第五章雜交育種

1、第五章第五章 雜交育種雜交育種 crossing breeding1. 雜交育種的概念雜交育種的概念 以基因型不同的植物種或品種進(jìn)行交配或結(jié)合以基因型不同的植物種或品種進(jìn)行交配或結(jié)合形成雜種，通過(guò)培育選擇，獲得新品種的方法。形成雜種，通過(guò)培育選擇，獲得新品種的方法。 它是培育新品種主要途徑，是近代育種工作最重要的方法之一。由于雜交引起基因重組，后代可組合雙親控制的優(yōu)良性狀，產(chǎn)生加性效應(yīng)，并利用某些基因互作，形成超親新個(gè)體，為培育選擇提供了物質(zhì)基礎(chǔ)2.雜交的分類(lèi)雜交的分類(lèi)1) 按雜交性質(zhì)不同可分為按雜交性質(zhì)不同可分為 無(wú)性雜交無(wú)性雜交:用現(xiàn)代生物技術(shù)將體細(xì)胞融合而形成 雜種的方法。 有性雜交有性

2、雜交:通過(guò)雙親雌雄配子的受精結(jié)合而形成 雜種的方法。2) 根據(jù)參親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)近分為根據(jù)參親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)近分為 近緣雜交近緣雜交: 是親緣關(guān)系較近，分類(lèi)上屬于同一種 的不同變種或品種類(lèi)型之間的雜交。 遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜交: 是不同種、屬或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種 之間的雜交。 3.雜交的意義雜交的意義 1) 1) 雜交是創(chuàng)造新品種新類(lèi)型的重要手段雜交是創(chuàng)造新品種新類(lèi)型的重要手段 抗病性：美國(guó)板栗中國(guó)板栗（美國(guó)）；美國(guó)五針?biāo)蓡趟桑绹?guó)）；白榆椿榆（荷蘭等國(guó)）；日本落葉松歐洲落葉松（歐洲）?？购裕簹W洲白蠟樹(shù)美國(guó)白蠟樹(shù)（美國(guó)）；剛松火炬松（朝鮮）；狹果松輻射松（新西蘭） 2) 2) 雜交是生物進(jìn)化的重要方式

3、雜交是生物進(jìn)化的重要方式, , 是自然界提供變異最大的是自然界提供變異最大的 因素因素. . 3) 3) 雜交是研究遺傳理論的重要方法之一雜交是研究遺傳理論的重要方法之一 4) 4) 為建立林木種子園提供科學(xué)依據(jù)為建立林木種子園提供科學(xué)依據(jù)遺傳測(cè)定中的各種交配設(shè)計(jì)，了解一般配合力和特殊配合力4.兩種雜交育種類(lèi)型兩種雜交育種類(lèi)型 A.組合育種組合育種 通過(guò)雜交，使不同親本控制不同性狀的優(yōu)良通過(guò)雜交，使不同親本控制不同性狀的優(yōu)良基因結(jié)合在一起，產(chǎn)生兼具雙親優(yōu)點(diǎn)的新品種。基因結(jié)合在一起，產(chǎn)生兼具雙親優(yōu)點(diǎn)的新品種。其遺傳機(jī)理主要是基因重組和互作。其遺傳機(jī)理主要是基因重組和互作。 B.優(yōu)勢(shì)育種優(yōu)勢(shì)育種

4、將雙親控制同一性狀的不同微效基因積累于將雙親控制同一性狀的不同微效基因積累于一個(gè)雜種個(gè)體中，形成在該性狀上具有雜種優(yōu)勢(shì)一個(gè)雜種個(gè)體中，形成在該性狀上具有雜種優(yōu)勢(shì)的新類(lèi)型。其遺傳機(jī)理主要是基因累加和互作，的新類(lèi)型。其遺傳機(jī)理主要是基因累加和互作，包括充分利用非加性作用。包括充分利用非加性作用。5.雜交的表示方式雜交的表示方式 在有性雜交中，把接受花粉的植株，叫做母本，用符號(hào)“ ”表示；供給花粉的植株，叫父本。用符號(hào)“”表示。父本和母本統(tǒng)稱(chēng)親本。雜交用“”號(hào)表示，一般母本號(hào)寫(xiě)在前面，父本寫(xiě)在后面。雜交所得種子長(zhǎng)出的植株，叫雜種第一代，用Fl表示；雜種第二代用F2表示，依此類(lèi)推。6. 雜交育種的程序

5、雜交育種的程序 1) 制定育種目標(biāo)制定育種目標(biāo) 2) 研究育種原始材料研究育種原始材料 3) 選擇雜交親本選擇雜交親本 4) 控制授粉控制授粉 5) 雜種的培育和選擇雜種的培育和選擇 6) 雜種優(yōu)勢(shì)的利用雜種優(yōu)勢(shì)的利用 7) 雜種的命名雜種的命名 制定育種目標(biāo)可以防止盲目性，有目的的搜集原始材料，有計(jì)劃的選配親本，確定培育方法和選擇方向、選擇標(biāo)準(zhǔn)。 目標(biāo)要規(guī)定得具體，有針對(duì)性，重點(diǎn)突出具體，有針對(duì)性，重點(diǎn)突出，使育種工作有的放矢。一般一次只要求解決一個(gè)重點(diǎn)問(wèn)題，切勿面面具到，否則一事無(wú)成。 林木雜交育種目標(biāo)：林木雜交育種目標(biāo)： 提高木材產(chǎn)量提高木材產(chǎn)量 增強(qiáng)抗性增強(qiáng)抗性 改進(jìn)經(jīng)濟(jì)品質(zhì)改進(jìn)經(jīng)濟(jì)品

6、質(zhì) 育種目標(biāo)確定以后、即要根據(jù)目標(biāo)收集有關(guān)的原始材料。原始材料是育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)和生產(chǎn)資料，只有對(duì)原始材料進(jìn)行全面徹底的分析，才能如期達(dá)到育成優(yōu)良品種的目的。在對(duì)原始材料全面徹底分析的基礎(chǔ)上，才能正確地選配雜交親本。 一般來(lái)說(shuō), 我們應(yīng)該研究育種原始材料的: 經(jīng)濟(jì)性狀、適應(yīng)性、抗逆性經(jīng)濟(jì)性狀、適應(yīng)性、抗逆性; 物候、物候、花器構(gòu)造、開(kāi)花結(jié)實(shí)規(guī)律花器構(gòu)造、開(kāi)花結(jié)實(shí)規(guī)律等。等。包括選擇雜交母樹(shù)和制定雜交組合。包括選擇雜交母樹(shù)和制定雜交組合。 1. 雜交植株的選擇雜交植株的選擇 1)1) 選擇優(yōu)良種源選擇優(yōu)良種源 2)2) 選擇優(yōu)良單株選擇優(yōu)良單株 3)3) 無(wú)病蟲(chóng)害無(wú)病蟲(chóng)害 4)4) 結(jié)實(shí)性強(qiáng)的

7、和花粉多的結(jié)實(shí)性強(qiáng)的和花粉多的2.雜交親本選配的原則雜交親本選配的原則 1) 親本應(yīng)具有育種目標(biāo)所需要的優(yōu)良性狀，或具備親本應(yīng)具有育種目標(biāo)所需要的優(yōu)良性狀，或具備 該性狀的遺傳潛力，而且兩個(gè)親本的優(yōu)缺點(diǎn)要能該性狀的遺傳潛力，而且兩個(gè)親本的優(yōu)缺點(diǎn)要能 互相彌補(bǔ)?；ハ鄰浹a(bǔ)。 2) 選擇在地理上較遠(yuǎn)的，生態(tài)類(lèi)型不同的材料作親選擇在地理上較遠(yuǎn)的，生態(tài)類(lèi)型不同的材料作親 本。本。這樣，可以豐富雜種的遺傳性，增強(qiáng)雜種優(yōu) 勢(shì)，獲得分離較大的及超越雙親的類(lèi)型。 3) 親本選擇時(shí)要考慮兩個(gè)親本遺傳傳遞能力的強(qiáng)弱。親本選擇時(shí)要考慮兩個(gè)親本遺傳傳遞能力的強(qiáng)弱。 一般地，母本對(duì)雜種后代的影響常比父本強(qiáng)，因 此要盡可能

8、選擇優(yōu)良性狀較多的作母本。 4) 選擇的親本一般配合力要高。選擇的親本一般配合力要高。 5) 選擇結(jié)實(shí)性強(qiáng)的種類(lèi)做母本、而以花粉多而正常選擇結(jié)實(shí)性強(qiáng)的種類(lèi)做母本、而以花粉多而正常 的做父本的做父本,以保證獲得種子。以保證獲得種子。 3.雜交方式的確定雜交方式的確定 1) 成對(duì)雜交成對(duì)雜交 概念概念: 又稱(chēng)單雜交單雜交，即兩個(gè)親本的一次性雜交。 表示表示: 以AB表示。 優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn): 當(dāng)兩個(gè)親本優(yōu)缺點(diǎn)能互補(bǔ)，性狀總體基本上能符合育種目標(biāo)時(shí)，應(yīng)盡可能采用單雜交，因單交只需雜交一次即可完成，雜交及后代選擇的規(guī)模不需很大。方法簡(jiǎn)便，雜種后代的變異較為穩(wěn)定方法簡(jiǎn)便，雜種后代的變異較為穩(wěn)定。單雜交時(shí)，兩個(gè)親

9、本可以互為父母本，即AB或BA，前者稱(chēng)為正交，后者則稱(chēng)反交。如有可能，正交、反交最好都做些，以便比較。 缺點(diǎn)缺點(diǎn): 綜合的親本優(yōu)良性狀數(shù)目少 。2) 復(fù)合雜交復(fù)合雜交 概念概念: 即在兩個(gè)以上親本之間進(jìn)行雜交，一般先配成單交，然后根據(jù)單交的缺點(diǎn)再選配另一單交組合或親本，以使多個(gè)親本優(yōu)缺點(diǎn)能互相彌補(bǔ)。當(dāng)某一親本或某一中心親當(dāng)某一親本或某一中心親本需要改造的性狀不是一個(gè)，而與另一親本雜交達(dá)不到目本需要改造的性狀不是一個(gè)，而與另一親本雜交達(dá)不到目的時(shí)采用。的時(shí)采用。 種類(lèi)種類(lèi): 三交: (AB)C， 雙交：(AB)(CD)， 四交：(AB)CD， 五交等依此類(lèi)推 排列排列:復(fù)交各親本的次序究竟如何排

10、列，這就需要全面衡量各個(gè)親本優(yōu)缺點(diǎn)和相互彌補(bǔ)的可能性，一般將綜合性一般將綜合性狀好的或者具有主要目標(biāo)性狀的親本放在最后一次雜交狀好的或者具有主要目標(biāo)性狀的親本放在最后一次雜交，這樣后代出現(xiàn)具有主要目標(biāo)性狀的個(gè)體可能性就大些。對(duì)對(duì)具有顯性性狀的親本應(yīng)先進(jìn)行雜交具有顯性性狀的親本應(yīng)先進(jìn)行雜交，可減少以后雜交時(shí)選用親本植株的數(shù)目。 缺點(diǎn)缺點(diǎn): 復(fù)交與單交相比所需年限較長(zhǎng)，工作量所需年限較長(zhǎng)，工作量大，所需試驗(yàn)地面積，人力、物力都較多，大，所需試驗(yàn)地面積，人力、物力都較多，所以?xún)H限于育種目標(biāo)要求方面廣，必須多個(gè)所以?xún)H限于育種目標(biāo)要求方面廣，必須多個(gè)親本性狀綜合起來(lái)才能達(dá)到育種要求時(shí)采用親本性狀綜合起來(lái)

11、才能達(dá)到育種要求時(shí)采用。 優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn): 能綜合較多親本的優(yōu)良性狀能綜合較多親本的優(yōu)良性狀。3）回交）回交 概念概念: 兩親本雜交后代Fl所選單株與原親本之一進(jìn)行雜交。通過(guò)回交可使親本的優(yōu)良性狀在雜種中慢慢加強(qiáng)，通過(guò)回交可使親本的優(yōu)良性狀在雜種中慢慢加強(qiáng)，最終把親本的某一優(yōu)點(diǎn)轉(zhuǎn)移到雜種中?；亟挥N法近年主最終把親本的某一優(yōu)點(diǎn)轉(zhuǎn)移到雜種中?；亟挥N法近年主要用于培育抗性品種或用于遠(yuǎn)緣雜交中恢復(fù)可孕性和恢復(fù)要用于培育抗性品種或用于遠(yuǎn)緣雜交中恢復(fù)可孕性和恢復(fù)栽培品種優(yōu)點(diǎn)等。栽培品種優(yōu)點(diǎn)等。 表示表示: 即(AB)AA ，稱(chēng)為回交。 排列排列: 一般在第一次雜交時(shí)選綜合性狀優(yōu)良的品種作母本，而在以后各次回

12、交時(shí)作父本，這個(gè)親本在回交時(shí)叫輪回親本（雜種優(yōu)勢(shì)的主要來(lái)源，要求：抗逆性強(qiáng)、豐產(chǎn)（雜種優(yōu)勢(shì)的主要來(lái)源，要求：抗逆性強(qiáng)、豐產(chǎn)性好，有推廣價(jià)值）性好，有推廣價(jià)值）。另一親本叫非輪回親本（目標(biāo)性狀（目標(biāo)性狀的唯一來(lái)源，要求：目標(biāo)性狀突出、遺傳傳遞力強(qiáng)）的唯一來(lái)源，要求：目標(biāo)性狀突出、遺傳傳遞力強(qiáng)）。 4) 多父本混合授粉多父本混合授粉 以一個(gè)以上的父本品種花粉混合授給一個(gè)母本品種的方式，稱(chēng)多父本混合授粉。去雄后任其自由授粉實(shí)質(zhì)上也是多父本混合授粉。這種授粉方式雖然有時(shí)父本不清楚，但比較簡(jiǎn)單易行，而且后代分離類(lèi)型比較豐富，有利于選擇。 1.研究花部構(gòu)造研究花部構(gòu)造 模式花由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊花萼、

13、花冠、雄蕊和雌蕊所組成。 在一朵花里，雄蕊和雌蕊都有的，稱(chēng)兩性花兩性花，如月季、山茶等。在兩性花中有雌雄蕊同時(shí)成熟雌雄蕊同時(shí)成熟的，如梅花；雄蕊早于雌蕊成熟雄蕊早于雌蕊成熟的，如香石竹，雌蕊早于雄雌蕊早于雄蕊成熟蕊成熟的，如銀膠菊；也有柱頭異長(zhǎng)柱頭異長(zhǎng)的，如百合屬。有的雖是兩性花，有自花不孕自花不孕的，如油茶；也有自花自花能孕能孕的，如翠菊。 在一朵花里，只有雄蕊或只有雌蕊的，稱(chēng)單性花單性花。雌花和雄花生在同一植株上的叫做雌雄同株雌雄同株，如檜柏、柿。 雌花和雄花不生在同一植株上的，叫雌雄異株雌雄異株，如銀杏、楊樹(shù)、柳樹(shù)。2. 了解開(kāi)花習(xí)性了解開(kāi)花習(xí)性 花的傳粉方式有蟲(chóng)媒和風(fēng)媒兩種。 蟲(chóng)媒花蟲(chóng)

14、媒花一般有鮮艷的花瓣、香味、蜜腺等，以引誘昆蟲(chóng)。并且花粉粒大而少，有粘液。 風(fēng)媒花風(fēng)媒花通常無(wú)鮮艷的花瓣、香味和蜜腺；但可能具有大的或羽毛狀的柱頭，以阻攔空氣里的花粉；風(fēng)媒花的花序緊密，產(chǎn)生相對(duì)大量的花粉；花粉粒小，它們能夠在空中飄浮。 雜交中，風(fēng)媒花必須用紙袋風(fēng)媒花必須用紙袋( (牛皮紙、玻牛皮紙、玻璃紙均可璃紙均可) )隔離；而蟲(chóng)媒花要防止某種傳粉昆隔離；而蟲(chóng)媒花要防止某種傳粉昆蟲(chóng)進(jìn)入花朵，可以用尼龍紗布做隔離袋，或者蟲(chóng)進(jìn)入花朵，可以用尼龍紗布做隔離袋，或者用鐵紗制成育種籠、育種室。用鐵紗制成育種籠、育種室。 3.進(jìn)行花期調(diào)整進(jìn)行花期調(diào)整 1) 原因原因 開(kāi)花時(shí)間的不一致，造成雜交工作的困

15、難；雜交雙方花期相同時(shí)也要求父本能提前23天開(kāi)花，以便及時(shí)收集花粉。 2) 花期影響因子花期影響因子 植物開(kāi)花的時(shí)間，是由品種特性品種特性和外界環(huán)境條件外界環(huán)境條件決定的。在外界環(huán)境條件中，溫度和光照溫度和光照影響最大，一般是:南方比北方南方比北方開(kāi)花早；低海拔比高海拔早；山的陽(yáng)坡比陰坡早開(kāi)花早；低海拔比高海拔早；山的陽(yáng)坡比陰坡早。 所以 如何使親本花期相遇，首先要摸清親本的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及對(duì)溫度、光照的要求。如菊花在少于如菊花在少于1010個(gè)小時(shí)的短日照條件個(gè)小時(shí)的短日照條件下，可以提早開(kāi)花；如給予多于下，可以提早開(kāi)花；如給予多于1010個(gè)小時(shí)的長(zhǎng)日照條件，即可延個(gè)小時(shí)的長(zhǎng)日照條件，即可延遲開(kāi)

16、花。再如玫瑰對(duì)溫度很敏感，如花前氣溫高，開(kāi)花就早；花遲開(kāi)花。再如玫瑰對(duì)溫度很敏感，如花前氣溫高，開(kāi)花就早；花前氣溫低，開(kāi)花就晚；如快開(kāi)花時(shí)，氣溫突然升高前氣溫低，開(kāi)花就晚；如快開(kāi)花時(shí)，氣溫突然升高(24(2435.7)35.7)，促使不成熟的花蕾也迅速開(kāi)放。所以找出影響開(kāi)花的主導(dǎo)因子，促使不成熟的花蕾也迅速開(kāi)放。所以找出影響開(kāi)花的主導(dǎo)因子，就能有效地調(diào)整花期就能有效地調(diào)整花期。3) 調(diào)整花期的措施調(diào)整花期的措施 對(duì)于種子小，成熟快的樹(shù)木可進(jìn)行切枝水培對(duì)于種子小，成熟快的樹(shù)木可進(jìn)行切枝水培。 如把花枝放進(jìn)溫室可提前開(kāi)花；如把花枝放在陰涼地方，就可延期開(kāi)花。 對(duì)于光周期不嚴(yán)格的植物可以進(jìn)行分期播種

17、對(duì)于光周期不嚴(yán)格的植物可以進(jìn)行分期播種 例如隔二周播一批，連播幾批，就有可能花期相遇了。 其它如摘心、修剪、環(huán)剝、嫁接等措施，也可提前或其它如摘心、修剪、環(huán)剝、嫁接等措施，也可提前或推后開(kāi)花推后開(kāi)花 如一串紅、香石竹、萬(wàn)壽菊、大麗花及菊花利用摘心的方法，均可推遲花期; 而環(huán)剝、環(huán)切、或嫁接可使花木的實(shí)生苗提前開(kāi)花。 花期相隔太遠(yuǎn)，只能用貯藏花粉的辦法調(diào)整花期花期相隔太遠(yuǎn)，只能用貯藏花粉的辦法調(diào)整花期4. 花粉的收集與貯藏花粉的收集與貯藏 1) 花粉的收集花粉的收集（1） 樹(shù)上采集 松、杉等針葉樹(shù)常用此法，在雄球花成熟開(kāi)始散粉前，及時(shí)套上塑料袋或透明紙袋，使花粉散落在袋中； （2） 摘下花序采集

18、 將撒粉的花序攤在紙上陰干，待花粉散出后既收集；嚴(yán)防花粉相互污染嚴(yán)防花粉相互污染；（3）培養(yǎng)花枝收集 室內(nèi)花枝水培。2) 花粉的貯藏花粉的貯藏 意義：意義：通過(guò)花粉貯藏，它可以使一些遲開(kāi)花的植物和早開(kāi)花的植物進(jìn)行雜交，或需到較遠(yuǎn)的地方給母本授粉，花粉的貯藏與運(yùn)輸可以打破雜交育種中雙親時(shí)間上和空間上的隔離，擴(kuò)大了雜交育種的范圍。 貯藏條件：貯藏條件： 花粉壽命與遺傳因素、環(huán)境因素（主要是溫度、濕度和花粉壽命與遺傳因素、環(huán)境因素（主要是溫度、濕度和光照）有關(guān)。光照）有關(guān)。 有的花粉壽命很長(zhǎng)，如杉木的花粉可活17年之久，有的花粉壽命很短，如水稻的花粉，5分鐘以后就有大量死亡；大麥的花粉在取下2分鐘以

19、后就有死亡。一般在自然條件下，自花授粉植物花粉壽命比常異花、異花授粉植物為短。 通常高溫高濕花粉呼吸旺盛，很快失去生命力；但在極干的條件下，花粉失去水分，也不利于保存。 有利于花粉長(zhǎng)期保存的條件是有利于花粉長(zhǎng)期保存的條件是: 低溫、干燥、黑暗低溫、干燥、黑暗。 方法方法 收集花粉后，除去雜物，裝在小瓶里，數(shù)量以小瓶容量的1312為宜，瓶口扎以紗布，然后貼上標(biāo)簽，注明品種，采集花粉的時(shí)間。小瓶置于干燥器內(nèi)，干燥器內(nèi)底腔盛無(wú)水氯化鈣。干燥器放于明涼、黑暗的地方，最好放于冰箱內(nèi)，冰箱溫度保持在02左右收集干燥過(guò)篩除雜小瓶（13）加棉塞干燥器（無(wú)水氯化鈣）低溫、黑暗（2冰箱）3) 花粉生活力的測(cè)定花粉

20、生活力的測(cè)定 形態(tài)觀察法形態(tài)觀察法 干扁、皺縮、結(jié)塊、發(fā)霉的花粉是失去生活力的花粉。 直接授粉法直接授粉法 一種一種是把待測(cè)花粉直接授在同種植株的雌蕊柱頭上，并做好隔離觀察結(jié)實(shí)情況，如果發(fā)育正常，收到種子，即證明花粉有生活力，由于柱頭上有促進(jìn)花粉發(fā)芽物質(zhì)，所以常常在人工培養(yǎng)基上不能發(fā)芽的花粉，在柱頭上卻能結(jié)果。 另一種另一種方法是把貯藏花粉授到雌蕊柱頭上后，經(jīng)1-3天用FAA固定液固定花柱，再用1%的苯胺藍(lán)水溶液或苯胺藍(lán)乳酸酚染色。做壓片，觀察花粉管生長(zhǎng)狀況。根據(jù)萌發(fā)率的高低來(lái)鑒定花粉的生活力。 花粉發(fā)芽法（培養(yǎng)基法）花粉發(fā)芽法（培養(yǎng)基法） 在培養(yǎng)基上進(jìn)行花粉的人工萌發(fā)，檢查待測(cè)花粉萌發(fā)率的高

21、低。 染色法染色法 A. 用0.0250.025的次甲基蘭的次甲基蘭溶液一滴, 滴入被待測(cè)花粉上，數(shù)分鐘后在顯檄鏡下檢查, 凡無(wú)生活力者染色深蘭色，有生活力者褪為不同程度的淺蘭色或灰色。褪色能力的強(qiáng)弱與生活力的強(qiáng)弱呈正相關(guān)。 B. 2 2、3 3、5 5一一 氯化三苯基四唑氯化三苯基四唑(TTC)(TTC): 新鮮花粉具有脫氫酶，TTC進(jìn)入活組織遇到脫氫酶時(shí)，接受了氫離子而還原成紅色。TCC濃度為0.5，顏色反應(yīng)程度，著色強(qiáng)弱與生活力呈正相關(guān)。5. 室外樹(shù)體雜交技術(shù)室外樹(shù)體雜交技術(shù) 1) 母株和花朵的選擇母株和花朵的選擇 根據(jù)育種目標(biāo)的要求，選擇生長(zhǎng)健選擇生長(zhǎng)健壯，發(fā)育良好壯，發(fā)育良好的作為母

22、株，在母株數(shù)量較多時(shí)，一般不要選擇路旁，人來(lái)往較多的地方，以確保雜交工作的安全，去雄的花朵以選擇植株的中上部和向陽(yáng)的中上部和向陽(yáng)的花花為好。每枝保留的花朵數(shù)一般以3 35 5朵朵為宜。種子和果實(shí)小的可適當(dāng)多留，多余的摘去，以保證雜種種子的營(yíng)養(yǎng)。 2) 去雄（兩性花）去雄（兩性花）目的目的：避免自花授扮。時(shí)間時(shí)間：雄雌蕊尚未成熟時(shí)(一般在花蕾開(kāi)始變松軟，花藥呈綠或綠黃色時(shí))進(jìn)行。 方法：方法：去雄時(shí)，可先用手輕輕的剝開(kāi)花蕾，然后用鑷子或尖頭小剪刀剔去花中的雄蕊。注意注意：避免污染避免污染（不要弄破花藥，在去雄過(guò)程中，如工具被花粉污染，必須用70酒精消毒）；去雄要徹底；不要損傷雌蕊和去雄要徹底；不

23、要損傷雌蕊和花瓣?；ò?。 3) 套袋隔離（單、兩性花都要進(jìn)行）套袋隔離（單、兩性花都要進(jìn)行）目的：目的：避免計(jì)劃外植物花粉的干擾。時(shí)間時(shí)間：兩性花去雄后立即套上袋子，單性花在雌雄蕊尚未成熟時(shí)。 材料方法材料方法：牛皮紙或硫酸紙袋。蟲(chóng)媒花可用細(xì)紗布或亞麻布做袋子。袋子的大小因種而異，一般以能套住花朵或花序并有適當(dāng)?shù)目臻g為宜，袋子兩端開(kāi)口，頂端向下卷折，用回形針夾住，下端應(yīng)縛在老枝上。必要時(shí)在扎縛處裹以棉花，以免因風(fēng)移動(dòng)，受機(jī)械損傷，并防止昆蟲(chóng)(如螞蟻)潛入。 套袋后掛上紙牌，用鉛筆寫(xiě)明去雄日期。套袋后掛上紙牌，用鉛筆寫(xiě)明去雄日期。4) 授粉授粉 時(shí)間時(shí)間：闊葉樹(shù)柱頭分泌粘液而發(fā)亮?xí)r；針葉樹(shù)雌球花

24、珠鱗張口時(shí)即可授粉。 工具工具：一般用毛筆、棉花球授粉；特別稀少的花粉，用圓錐形橡皮頭授粉；風(fēng)媒花的花粉多而干燥，可用噴粉器噴粉，使用噴粉器時(shí)，可不解除套袋，而在套袋上方鉆一小孔噴入。近來(lái)有的國(guó)家用蜜蜂棍授粉，效果很好。 注意注意：多次（一般多次（一般23次）重復(fù)授粉次）重復(fù)授粉。授粉工具授完一種授粉工具授完一種花粉后，必須消毒，才能授第二種花粉花粉后，必須消毒，才能授第二種花粉。授粉后應(yīng)立凹封好授粉后應(yīng)立凹封好套袋。并在紙牌注明雜交組合、雜交日期、授粉數(shù)等套袋。并在紙牌注明雜交組合、雜交日期、授粉數(shù)等5）去袋）去袋 闊葉樹(shù)如柱頭萎蔫，針葉樹(shù)雌球花珠鱗增厚、閉合說(shuō)明已經(jīng)受精?？沙ヌ状?，以免妨

25、礙果實(shí)生長(zhǎng)。6) 雜交后的管理雜交后的管理 雜交后要細(xì)心管理，創(chuàng)造良好的有利于雜種種子發(fā)育的條件，有的花灌木要隨時(shí)摘心，去蘗，花灌木要隨時(shí)摘心，去蘗，以增加雜交種子的飽滿(mǎn)度。并注意觀察記載，及時(shí)防治病蟲(chóng)防治病蟲(chóng)害和防止人為的破壞害和防止人為的破壞。 雜交種子成熟隨品種而異；有的分批成熟，要分批采收。對(duì)于種子細(xì)小的樹(shù)種，為防止種子飛散，成為防止種子飛散，成熟前要套上紗布袋熟前要套上紗布袋。有的種子在幼果發(fā)育至成熟為防為防止鳥(niǎo)獸危害，亦必須用紗布袋套上止鳥(niǎo)獸危害，亦必須用紗布袋套上。采收時(shí)將種子或種子或果實(shí)連同紙牌放入牛皮紙袋中，并注明收獲日期，分果實(shí)連同紙牌放入牛皮紙袋中，并注明收獲日期，分別脫

26、粒貯藏別脫粒貯藏。6. 室內(nèi)切枝水培雜交室內(nèi)切枝水培雜交 1) 枝條的采取和修剪枝條的采取和修剪 選用粗壯枝條，大小長(zhǎng)短視培養(yǎng)空間而定。入室前修剪，剪去徒長(zhǎng)枝病蟲(chóng)害枝。 雄花枝盡量保留全部花芽，以收集大量花粉；雌花枝每枝留12個(gè)葉芽和35個(gè)花芽，多余的去掉，以免過(guò)多消耗枝條養(yǎng)分，影響種子的發(fā)育。 2) 水培和管理水培和管理 把修好的枝條，插在盛有清水的廣口瓶或瓦罐中，每隔34天換水一次，天熱時(shí)要勤換水，如發(fā)現(xiàn)枝條切口變色或粘液過(guò)多，必須修剪切口。室內(nèi)應(yīng)保持空氣流通，防止病蟲(chóng)害發(fā)生。3) 去雄、隔離和授粉去雄、隔離和授粉 如果兩性花，開(kāi)花前要去雄，方法同前；如是單性花，為了防止自由傳粉，可以在雄

27、花上套袋；如室內(nèi)條件容許，可把不同的組合 或不同的父本，分別放在不同的室內(nèi)。由于同一花序各小花盛開(kāi)的時(shí)間不同，通常是基部的先開(kāi)，上端的后開(kāi)，前后相差23天，所以授粉工作應(yīng)在兩三天內(nèi)連續(xù)進(jìn)行幾次。4) 果實(shí)發(fā)育期管理及種子采收果實(shí)發(fā)育期管理及種子采收 枝條上頂芽開(kāi)放后，保留23片葉子。為了避免種子飛散，當(dāng)果實(shí)即將成熟時(shí)，套上紙袋，成熟后連同袋子一起取下，注明雜交組合，授粉日期和采種期，然后按組合分別保存。l雜種種子為選育新品種提供了可能性，要把可能 性變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)性還需做大量工作。l培育、選擇、鑒定、推廣l在發(fā)生分離的第一代，可進(jìn)行單株選擇，優(yōu)良單株可無(wú)性繁殖，建立無(wú)性系；不能無(wú)性繁殖的，可選幾株優(yōu)

28、良單株，他們之間授粉雜交， 再?gòu)闹羞x出優(yōu)良單株。l木本植物需經(jīng)3一5年觀察比較，需慎重。l為加速育種進(jìn)程，可南繁北育，溫室培養(yǎng)。l樹(shù)木遠(yuǎn)緣雜交，存在不可配性。l雜交障礙：雜交障礙：空間隔離、時(shí)間隔離和遺傳隔離空間隔離、時(shí)間隔離和遺傳隔離。l克服方法：克服方法：l空間隔離可通過(guò)引種，采運(yùn)花粉等；空間隔離可通過(guò)引種，采運(yùn)花粉等；l時(shí)間隔離可用調(diào)整花期、或采集外地花粉或儲(chǔ)時(shí)間隔離可用調(diào)整花期、或采集外地花粉或儲(chǔ)藏花粉；藏花粉；l遺傳隔離遺傳隔離主要障礙主要障礙1) 選擇適當(dāng)親本并注意正反雜交選擇適當(dāng)親本并注意正反雜交如：江梅型梅花杏 結(jié)實(shí)率高 朱砂型梅花杏 結(jié)實(shí)率低 在選定的種屬范圍內(nèi)，采用染色體數(shù)

29、較多或在選定的種屬范圍內(nèi)，采用染色體數(shù)較多或染色體倍數(shù)性高的種作為母本進(jìn)行雜交較易成染色體倍數(shù)性高的種作為母本進(jìn)行雜交較易成功。功。 美洲黑楊歐亞黑楊雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)（歐美楊） 歐亞黑楊美洲黑楊無(wú)雜種優(yōu)勢(shì)2) 混合花粉和多次重復(fù)授粉混合花粉和多次重復(fù)授粉 所謂混合花粉，即在選定的父本花粉內(nèi)，所謂混合花粉，即在選定的父本花粉內(nèi)，摻入少量其他品種甚至包括母本的花粉，摻入少量其他品種甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱頭上。然后授于母本花朵柱頭上。 這是米丘林克服果樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交不親和性常用的一種方法。 如：小葉楊（美楊+旱柳） 群眾楊3) 選擇第二次開(kāi)花的幼齡雜種實(shí)生苗作母本選擇第二次開(kāi)花的幼齡雜種實(shí)生苗

30、作母本 這是米丘林長(zhǎng)期從事果樹(shù)育種工作的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，并且認(rèn)為，如果雙親都是第一次開(kāi)花的幼齡雜種，則更為有利。4) 柱頭移植、剪短法柱頭移植、剪短法 將父本花粉先授予同種植物的柱頭上，在花粉管尚未完全伸長(zhǎng)之前，切下柱頭，移植到異種的母本花朵的柱頭上或先進(jìn)行異種柱頭嫁接，待一至二天愈合后，再行授粉。5) 預(yù)先無(wú)性接近法預(yù)先無(wú)性接近法 在進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交前，預(yù)先將親本互相嫁接在進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交前，預(yù)先將親本互相嫁接在一起。在一起。使它們彼此的生理活動(dòng)得到協(xié)調(diào)，或改變?cè)瓉?lái)的生理狀態(tài)，而后進(jìn)行有性雜交，較易得到成功。例如，米丘林曾用梨和花揪雜交沒(méi)有成功。后來(lái)，他將普通花揪與黑色花揪先行有性雜交，將雜種幼齡實(shí)生苗的

31、芽條嫁接到成年梨樹(shù)的樹(shù)冠上，經(jīng)6年時(shí)間接穗受砧木的影響，它們?cè)谏砩现饾u接近，當(dāng)雜種花揪開(kāi)花時(shí)，則授以梨的花粉。這樣，便成功地獲得了梨與花揪的遠(yuǎn)緣雜種。6) 媒介法媒介法 當(dāng)甲與乙兩種直接雜交不能成功時(shí)，可以當(dāng)甲與乙兩種直接雜交不能成功時(shí)，可以用兩親之一先與第三類(lèi)型丙進(jìn)行雜交，將雜交用兩親之一先與第三類(lèi)型丙進(jìn)行雜交，將雜交得到的雜種再與另一親本雜交，這種媒介的方得到的雜種再與另一親本雜交，這種媒介的方法，有時(shí)較易獲得成功。法，有時(shí)較易獲得成功。 例如，米丘林為了獲得抗寒性強(qiáng)的桃子品種，曾用矮生扁桃(Prunus nana)與普通桃進(jìn)行雜交，未能獲得成功。于是，他又用矮生扁桃和山毛桃(Prunu

32、s davidiana)先行雜交，獲得了媒介者扁桃，再利用媒介者扁桃與普通桃進(jìn)行雜交，從而取得了成功。試驗(yàn)表明，在櫻桃亞屬與李亞屬的遠(yuǎn)緣雜交中，沙櫻桃可作為理想的媒介者。7) 化學(xué)藥劑的應(yīng)用化學(xué)藥劑的應(yīng)用 應(yīng)用赤霉素、荼乙酸、吲哚乙酸、應(yīng)用赤霉素、荼乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化學(xué)藥劑處理可克服吲哚丁酸、硼酸等化學(xué)藥劑處理可克服某些遠(yuǎn)緣雜交不結(jié)實(shí)的缺點(diǎn)。某些遠(yuǎn)緣雜交不結(jié)實(shí)的缺點(diǎn)。 例如百合品種間雜交不結(jié)實(shí)，用0.1一1.0生長(zhǎng)素羊毛酯，涂于剝?nèi)セò甑淖臃炕?，結(jié)果增加了結(jié)實(shí)率。又如在梅花遠(yuǎn)緣雜交中用GA50mgl一100mg/l兒處理梅花柱頭，顯著提高了雜交結(jié)實(shí)率310倍。8) 組織培養(yǎng)技

33、術(shù)的應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用 隨著組織培養(yǎng)研究的深入，已經(jīng)開(kāi)始研究應(yīng)用人工培養(yǎng)基，把母本花朵中取出胎座或沒(méi)有帶胎座的胚珠，置于試管中進(jìn)行人工授粉受精。這種方法在煙草和嬰粟雜交中顯示了它們的效能，值得進(jìn)一步研究利用。 對(duì)于雜種胚的早期敗育問(wèn)題的解決，利用組織培養(yǎng)技術(shù)來(lái)培養(yǎng)發(fā)育不良的胚，已在許多遠(yuǎn)緣雜交育種中廣泛應(yīng)用。9) 應(yīng)用溫室或保護(hù)地雜交，改善授粉受精條件應(yīng)用溫室或保護(hù)地雜交，改善授粉受精條件 雜交時(shí)的氣候條件對(duì)授粉受精影響很大，例如在金花茶與山茶的遠(yuǎn)緣雜交中，二月如溫暖少雨，結(jié)實(shí)率顯著提高，如低溫多雨，結(jié)實(shí)下降，甚至不結(jié)實(shí)。10) 花粉預(yù)先田低劑量輻射處理再行雜交花粉預(yù)先田低劑量輻射處理再行雜交 花粉用低劑量射線處理后，由于低劑量刺激效應(yīng)，花粉活性增加，表現(xiàn)發(fā)芽率提高，花粉管生長(zhǎng)迅速。例如在泡桐種間雜交中，用X射線處理的花粉，再行授粉，結(jié)果坐果率和