關鍵所在。 增加光合面積，提高光合能力，延長光合時間，減少光合產物消增加光合面積，提高光合能力，延長光合時間，減少光合產物消耗，提高光合產物的合理分配利用能力，是獲得作物高產的途徑。耗，提高光合產物的合理分配利用能力，是獲得作物高產的途徑。 ( (二二) )產量物質的接受機制產量物質的接受機制 1 1、產量庫的容積、產量庫的容積光合器官所制造的同化產物，必須有適當?shù)膸烊菁{才能形成產量。作光合器官所制造的同化產物，必須有適當?shù)膸烊菁{才能形成產量。作物的繁殖器官或儲藏器官，就是這種產量庫容積。物的繁殖器官或儲藏器官，就是這種產量庫容積。要獲得高產，必須盡可能培

49、育較大的產量容積。作物產量容積(穗粒數(shù)、千粒重等)是由許多基因所控制的數(shù)量性狀，通過育種途徑，可以達到改善這些性狀、提高產量的目的。針對作物個體發(fā)育過程中儲藏器官分化發(fā)育的特點，采取適當?shù)脑耘啻胧材艹浞滞诰蚱鋽U大容量的潛力，從而提高產量。2 2、庫對源的反饋調節(jié)、庫對源的反饋調節(jié)產量庫不是被動地接受同化產物的場所，而是具有一定的反饋調節(jié)作用，具有主動影響和控制源的生產效率、同化產物運轉方向和速度的能力。庫對于源的主動作用稱為庫的“吸力”或“拉力”。其生理實質就是儲存器官對同化產物具有較強的競爭能力。葉片的同化產物要分配到很多器官中去，只有競爭能力較強的器官，才能分配到較多數(shù)量。 ( (三三

50、) )產量內容物的運輸和分配產量內容物的運輸和分配1 1、同化產物的運輸、同化產物的運輸同化物運輸?shù)耐緩绞琼g皮部，主要是以蔗糖形式運輸同化物運輸?shù)耐緩绞琼g皮部，主要是以蔗糖形式運輸。 韌皮部輸導組織的發(fā)達程度是制約同化物運輸?shù)囊粋€重要因素。由于物質運輸不單純是物質在細胞內的被動擴散，而且還是在細胞間利用胞間連絲作為通道，依靠呼吸產生的能量作為動力進行主動運輸?shù)倪^程，凡是影響細胞內能量積累和釋放過程的因素，都會影響同化物的運輸速度。 適宜的溫度能促進呼吸作用，從而提高了同化物的運輸速度；光照強、水肥足可使光合作用加強，適宜的溫度能促進呼吸作用，從而提高了同化物的運輸速度；光照強、水肥足可使光合作

51、用加強，合成較多的同化產物，運輸量也會加大。磷素營養(yǎng)不只是促進光合和呼吸，還參與蔗糖合成磷酸蔗糖，合成較多的同化產物，運輸量也會加大。磷素營養(yǎng)不只是促進光合和呼吸，還參與蔗糖合成磷酸蔗糖，有利于蔗糖運輸。有利于蔗糖運輸。2 2、同化物的分配、同化物的分配 一般說來，代謝旺盛的幼嫩器官，競爭能力較強，能分配到較多的同化產物；庫與一般說來，代謝旺盛的幼嫩器官，競爭能力較強，能分配到較多的同化產物；庫與源相對位置較近時，能分配到的同化產物也較多。當庫同時競爭一種有限的同化物時，物源相對位置較近時，能分配到的同化產物也較多。當庫同時競爭一種有限的同化物時，物質分配明顯地偏向越來越大的庫。質分配明顯地偏

52、向越來越大的庫。 在栽培實踐上，可采用適當措施調節(jié)和改善同化物分配的方向和數(shù)量，例如，稻、麥分蘗的促在栽培實踐上，可采用適當措施調節(jié)和改善同化物分配的方向和數(shù)量，例如，稻、麥分蘗的促控和拔節(jié)孕穗肥的施用，棉花整枝以及生長調節(jié)劑在麥、棉、薯類、花生上的施用，都能夠影響作物生控和拔節(jié)孕穗肥的施用，棉花整枝以及生長調節(jié)劑在麥、棉、薯類、花生上的施用，都能夠影響作物生長中心和代謝方式的轉移，控制莖葉的徒長，促進同化物向收獲器官的分配，提高產量。長中心和代謝方式的轉移，控制莖葉的徒長，促進同化物向收獲器官的分配，提高產量。 1 1、太陽光能的地域分布、太陽光能的地域分布 地球大氣層上界的輻射能可達2千卡

53、/厘米2分。經過云層的吸收、散射、反射等，其中的47%左右可到達地表。地球上不同緯度地區(qū)太陽入射角不同，太陽輻射能的數(shù)量也有不同。一般說來，由低緯地區(qū)到高緯地區(qū)，一般說來，由低緯地區(qū)到高緯地區(qū)，全年太陽輻射能逐漸減少。云量較多的地區(qū)，太陽輻射全年太陽輻射能逐漸減少。云量較多的地區(qū)，太陽輻射能小于晴日較多的地區(qū)。在中國，西北部多于東南部，能小于晴日較多的地區(qū)。在中國，西北部多于東南部，高原多于平原。高原多于平原。2 2、農田中太陽輻射能的去向、農田中太陽輻射能的去向(1)(1)非生長季節(jié)的太陽輻射不能被作物利用。非生長季節(jié)的太陽輻射不能被作物利用。(2)(2)非光合有效輻射不能被作物利用。非光合

54、有效輻射不能被作物利用。 光合有效輻射約占太陽總輻射能的光合有效輻射約占太陽總輻射能的40%-40%-50%50%，其它部分對光合作用無效。，其它部分對光合作用無效。(3)(3)冠層對光能的反射。冠層對光能的反射。這部分約占總輻射能的這部分約占總輻射能的5%-25%5%-25%。(4)(4)葉層對光能的透射。葉層對光能的透射。照射到葉片的光合有效輻射，部分透過葉片向下層葉片照射到葉片的光合有效輻射，部分透過葉片向下層葉片輻射，其中一部分被下層葉片吸收，另一部分照射到地面。在作物生長前期輻射，其中一部分被下層葉片吸收，另一部分照射到地面。在作物生長前期，葉面積指數(shù)較小，透射損失較大。，葉面積指數(shù)

55、較小，透射損失較大。(5)(5)作物對光合有效輻射的無效吸收。作物對光合有效輻射的無效吸收。被葉片截留的光合有效輻射，只有一部分被葉片截留的光合有效輻射，只有一部分為葉綠素吸收，用于光合作用，其余部分被轉化為熱能，并釋放出去。為葉綠素吸收，用于光合作用，其余部分被轉化為熱能，并釋放出去。(6)(6)光化反應中的量子損耗。光化反應中的量子損耗。在光合有效輻射中，光量子的能量也并不相等。只在光合有效輻射中，光量子的能量也并不相等。只有在一定能量水平以上的光量子，才能激活參加光化反應的分子，這樣就限有在一定能量水平以上的光量子，才能激活參加光化反應的分子，這樣就限制了一部分量子在光化反應中的作用。制

56、了一部分量子在光化反應中的作用。(7)(7)冠層的光飽和損失。冠層的光飽和損失。有時，過強的光照還使光合作用受抑，產生光合作用的有時，過強的光照還使光合作用受抑，產生光合作用的光抑制，或稱午睡現(xiàn)象。據(jù)估計，小麥和水稻由于光飽和而損失光能光抑制，或稱午睡現(xiàn)象。據(jù)估計，小麥和水稻由于光飽和而損失光能17%-17%-36%36%，玉米也達，玉米也達12%12%左右。左右。3 3、最大光合利用效率、最大光合利用效率 假設在最優(yōu)條件下，按反射和透射占15、光合有效輻射占總輻射的47、最大光合作用轉化效率為28、呼吸效率占50、非光合器官吸收10，那么： 最大光合利用效率=(1 0.15)0.470.28

57、(1 0.5)(1 0.1)=5 即太陽總輻射的最大利用率的理論值為即太陽總輻射的最大利用率的理論值為5 5左右。左右。4 4、作物的實際光能利用率、作物的實際光能利用率 據(jù)FA0的資料，19881990年，世界谷物單產平均為2638kghm2，光能利用率平均為0.3左右。 我國目前耕地全年太陽能平均利用率為有效輻射能的0.40.5，農田平均光能利用率僅為0.320.4，全世界農田平均為0.2，地球上水陸植物平均僅有0.1，遠低于潛在光能利用率。 以一塊中上等產量的玉米田為例，出苗后一個月內平均光能利用率只有以一塊中上等產量的玉米田為例，出苗后一個月內平均光能利用率只有0.14%0.14%，而

58、高峰期達，而高峰期達3.4%3.4%，全生育期平均為，全生育期平均為1.3%1.3%，以全年計，則只有，以全年計，則只有0.290.29。 5、目前光能利用率不高主要原因：、目前光能利用率不高主要原因： 一是漏光損失，作物從播種到出苗期間全部太陽輻射都不能被利用，苗期很大一部分光照射在地面上而浪費，成熟期及以后一部分光也要被浪費掉； 二是反射和透射損失； 三是光飽和現(xiàn)象，光照強度超過光飽和點的那部分光，植物不能利用； 四是環(huán)境條件不適宜，如干旱、缺肥、溫度過高或過低、澇害、CO2濃度過低等，降低了光能利用率。溫度雖不是作物生長發(fā)育的源，但作物的代謝生理代謝、生化反應及生長發(fā)育均受溫度控制，特別

59、是光合速率隨溫度變化而有很大不同。最低、最適、最高溫度。積溫：0 或10無霜期：一年中從春天最后一次霜至秋天第一次霜的天數(shù)。晝夜溫差水是光合作用的原料，是物質運輸、根系吸收礦物質以及所有生化過程的必要介質。 水分虧缺可導致光合速率下降，甚至光合作用停止。我國大部分地區(qū)光照條件較好，光和生產潛力高，作物產量水平較低的西部地區(qū)，光資源比東部好；東部地區(qū)溫度、水分條件與光照配合協(xié)調，生產潛力高；限制光合生產潛力的主要因子，西部地區(qū)是水分，青藏高原和東北地區(qū)是低溫；氣候生物生產潛力與實際生產力變化趨勢相一致，可作為確定產量目標的依據(jù)。 1. 1.葉片的光合效率較低葉片的光合效率較低 2. 2.光合面積

60、不足光合面積不足 生長前期葉面積小，大量光能漏于地面；后期葉片早衰，光生長前期葉面積小，大量光能漏于地面；后期葉片早衰，光合面積降低過速。合面積降低過速。 3. 3.生長季節(jié)未能充分利用生長季節(jié)未能充分利用 農田上一年之內的光合時間過短。農作物的生產大都從播種農田上一年之內的光合時間過短。農作物的生產大都從播種開始，生長期開始，生長期4-64-6個月，而葉面積大的時期只有個月，而葉面積大的時期只有2-32-3個月。個月。 作物栽培生理學工作者3種觀點： 從作物光能利用率分析，認為提高作物光能利用率、增加生物量是增產的根本途徑。 從作物品種改良的歷史和產量發(fā)展的過程分析，認為增加光合產物向產品器