第三節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式

1、微生物學(xué)第三節(jié)第三節(jié) 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式胞的方式微生物們是怎樣吃東西的？微生物們是怎樣吃東西的？ 微生物在生長(zhǎng)過(guò)程中，所需微生物在生長(zhǎng)過(guò)程中，所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷的進(jìn)不斷的進(jìn)入細(xì)胞，入細(xì)胞，代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物及時(shí)的分泌到胞外，這兩個(gè)過(guò)程及時(shí)的分泌到胞外，這兩個(gè)過(guò)程就是就是物質(zhì)的運(yùn)輸物質(zhì)的運(yùn)輸。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能否利用（即是否具有酶系）能否利用（即是否具有酶系）能否進(jìn)入細(xì)胞能否進(jìn)入細(xì)胞一、物質(zhì)運(yùn)輸?shù)恼系K一、物質(zhì)運(yùn)輸?shù)恼系K1.1.莢膜與粘液層莢膜與粘液層莢膜和粘液層是由一層結(jié)構(gòu)疏松的多糖物質(zhì)組成，莢膜和粘液層是由一層結(jié)構(gòu)疏松的多糖物質(zhì)組成，所以對(duì)大多數(shù)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞影響不大。所以

2、對(duì)大多數(shù)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞影響不大。2.2.細(xì)胞壁細(xì)胞壁肽聚糖組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，只允許一定分子量以下肽聚糖組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，只允許一定分子量以下的小分子物質(zhì)進(jìn)入，大分子物質(zhì)就不能通過(guò)肽聚的小分子物質(zhì)進(jìn)入，大分子物質(zhì)就不能通過(guò)肽聚糖的網(wǎng)眼孔。糖的網(wǎng)眼孔。3.3.細(xì)胞膜細(xì)胞膜 細(xì)胞膜具有細(xì)胞膜具有選擇性滲透作用選擇性滲透作用，即細(xì)胞膜只，即細(xì)胞膜只允許一種物質(zhì)比另一種物質(zhì)更容易通過(guò)的特性。允許一種物質(zhì)比另一種物質(zhì)更容易通過(guò)的特性。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入代謝產(chǎn)物排出代謝產(chǎn)物排出無(wú)用物質(zhì)的進(jìn)入無(wú)用物質(zhì)的進(jìn)入有用物質(zhì)的漏出有用物質(zhì)的漏出保證保證防止防止這是對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸影響最大的，這是對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸影響最大的，它能保證

3、細(xì)胞與外界合理的進(jìn)行物質(zhì)交換。它能保證細(xì)胞與外界合理的進(jìn)行物質(zhì)交換。二、物質(zhì)運(yùn)輸方式二、物質(zhì)運(yùn)輸方式 除了原生動(dòng)物外，其他各大類(lèi)有細(xì)胞的微生物除了原生動(dòng)物外，其他各大類(lèi)有細(xì)胞的微生物都是通過(guò)都是通過(guò)細(xì)胞膜的滲透細(xì)胞膜的滲透和和選擇吸收作用選擇吸收作用而從外而從外界吸取營(yíng)養(yǎng)物的。界吸取營(yíng)養(yǎng)物的。運(yùn)運(yùn)送送方方式式不通過(guò)膜上載體蛋白：?jiǎn)渭償U(kuò)散不通過(guò)膜上載體蛋白：?jiǎn)渭償U(kuò)散耗能耗能通過(guò)膜上載體蛋白通過(guò)膜上載體蛋白不耗能：促進(jìn)擴(kuò)散不耗能：促進(jìn)擴(kuò)散運(yùn)送前后溶質(zhì)分子改變：基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)送前后溶質(zhì)分子改變：基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)送前后溶質(zhì)分子不變：主動(dòng)運(yùn)輸運(yùn)送前后溶質(zhì)分子不變：主動(dòng)運(yùn)輸 1.1.單純擴(kuò)散（簡(jiǎn)單擴(kuò)散，單純擴(kuò)散（簡(jiǎn)

4、單擴(kuò)散，simple diffusion）（1 1）定義）定義 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散（simple diffusion）又稱(chēng)又稱(chēng)被動(dòng)運(yùn)送被動(dòng)運(yùn)送（passive transport），），指疏水性雙分子層細(xì)胞膜（指疏水性雙分子層細(xì)胞膜（包括孔蛋白在內(nèi)）在無(wú)載體蛋白的參與下，單純依包括孔蛋白在內(nèi)）在無(wú)載體蛋白的參與下，單純依靠物理擴(kuò)散方式讓許多小分子、非電離分子尤其是靠物理擴(kuò)散方式讓許多小分子、非電離分子尤其是親水性分子被動(dòng)通過(guò)的一種物質(zhì)運(yùn)送方式。親水性分子被動(dòng)通過(guò)的一種物質(zhì)運(yùn)送方式。（2 2）特點(diǎn)）特點(diǎn)不消耗能量，物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力來(lái)自參與擴(kuò)散的物不消耗能量，物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力來(lái)自參與擴(kuò)散的物質(zhì)在膜內(nèi)外的

5、濃度差；質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；擴(kuò)散是非特異性的，不需載體蛋白協(xié)助；擴(kuò)散是非特異性的，不需載體蛋白協(xié)助；擴(kuò)散過(guò)程中，物質(zhì)不與膜上各類(lèi)分子發(fā)生反應(yīng)，擴(kuò)散過(guò)程中，物質(zhì)不與膜上各類(lèi)分子發(fā)生反應(yīng)，自身分子結(jié)構(gòu)也不發(fā)生變化；自身分子結(jié)構(gòu)也不發(fā)生變化；一些小分子、極性小非電離的尤其是親脂一些小分子、極性小非電離的尤其是親脂性的分子由這種方式擴(kuò)散。如：性的分子由這種方式擴(kuò)散。如： 水、某些氣水、某些氣體（如體（如n n2 2，coco2 2，o o2 2）、）、脂溶性物質(zhì)（甘油，乙脂溶性物質(zhì)（甘油，乙醇，苯）及少數(shù)氨基酸和鹽可能采取單純擴(kuò)散醇，苯）及少數(shù)氨基酸和鹽可能采取單純擴(kuò)散的方式通過(guò)細(xì)胞膜。的方式通過(guò)細(xì)胞

6、膜。 單純擴(kuò)散對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的運(yùn)送缺乏選擇能力和單純擴(kuò)散對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的運(yùn)送缺乏選擇能力和逆濃度梯度的逆濃度梯度的“濃縮濃縮”能力，不是細(xì)胞獲能力，不是細(xì)胞獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式。取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式。 2.2.促進(jìn)擴(kuò)散（促進(jìn)擴(kuò)散（facilitated diffusion）（1 1）定義）定義 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散（facilitated diffusion）指溶質(zhì)在運(yùn)指溶質(zhì)在運(yùn)送過(guò)程中，必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物送過(guò)程中，必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異特異載體蛋白載體蛋白（carrier protein）的協(xié)助，但不消耗能的協(xié)助，但不消耗能量的一類(lèi)擴(kuò)散性運(yùn)送方式。量的一類(lèi)擴(kuò)散性運(yùn)送方式。 載體蛋白載體

7、蛋白有時(shí)稱(chēng)作有時(shí)稱(chēng)作透性酶透性酶（permease）、）、移位酶移位酶（translocase）或或移位蛋白移位蛋白（translocator protein），一，一般通過(guò)般通過(guò)誘導(dǎo)誘導(dǎo)產(chǎn)生，它借助自身構(gòu)象的變化，在產(chǎn)生，它借助自身構(gòu)象的變化，在不耗能不耗能的條的條件下可加速把膜外高濃度的溶質(zhì)擴(kuò)散到膜內(nèi)，直至膜內(nèi)外件下可加速把膜外高濃度的溶質(zhì)擴(kuò)散到膜內(nèi)，直至膜內(nèi)外該溶質(zhì)濃度相等為止。每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，具有該溶質(zhì)濃度相等為止。每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，具有較高的較高的專(zhuān)一性專(zhuān)一性。載體只影響物質(zhì)的運(yùn)輸速率，載體只影響物質(zhì)的運(yùn)輸速率，并不改變?cè)撐镔|(zhì)在膜內(nèi)外形成的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)并不改變?cè)撐镔|(zhì)

8、在膜內(nèi)外形成的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)（2 2）特點(diǎn)）特點(diǎn)不消耗能量，物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力來(lái)自參與擴(kuò)散的物不消耗能量，物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力來(lái)自參與擴(kuò)散的物質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；物質(zhì)運(yùn)送必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異物質(zhì)運(yùn)送必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；載體蛋白的協(xié)助；載體蛋白對(duì)被運(yùn)送的物質(zhì)具有高度專(zhuān)一性；載體蛋白對(duì)被運(yùn)送的物質(zhì)具有高度專(zhuān)一性；例如：釀酒酵母（例如：釀酒酵母（saccharomyces cerevisiae）對(duì)各種對(duì)各種 糖、氨基酸和維生素的吸收；糖、氨基酸和維生素的吸收； e. coli 對(duì)甘油的吸收等。對(duì)甘油的吸收等。 載體蛋白一般由幾個(gè)亞基構(gòu)成，有功能載體蛋白

9、一般由幾個(gè)亞基構(gòu)成，有功能亞基和調(diào)節(jié)亞基。運(yùn)輸（反應(yīng)）速度受溶質(zhì)亞基和調(diào)節(jié)亞基。運(yùn)輸（反應(yīng)）速度受溶質(zhì)（底物）濃度、（底物）濃度、phph及溫度等因素影響。它在及溫度等因素影響。它在膜外與物質(zhì)親和力大而在膜內(nèi)親和力?。ㄓ心ね馀c物質(zhì)親和力大而在膜內(nèi)親和力?。ㄓ欣谠谀ね饨Y(jié)合在膜內(nèi)釋放）。利于在膜外結(jié)合在膜內(nèi)釋放）。 細(xì)胞中有許多不同的滲透酶。每種只幫細(xì)胞中有許多不同的滲透酶。每種只幫助一類(lèi)物質(zhì)的運(yùn)輸。它們大多數(shù)為誘導(dǎo)酶，助一類(lèi)物質(zhì)的運(yùn)輸。它們大多數(shù)為誘導(dǎo)酶，即當(dāng)外界存在某種物質(zhì)時(shí)，才誘導(dǎo)產(chǎn)生該種即當(dāng)外界存在某種物質(zhì)時(shí)，才誘導(dǎo)產(chǎn)生該種物質(zhì)的滲透酶。促進(jìn)擴(kuò)散的動(dòng)力仍然是濃度物質(zhì)的滲透酶。促進(jìn)擴(kuò)散的動(dòng)

10、力仍然是濃度梯度，不需要消耗能量。梯度，不需要消耗能量。 動(dòng)力：濃度差動(dòng)力：濃度差 （由高到低）；（由高到低）； 平衡：膜內(nèi)平衡：膜內(nèi)= =膜外膜外 因?yàn)橛休d體存在，此方式有特異性，因?yàn)橛休d體存在，此方式有特異性，運(yùn)動(dòng)快。如一些離子（運(yùn)動(dòng)快。如一些離子（soso4 42-2-、popo4 43-3-）、）、小分子糖、氨基酸、維生素可利用這種小分子糖、氨基酸、維生素可利用這種方式進(jìn)行擴(kuò)散。方式進(jìn)行擴(kuò)散。 促進(jìn)擴(kuò)散主要在真核生物細(xì)胞中用促進(jìn)擴(kuò)散主要在真核生物細(xì)胞中用于運(yùn)輸糖分，在原核生物中較少見(jiàn)。于運(yùn)輸糖分，在原核生物中較少見(jiàn)。 3.3.主動(dòng)運(yùn)送（主動(dòng)運(yùn)送（active transport）（1

11、1）定義）定義 主動(dòng)運(yùn)送主動(dòng)運(yùn)送（active transport）指一類(lèi)須提供指一類(lèi)須提供能量（包括能量（包括atpatp、質(zhì)子動(dòng)勢(shì)或質(zhì)子動(dòng)勢(shì)或“離子泵離子泵”等）并通等）并通過(guò)細(xì)胞膜上特異性載體蛋白構(gòu)象的變化，而使膜過(guò)細(xì)胞膜上特異性載體蛋白構(gòu)象的變化，而使膜外環(huán)境中低濃度的溶質(zhì)運(yùn)入膜內(nèi)的一種運(yùn)送方式外環(huán)境中低濃度的溶質(zhì)運(yùn)入膜內(nèi)的一種運(yùn)送方式。屬于逆濃度梯度運(yùn)送營(yíng)養(yǎng)物的方式。屬于逆濃度梯度運(yùn)送營(yíng)養(yǎng)物的方式。主動(dòng)運(yùn)送2.2.須消耗能量，逆濃度梯度運(yùn)送物質(zhì)。須消耗能量，逆濃度梯度運(yùn)送物質(zhì)。1.1.物質(zhì)運(yùn)送必須借助存在于細(xì)胞膜上物質(zhì)運(yùn)送必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；的底物特異載體

12、蛋白的協(xié)助；（2 2）特點(diǎn)）特點(diǎn) 主動(dòng)運(yùn)送是逆濃度梯度運(yùn)送營(yíng)養(yǎng)物的方主動(dòng)運(yùn)送是逆濃度梯度運(yùn)送營(yíng)養(yǎng)物的方式，對(duì)許多生存在低濃度營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中的式，對(duì)許多生存在低濃度營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中的貧養(yǎng)貧養(yǎng)菌菌（oligophyte，或稱(chēng)或稱(chēng)寡養(yǎng)菌寡養(yǎng)菌）的生存極為重）的生存極為重要。要。na-k+atpase主動(dòng)運(yùn)輸模式圖主動(dòng)運(yùn)輸模式圖（每消耗一分子（每消耗一分子atpatp，就泵出三分子就泵出三分子nana+ +，泵進(jìn)兩分子，泵進(jìn)兩分子k k+ +） 4.4.基團(tuán)移位（基團(tuán)移位（group translocation）（1 1）定義）定義 基團(tuán)移位基團(tuán)移位（group translocation）指一類(lèi)既需指一類(lèi)既需

13、特異性載體蛋白的參與，又需耗能的一種物質(zhì)運(yùn)特異性載體蛋白的參與，又需耗能的一種物質(zhì)運(yùn)送方式，其特點(diǎn)是溶質(zhì)在運(yùn)送前后還會(huì)發(fā)生分子送方式，其特點(diǎn)是溶質(zhì)在運(yùn)送前后還會(huì)發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化。結(jié)構(gòu)的變化。需消耗能量；需消耗能量；物質(zhì)運(yùn)送必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特物質(zhì)運(yùn)送必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；異載體蛋白的協(xié)助；溶質(zhì)在運(yùn)送前后發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化；溶質(zhì)在運(yùn)送前后發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化；（2 2）特點(diǎn)）特點(diǎn) 基團(tuán)移位主要用于運(yùn)送基團(tuán)移位主要用于運(yùn)送各種糖類(lèi)（葡萄糖、各種糖類(lèi)（葡萄糖、果糖、甘露糖和果糖、甘露糖和n-n-乙酰葡糖胺等）、核苷酸、乙酰葡糖胺等）、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物質(zhì)丁酸

14、和腺嘌呤等物質(zhì)。 在在e. coli 中研究得較為清楚，主要靠中研究得較為清楚，主要靠磷酸轉(zhuǎn)移酶磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)系統(tǒng)（phosphotrasferase system）即磷酸烯醇式丙酮酸即磷酸烯醇式丙酮酸己糖磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)進(jìn)行。己糖磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)進(jìn)行?；鶊F(tuán)移位的運(yùn)送機(jī)制基團(tuán)移位的運(yùn)送機(jī)制 此系統(tǒng)由此系統(tǒng)由24種蛋白組成，運(yùn)送某一具體糖至少種蛋白組成，運(yùn)送某一具體糖至少有有4種蛋白參與，其特點(diǎn)是每輸入一個(gè)葡萄糖分子，種蛋白參與，其特點(diǎn)是每輸入一個(gè)葡萄糖分子，就要消耗一個(gè)就要消耗一個(gè)atp的能量。的能量。具體運(yùn)送分兩步進(jìn)行：具體運(yùn)送分兩步進(jìn)行：（1 1）熱穩(wěn)載體蛋白（）熱穩(wěn)載體蛋白（heat-sta

15、ble carrier protein，hpr）的激活的激活細(xì)胞內(nèi)高能化合物細(xì)胞內(nèi)高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（peppep）的磷酸基團(tuán)通過(guò)酶的磷酸基團(tuán)通過(guò)酶的作用而把的作用而把hpr激活：激活： pep + pep + hpr pyr（丙酮酸）丙酮酸） + + p phpr 酶酶 hpr是一種低分子量的可溶性蛋白，結(jié)合在是一種低分子量的可溶性蛋白，結(jié)合在細(xì)胞膜上，起著高能磷酸載體的作用。細(xì)胞膜上，起著高能磷酸載體的作用。 酶酶是一種可溶性細(xì)胞質(zhì)蛋白。是一種可溶性細(xì)胞質(zhì)蛋白。hpr和和酶酶在磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)中，均無(wú)底物特異性。在磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)中，均無(wú)底物特異性。（2 2）糖經(jīng)磷酸

16、化而運(yùn)入細(xì)胞膜內(nèi)）糖經(jīng)磷酸化而運(yùn)入細(xì)胞膜內(nèi) 膜外環(huán)境中的先與細(xì)胞膜外表面上的底物特異膜外環(huán)境中的先與細(xì)胞膜外表面上的底物特異膜蛋白膜蛋白酶酶c c結(jié)合，接著糖分子被由結(jié)合，接著糖分子被由p phpr酶酶a a酶酶b b逐級(jí)傳遞來(lái)的磷酸基團(tuán)激活，最后通逐級(jí)傳遞來(lái)的磷酸基團(tuán)激活，最后通過(guò)酶過(guò)酶c c在把這一磷酸糖釋放到細(xì)胞質(zhì)中。在把這一磷酸糖釋放到細(xì)胞質(zhì)中。糖分子糖分子 酶酶c c結(jié)合結(jié)合p phpr酶酶a a酶酶b b磷酸基團(tuán)磷酸基團(tuán)磷酸基團(tuán)磷酸基團(tuán)磷酸糖磷酸糖酶酶c c細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中逐逐級(jí)級(jí)傳傳遞遞磷酸基團(tuán)磷酸基團(tuán)激活激活釋放釋放酶酶酶酶a a酶酶b b酶酶c c細(xì)胞質(zhì)蛋白，無(wú)底物特異性細(xì)胞質(zhì)蛋白，無(wú)底物特異性均為膜蛋白，具有底物特異性，均為膜蛋白，具有底物特異性，可通過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生可通過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生例如：例如： e. coli、 金黃色葡萄球菌（金黃色葡萄球菌（staphylococcus aureus）、）、 枯草芽孢桿菌（枯草芽孢桿菌（bacillus subtilis） 和巴氏梭菌（和巴氏梭菌（clostridium pasteurianum）中，中，葡萄糖是通過(guò)基團(tuán)移位方式自外環(huán)境運(yùn)送入細(xì)胞