05細(xì)胞膜與物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)

1、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)膜結(jié)構(gòu)膜結(jié)構(gòu)流體鑲嵌模型流體鑲嵌模型生物膜生物膜 : :是指細(xì)胞的膜系統(tǒng)是指細(xì)胞的膜系統(tǒng),(,(又稱質(zhì)膜又稱質(zhì)膜) )。 原核生物只有質(zhì)膜，原核生物只有質(zhì)膜， 而真核生物除了質(zhì)膜，還有細(xì)胞器的膜，而真核生物除了質(zhì)膜，還有細(xì)胞器的膜， 如核膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等。如核膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等。 幾乎所有的生理活動(dòng)都與生物膜相關(guān)幾乎所有的生理活動(dòng)都與生物膜相關(guān)，例如，例如: : 物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞的分裂、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞的分裂、運(yùn)動(dòng)、相互識(shí)別和通訊，以至腫瘤的發(fā)生等。運(yùn)動(dòng)、相互識(shí)別和通訊，以至腫瘤的發(fā)生等。生物

2、膜概念 (bio-membrane)bio-membrane)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)一、生物膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、生物膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu) 甘油磷脂甘油磷脂 磷脂磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 糖脂糖脂 膽固醇膽固醇 （一）（一）. 膜脂膜脂 甘油：甘油： c2羥基一定在左邊，稱為立體專一編羥基一定在左邊，稱為立體專一編號，用號，用sn表示，寫在化合物名稱的前面。表示，寫在化合物名稱的前面。hohohoh123ch2ohch2chhoopooosn-甘油甘油-3-磷酸磷酸 (磷酸甘油磷酸甘油)1、 磷脂磷脂1）甘油磷脂）甘油磷脂 （glycerophospholipid） x基團(tuán)是可變的?；鶊F(tuán)是可變的

3、。 如果如果x=h，則為最，則為最簡單的甘油磷脂簡單的甘油磷脂磷脂酸。磷脂酸。甘油磷脂的結(jié)構(gòu)通式甘油磷脂的結(jié)構(gòu)通式chch3 3(ch(ch2 2) )1212-ch=ch-ch-ch-ch-ch=ch-ch-ch-ch2 2ohoh oh nhoh nh2 2 鞘氨醇鞘氨醇 o o ho ho hn-c-rhn-c-r o o chch3 3chch3 3(ch(ch2 2) )1212-ch=ch-ch-ch-ch-ch=ch-ch-ch-ch2 2- -o-p-oo-p-o-ch-ch2 2chch2 2n n+ + chch3 3 chch3 3 o o- - 磷酸膽堿神經(jīng)鞘磷脂2 2

4、）. .鞘磷脂鞘磷脂以神經(jīng)鞘氨醇為基礎(chǔ)形成以神經(jīng)鞘氨醇為基礎(chǔ)形成神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺oh nh2 神經(jīng)酰胺膽堿鞘磷脂葡萄糖苷神經(jīng)酰胺乳糖苷神經(jīng)酰胺神經(jīng)節(jié)苷脂膽堿鞘磷脂親水親水頭部頭部疏疏水水尾尾部部頭部頭部尾部尾部2.糖糖 脂脂3. 膽固醇膽固醇鞘鞘胺胺醇醇鞘鞘胺胺醇醇糖脂分子糖脂分子半乳糖苷脂半乳糖苷脂與鞘磷脂相似，與鞘磷脂相似，鞘氨醇的衍生物。鞘氨醇的衍生物。極性頭部極性頭部平面甾環(huán)結(jié)構(gòu)平面甾環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部非極性尾部天然固醇的通式 是環(huán)戊烷多氫菲的衍生物 ch3hoch3rabcd1234567891011121314151716固醇（sterol）：也稱甾醇 膽固醇 cholesterol

5、cholesterol 微團(tuán)微團(tuán)雙分子層雙分子層 脂質(zhì)體脂質(zhì)體膜的基本結(jié)構(gòu)膜的基本結(jié)構(gòu)脂質(zhì)雙層（脂質(zhì)雙層（lipid bilayerlipid bilayer）waterwater質(zhì)膜結(jié)構(gòu)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)（二）（二） 膜蛋白膜蛋白細(xì)胞膜功能的主要承擔(dān)者，細(xì)胞膜功能的主要承擔(dān)者， 約占細(xì)胞總蛋白量的約占細(xì)胞總蛋白量的25% z 外周蛋白外周蛋白（peripheral proteinperipheral protein） 分布于雙層脂膜的外表層。分布于雙層脂膜的外表層。 與膜的結(jié)合比較疏松，容易從膜上分離出來。與膜的結(jié)合比較疏松，容易從膜上分離出來。 外周蛋白比較親水，能溶解于水。外周蛋白比較親水，能溶解

6、于水。 z 內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白（integral proteinintegral protein） 蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。 溶于水，且不容易從膜中分離出來。主要以溶于水，且不容易從膜中分離出來。主要以 - -螺旋形式存在。螺旋形式存在。是受體，酶，抗原，是受體，酶，抗原， 通道和骨架蛋白等通道和骨架蛋白等1 1、鑲嵌蛋白、鑲嵌蛋白 鑲嵌蛋白是鑲嵌蛋白是既親水既親水又疏水又疏水的的雙親雙親媒性分子。媒性分子。鑲嵌蛋白中有些蛋白質(zhì)橫鑲嵌蛋白中有些蛋白質(zhì)橫跨脂膜全層，兩端暴露跨脂膜全層，兩端暴露于細(xì)胞膜的內(nèi)外環(huán)境，于細(xì)胞膜的內(nèi)外環(huán)境，稱為稱為跨

7、膜蛋白。跨膜蛋白。 2 2、外周蛋白、外周蛋白 主要分布于細(xì)胞膜的主要分布于細(xì)胞膜的內(nèi)內(nèi)表面表面，靠，靠離子鍵離子鍵或其或其它它較弱的鍵較弱的鍵與膜表面與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合。子的親水部分結(jié)合。外周蛋白具有肌動(dòng)蛋白外周蛋白具有肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的性質(zhì)，與肌球蛋白的性質(zhì)，能產(chǎn)生收縮作用能產(chǎn)生收縮作用 3 3、脂錨定蛋白、脂錨定蛋白又稱又稱脂連接蛋白脂連接蛋白，通過，通過共共價(jià)鍵價(jià)鍵的方式同的方式同脂脂分子結(jié)合，分子結(jié)合，位于脂雙層的位于脂雙層的外外側(cè)。側(cè)。結(jié)合方式：結(jié)合方式： a 蛋白質(zhì)直接結(jié)合于蛋白質(zhì)直接結(jié)合于 脂雙分子層脂雙分子層 b 蛋白質(zhì)通過一個(gè)糖蛋

8、白質(zhì)通過一個(gè)糖 分子間接同脂結(jié)合分子間接同脂結(jié)合 膜內(nèi)（嵌入）蛋白膜內(nèi)蛋白的嵌入方式膜內(nèi)蛋白的嵌入方式 富含疏水氨基酸區(qū)域富含疏水氨基酸區(qū)域（可在肽鏈的中間段，（可在肽鏈的中間段， 或氨基端（或氨基端（） 或羧基端（或羧基端（） 或或多個(gè)疏水序列的多個(gè)疏水序列的 -螺旋螺旋() ，橫貫整個(gè)，橫貫整個(gè) 膜脂雙分子層。膜脂雙分子層。（三）膜糖類（三）膜糖類(membrane carbohydrates ）主要形式主要形式 以以糖脂糖脂和和糖蛋白的形式糖蛋白的形式伸向細(xì)胞膜的外表面伸向細(xì)胞膜的外表面約占細(xì)胞膜總重量的約占細(xì)胞膜總重量的210%硫酸腦苷脂硫酸腦苷脂功能功能: 起保護(hù)作用；起保護(hù)作用；

9、細(xì)胞間的識(shí)別；細(xì)胞間的識(shí)別； 維持膜的不對稱。維持膜的不對稱。糖脂糖脂糖蛋白結(jié)構(gòu)連接方式連接方式 a 、n-糖苷鍵連接（天冬酰胺連接） 糖鏈 b、o-糖苷鍵連接（絲氨酸或蘇氨酸連接）糖鏈（四）水和無機(jī)鹽（四）水和無機(jī)鹽水水: 電荷分布不對稱，電荷分布不對稱， 既可以同蛋白質(zhì)中的正既可以同蛋白質(zhì)中的正電荷結(jié)合，也可以同負(fù)電電荷結(jié)合，也可以同負(fù)電荷結(jié)合。荷結(jié)合。 蛋白質(zhì)中每一個(gè)氨基酸蛋白質(zhì)中每一個(gè)氨基酸平均可結(jié)合平均可結(jié)合2.62.6個(gè)水分子個(gè)水分子。生物膜的作用生物膜的作用膜連接緊密但有彈性；膜連接緊密但有彈性； 允許膜在細(xì)胞生長和運(yùn)動(dòng)中改變形狀允許膜在細(xì)胞生長和運(yùn)動(dòng)中改變形狀膜自我封閉，對極性

10、分子有選擇性通透；膜自我封閉，對極性分子有選擇性通透； 暫時(shí)破裂、且可自封閉的能力，以保證兩個(gè)細(xì)胞或兩個(gè)膜狀包裹物暫時(shí)破裂、且可自封閉的能力，以保證兩個(gè)細(xì)胞或兩個(gè)膜狀包裹物的融合。的融合。膜是被動(dòng)的屏障；膜是被動(dòng)的屏障； 膜上含有一系列的特化蛋白質(zhì)啟動(dòng)或催化一定的分子事件；膜上含有一系列的特化蛋白質(zhì)啟動(dòng)或催化一定的分子事件；膜上的泵；膜上的泵； 可以逆跨膜梯度移動(dòng)（運(yùn)送）特定的有機(jī)物和無機(jī)離子可以逆跨膜梯度移動(dòng)（運(yùn)送）特定的有機(jī)物和無機(jī)離子；能量轉(zhuǎn)化器；能量轉(zhuǎn)化器； 可以把一種形式的能量轉(zhuǎn)化為另一種形式的能量；可以把一種形式的能量轉(zhuǎn)化為另一種形式的能量；膜上膜上受體受體能夠感受能夠感受胞外胞外

11、信號，并轉(zhuǎn)化為信號，并轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)的分子事件。的分子事件。2. 生物膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)生物膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)2.1 2.1 生物膜的運(yùn)動(dòng)生物膜的運(yùn)動(dòng)膜脂分子：分子擺動(dòng)、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、側(cè)向運(yùn)動(dòng)等。膜脂分子：分子擺動(dòng)、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、側(cè)向運(yùn)動(dòng)等。膜蛋白：擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)膜蛋白：擴(kuò)散運(yùn)動(dòng) 、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。 膽固醇參與膜脂膽固醇參與膜脂流動(dòng)性的調(diào)節(jié)。流動(dòng)性的調(diào)節(jié)。脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層特點(diǎn)特點(diǎn)： 液態(tài)液態(tài)（同層橫向移動(dòng)的同層橫向移動(dòng)的流動(dòng)性流動(dòng)性） 穩(wěn)定性穩(wěn)定性意義意義：細(xì)胞可以承受相當(dāng)大的張力和外形改：細(xì)胞可以承受相當(dāng)大的張力和外形改 變而不破裂；變而不破裂； 即使膜結(jié)構(gòu)發(fā)生一些較小的斷裂，也可即使膜

12、結(jié)構(gòu)發(fā)生一些較小的斷裂，也可 自動(dòng)融合修復(fù)，仍保持膜的完整性。自動(dòng)融合修復(fù)，仍保持膜的完整性。 膜蛋白分布的不對稱膜蛋白分布的不對稱 結(jié)構(gòu)不對稱結(jié)構(gòu)不對稱 膜脂分布的不對稱膜脂分布的不對稱 膜的內(nèi)外兩層在結(jié)構(gòu)和功能上的差異：膜的內(nèi)外兩層在結(jié)構(gòu)和功能上的差異：功能不對稱功能不對稱 數(shù)量、種類不對稱數(shù)量、種類不對稱 ，具有方向性具有方向性 磷脂、磷脂、 膽固醇、膽固醇、 糖脂分布不對稱糖脂分布不對稱有些功能只發(fā)生在有些功能只發(fā)生在膜外層、膜外層、有的在有的在膜內(nèi)層膜內(nèi)層功能功能 維持細(xì)胞的維持細(xì)胞的容積容積、形態(tài)形態(tài)、滲透壓滲透壓、電解質(zhì)電解質(zhì) 濃度濃度，為細(xì)胞的生理活動(dòng)提供適宜的環(huán)境，為細(xì)胞的生

13、理活動(dòng)提供適宜的環(huán)境. . 從環(huán)從環(huán)境攝境攝取營養(yǎng)物質(zhì)，向環(huán)境取營養(yǎng)物質(zhì)，向環(huán)境排出排出代謝廢物代謝廢物方式方式 小分子小分子: 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 大分子、物質(zhì)團(tuán)塊：大分子、物質(zhì)團(tuán)塊： 胞納、胞吐胞納、胞吐單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散二、膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散跨膜運(yùn)順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散跨膜運(yùn)輸方式。輸方式。不需要不需要能量能量也也不需要不需要膜蛋白膜蛋白參與。參與。 轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)： o2、co2、 no、nh3、脂肪酸等。、脂肪酸等。（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)1. 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散影響因素影響因素： 膜兩側(cè)分子膜

14、兩側(cè)分子 的濃度差的濃度差 膜對物質(zhì)的通透性膜對物質(zhì)的通透性 是極性分子和無機(jī)離子在是極性分子和無機(jī)離子在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助下協(xié)助下 順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運(yùn)輸。順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運(yùn)輸。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；轉(zhuǎn)運(yùn)速率高； 有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與，有特異性。有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與，有特異性。2. 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散1）. 離子載體離子載體（ionophore）疏水性小分子，可溶于雙脂層疏水性小分子，可溶于雙脂層 分為：分為： 可動(dòng)離子載體可動(dòng)離子載體 通道離子載體通道離子載體如纈氨霉素能轉(zhuǎn)運(yùn)如纈氨霉素能轉(zhuǎn)運(yùn)k+ 可動(dòng)離子載體；可動(dòng)離子載體； 可動(dòng)離子載體可動(dòng)離子載體: :短桿

15、菌肽短桿菌肽a: 15個(gè)疏水氨基酸構(gòu)成，個(gè)疏水氨基酸構(gòu)成， 2分子形成一跨膜通道，分子形成一跨膜通道， 有選擇的使單價(jià)陽離子有選擇的使單價(jià)陽離子如如h+、na+、k+按化學(xué)梯按化學(xué)梯度通過。度通過。gramicidin aan antibiotic that acts as an ion pore.通道離子載體通道離子載體（ionophore）2）通道蛋白）通道蛋白（channel protein） 跨膜親水性通道，允許特定離子順濃度梯度跨膜親水性通道，允許特定離子順濃度梯度通過，又稱通過，又稱離子通道離子通道。 有些通道長期開放，有些通道長期開放， 如鉀泄漏通道；如鉀泄漏通道； 有些通道平時(shí)

16、處于關(guān)閉狀態(tài)，僅在特定刺激有些通道平時(shí)處于關(guān)閉狀態(tài)，僅在特定刺激下才打開，稱為下才打開，稱為門通道門通道（電位門通道、配體電位門通道、配體門通道、環(huán)核苷酸門通道、機(jī)械門通道門通道、環(huán)核苷酸門通道、機(jī)械門通道）。）。ion channels配體門通道配體門通道(ligand gated channel) 特點(diǎn)：特點(diǎn)：受體與細(xì)胞外的配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改受體與細(xì)胞外的配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改 變，變， “門門”打開，又稱離子通道型受體。打開，又稱離子通道型受體。分為分為 陽陽離子通道：乙酰膽堿（離子通道：乙酰膽堿（ ach ）受體；）受體； 陰陰離子通道：離子通道：氨基丁酸受體。氨基丁酸受體。a

17、ch受體由受體由4種種亞單位（亞單位（2）組成：）組成：three conformation of the acetylcholine receptora.電壓門通道電壓門通道b.配體門通道配體門通道c.壓力激活通道壓力激活通道 細(xì)胞膜上存在水孔蛋白細(xì)胞膜上存在水孔蛋白aquaporin，因此，水分子除以單純擴(kuò)散方式通過膜，還可因此，水分子除以單純擴(kuò)散方式通過膜，還可經(jīng)經(jīng)water channel 進(jìn)行跨膜流動(dòng)。進(jìn)行跨膜流動(dòng)。 目前已克隆和鑒定的目前已克隆和鑒定的aquaporin有有10種，分種，分布在不同的組織中。布在不同的組織中。水通道（水通道（water channel)2003年，美

18、國科學(xué)家彼得年，美國科學(xué)家彼得阿格雷和羅德里克阿格雷和羅德里克麥金農(nóng)，分別麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。學(xué)獎(jiǎng)。 peter agreroderick mackinnon 由由載體蛋白載體蛋白介導(dǎo)的某種分子或離子作介導(dǎo)的某種分子或離子作逆濃度差逆濃度差或或 逆電位差逆電位差的轉(zhuǎn)運(yùn)跨膜運(yùn)輸方式。的轉(zhuǎn)運(yùn)跨膜運(yùn)輸方式。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 運(yùn)輸方向；運(yùn)輸方向； 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白； 消耗能量。消耗能量。主動(dòng)運(yùn)輸所需主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來源能量的來源主要有：主要有： 1. atp直接提供能量直接提供能量2. atp間

19、接提供能量間接提供能量3. 光能驅(qū)動(dòng)光能驅(qū)動(dòng)（二）主動(dòng)運(yùn)輸（二）主動(dòng)運(yùn)輸（active transport）偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 atp驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵 光驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵電化學(xué)梯度電化學(xué)梯度主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞街鲃?dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞阶饔米饔茫壕S持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞 的體積；的體積；維持低維持低nana+ +高高k k+ +的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境， 維持細(xì)胞的靜息電位。維持細(xì)胞的靜息電位。鈉鉀泵（鈉鉀泵（na+-k+ -atp酶）酶）分解分解atp，逆濃度差，逆濃度差 主動(dòng)地把主動(dòng)地把細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞內(nèi)的na+移出膜外，同時(shí)把移出膜外，同時(shí)把細(xì)胞外的細(xì)胞外的k+移入膜內(nèi)。移入膜內(nèi)。寡糖寡糖鈉鉀泵的結(jié)構(gòu)鈉鉀泵的結(jié)構(gòu)廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞膜上的離子運(yùn)載體，為蛋白二聚體廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞膜上的離子運(yùn)載體，為蛋白二聚體鈉鉀泵兩種構(gòu)型：鈉鉀泵兩種構(gòu)型： e ei i型：型：親鈉排鉀，親鈉排鉀， 脫磷酸形式脫磷酸形式 e eiiii型：型：親鉀排鈉，親鉀排鈉， 磷酸化的形式磷酸化的形式 構(gòu)型互變一次構(gòu)型互變一次 ： 轉(zhuǎn)出轉(zhuǎn)出 3 3個(gè)個(gè)na+ ， 輸入輸入 2 2個(gè)個(gè)k+ ， 消耗消耗 1 1個(gè)個(gè)atpatp。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)）協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)）： 鈉泵形成的勢能是某些非離子物質(zhì)鈉泵形成的勢能是某些非離子物質(zhì)進(jìn)行跨膜主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的能量來源，因而