微量元素硒對(duì)水稻影響的研究進(jìn)展

1、微量元素硒對(duì)水稻影響的研究進(jìn)展作者：?jiǎn)挝唬亨]編：)作者：楊莉鄭家奎 蔣開鋒楊乾華張濤摘要微量元素硒具有多種生物學(xué)功能，對(duì)動(dòng)、植物生長(zhǎng)發(fā)育及人體健康具有重要意義。綜 述了微量元素硒對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)的影響，水稻富硒能力， 硒與其他元素的相互作用，富硒水稻的選育，水稻籽粒 硒含量基因的遺傳 及QTL定位等方面的研究進(jìn)展，旨在對(duì)富硒水稻品種的選育提供理論參 考。尖鍵詞硒；水稻;微量元素;影響AbstractSelenium has many kinds of biological function. It has important significance in animal and p

2、lants f growth development and humanheath .In the paper,the effect of trace element selenium on rice growth,yield and quality,selenium-concentration ability of ricejnteraction between selenium and other element,seleniuirnenriched rice breeding,inheritance of selenium contents and QTL detection were

3、introduced so as to provide reference for selenium-enriching rice breeding.Key wordsselenium;rice;trace element;effect1818年，瑞士化學(xué)家首次發(fā)現(xiàn)了硒元素。醫(yī)學(xué)研究表明，硒元素具有多種生物學(xué)功能，如抗氧化、解毒、防癌、抗癌、抗衰老、防心血 管疾病等功能，缺硒會(huì)導(dǎo)致人類40多種疾病的發(fā)生。1973年 世界衛(wèi)生 組織宣布硒是人體所必須的生命元素。1988年，中國(guó)營(yíng)養(yǎng)協(xié)會(huì)將硒列為人體所必需的15種元素之一。人體所需硒主要通過土壤一植 物一動(dòng)物攝取。我國(guó)有2/3以上的人以大米為主食，

4、因此，大米是人體 補(bǔ)充硒的主要來源。我國(guó)有70 %以上的地區(qū)屬于缺硒地區(qū)，絕大多數(shù)大 米屬于缺硒大米。水稻栽培育種工作者開展了硒與水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn) 量品質(zhì)及富硒品種的選育等相尖方面的研究工作，取得了較大進(jìn)展，現(xiàn)綜 述如下。1硒對(duì)水稻的生理生化作用硒具有抗氧化作用，硒是谷光甘肽酶的活性基團(tuán)，可改變其 他氧防御酶，如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氫化物酶等的活性。此 外，硒還參與構(gòu)成硫氧蛋白還原酶、脫氫酶等酶的活性中心。周文美1 用不同濃度的亞硒酸鈉處理水稻，結(jié)果表明，在分藥期,0.1 g/g的亞 硒酸鈉可明顯提高谷光甘肽酶的活，性,在孕穗期,1.0卩g/g和10.0卩g/g的亞硒酸鈉可明顯提高

5、谷光甘肽酶的活性；在拔節(jié)期和 成熟期1.0卩g/g和10.0卩g/g的亞硒酸鈉還可提高過氧化物酶的活性。 彭克勤等2研究了硒對(duì)早稻光合作用的影響，結(jié)果表明，適量的硒可使 灌漿期劍葉氣孔CO2通量增加、氣孔阻力降低，明顯提高凈光合速率。吳永堯等3研究顯示，線粒體的呼吸速率和葉綠體的 電子 傳遞速率與硒的存在與否及含量有顯著的相尖性，低濃度的硒可增強(qiáng)線粒 體的呼吸速率和葉綠體的電子傳遞速率。說明硒還參與水稻的能量代謝 過程。2硒對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響硒通過參與水稻體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝、能量代謝、抗氧化作用以及與其他元素的相互作用，來影響其生長(zhǎng)發(fā)育。眾多研究表明，在一定范圍內(nèi)，硒能促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。黃

6、愛纓等4用不同濃度的亞硒酸鈉溶液處理水稻幼苗，結(jié)果表明，亞硒酸 鈉對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育有雙重作用，低濃度(0.51.0mg/L)有利于稻苗的生 長(zhǎng)，高濃度(1.0 mg/L)則使幼苗發(fā)生不同程度的硒中毒。吳永堯等3通 過盆栽土培與水培，研究硒對(duì)水稻早期生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，適量施用硒 肥，能增強(qiáng)水稻根系的還原能力，增加株高，促進(jìn)分藥。陳平等5研究了 硒與硅共施對(duì)水稻幼穗分化期的影響，結(jié)果表明，硒硅共施可使水稻開花 期、灌漿期的葉綠素含量增加，延緩葉片衰老，進(jìn)而增加葉片的老化指 數(shù)。吳秀峰等以不同濃度的硒(0.17.0 mg/L)處理水稻幼苗，結(jié)果表 明，硒對(duì)水稻幼苗的生長(zhǎng)有抑制作用，可使水稻幼苗的

7、苗高、葉片干 重、苗鮮重降低。因此他認(rèn)為，硒對(duì)水稻 幼苗的生長(zhǎng)的影響可能與水稻品 種有尖。3硒對(duì)水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響硒不僅能提高水稻的產(chǎn)量，而且還能改善其品質(zhì)。我國(guó)大部 分地區(qū)屬于缺硒地區(qū)，因此在土壤中增施一定量的硒肥，有利于提高作物 的產(chǎn)量。魏丹等7在黑龍江省農(nóng)科院對(duì)水稻進(jìn)行補(bǔ)硒試驗(yàn)，使水稻產(chǎn)量 提高18%。彭克勤等2研究發(fā)現(xiàn)，施硒可大大提高早稻穗實(shí)粒數(shù)，施5.0、10.0 mg/L硒肥的產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)48%左右施20.0 mg/L硒肥可增產(chǎn) 14% o果有旺等利用硒肥作基肥進(jìn)行大田生產(chǎn)試驗(yàn)，分別施75、150、225 kg/hm2礦物硒肥，單位面積產(chǎn)量分別比對(duì)照提高了 10.2%、12.6

8、% > 17.6%,稻米含硒量由對(duì)照的0.049 mg/kg提高到0.068-0.082 mg/kg。譚周磁等8研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)水稻施硒肥可提高大米中的氨基酸 含 量°4硒與其他元素對(duì)水稻的互作硒可以與重金屬如鎘、汞和銀等絡(luò)合，從而使機(jī)體免受重金屬損害。譚周磁等9分別對(duì)早稻和晚稻品種進(jìn)行了施硒對(duì)稻米中Pb、Cc、Cr含量的影響研究，結(jié)果表明，在同等 條件下，水稻施硒能降低大米中Pb Cd Cr的含量，品種不同，降低幅度 有所不同。石貴玉等10研究發(fā)現(xiàn)，單一 66+或Se處理，葉綠素含量均比對(duì)照低，膜透性則比對(duì)照高。但錚硒混合液處理水稻幼苗，其葉綠素含 量高于單一銘處理3膜透性亦低于

9、鑄。說明硒可以減輕錚對(duì)水 稻幼苗葉片 葉綠素的分解和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞。鑄與硒混合培養(yǎng)后，與單一鑄處理相 比，稻苗體內(nèi)SOD CAT活性提高,POD活性降低，膜透 性減小，可能是硒 緩解或抑制水稻鑄毒害的機(jī)制之一。覃廣泉等門研究發(fā)現(xiàn)，低濃度硒促進(jìn)水稻幼苗吸收的P32在幼苗中的分布。陳平等5發(fā)現(xiàn)硒可減輕鎘對(duì)水稻幼苗的毒害， 表現(xiàn)為減輕鎘對(duì)苗長(zhǎng)度的抑制、提高葉綠素含量、苗鮮重，以及使葉 片N含量增加、K含量降低等。吳秀峰等 研究發(fā)現(xiàn)，硒處理可顯著提高水稻幼苗葉片N、P含量。低濃度硒使水稻幼苗葉片K含量降低，而高濃度硒可能由 于其對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，造成濃度效應(yīng)，使K含量與對(duì)照無顯著差 異。較低濃度

10、(0.10 mg/L)的硒處理，葉片Ca Mg含量與對(duì)照無 顯著差 異，但葉片F(xiàn)e、Mn、Zn含量則顯著高于對(duì)照；高濃度硒處理，使水 稻幼苗葉片Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量顯著降低。5不同水稻品種對(duì)硒富集與耐受能力的差異水稻對(duì)硒的 耐受能力受2個(gè)方面因素的影響：一方面是植株發(fā)育成熟程度，植株對(duì) 硒的耐受能力隨著植株的發(fā)育成熟度增加；另一方面是環(huán)境中可利用硒的 游離程度，環(huán)境中可利用硒的游離程度 越低，水稻耐受環(huán)境硒濃度越高。 土壤不施硒時(shí)植株各器官中硒含量順序依次為根葉莖籽粒，硒易于向營(yíng) 養(yǎng)體富集，施亞硒酸鹽后則為根籽粒葉莖，表現(xiàn)出硒向籽粒富集的特 征。研究表明，在一定范圍內(nèi)，土壤硒含量越

11、高，水稻聚集硒的 能力越強(qiáng)，植株體內(nèi)的硒含量越高，不同品種富硒能力有一定差異。吳 永堯等12采用土培、水培研究水稻對(duì)環(huán)境硒的生物富集能力和耐受環(huán) 境硒的能力，試驗(yàn)結(jié)果表明：水稻對(duì)環(huán)境硒的生物富集能力與其生育期和 環(huán)境硒濃度有尖，在稻苗分藥期和籽粒充實(shí)成熟期呈現(xiàn)出2個(gè)吸收利用 硒的高峰；水稻對(duì)硒的耐受能力取決于自身的生長(zhǎng)發(fā)育成熟 程度和環(huán)境中 可利用硒的游離濃度，植株耐受硒的能力隨著植株發(fā)育成熟程度增強(qiáng)，土 壤環(huán)境持硒能力越強(qiáng)，硒游離度越低，植株耐受環(huán)境硒的濃度越高。周鑫 斌等13研究富硒與非富硒水稻，指出硒在植株各器官中的分配不同， 富硒水稻秀水48能夠把根部和葉中的硒更多地向籽粒運(yùn)輸，同時(shí)硒

12、在2 個(gè)水稻品種的籽粒和其他器官中的分配差異也是引起籽粒硒含量差異的一 個(gè)重要原因。6水稻籽粒中硒含量基因的遺傳及定位研究目前,對(duì)控制水稻籽粒硒含量基因的遺傳及定位研究較少。孫明茂14檢測(cè)到7個(gè)控制稻米硒含量的QTLs,分別位于第1、2、 7、1 0染色體上。張現(xiàn)偉等1 5利用奉新紅米與明恢100的一個(gè)含145 個(gè)株系的F2群體構(gòu)建遺傳連鎖圖譜,對(duì)水稻子粒硒含量進(jìn)行QTL分析， 在第5染色體上共檢測(cè)到2個(gè)新的控制水稻粒硒含量的QTLs,對(duì)表型 變 異的貢獻(xiàn)率分別為6.39 %、8.01 %。7富硒水稻品種的選育及栽培技術(shù)L1J西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作 物研究所成功選育了優(yōu)質(zhì)富硒谷新品種晉谷29號(hào)，

13、該品種的硒含量為20 g/g。焦作市農(nóng)科所和 原陽 縣農(nóng)作物所合作育成的特種稻新品系白香粳，硒含量高達(dá)431卩 g/kgl 6。此外，育種家利用水稻對(duì)硒的富集作用，通過外源施用硒肥，生 產(chǎn)出了大量的富硒大米。8存在問題與展望隨著人們生活水平的提高，對(duì)稻米的加工及外觀品質(zhì)要求越 來越高，從而使得稻米中的各種營(yíng)養(yǎng)元素大量流失，尤其是微量元 素流失，導(dǎo)致人體營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)失調(diào)，引發(fā)多種慢性疾病。因此，富含多種營(yíng) 養(yǎng)元素具有保健作用的營(yíng)養(yǎng)功能稻米日益受到人們的青睞。功能性稻米的研究已成為目前研究的熱點(diǎn)和發(fā)展方向。水稻作為世界上最重要的糧 食作物，供養(yǎng)著全世界約26億人口，因此提高水稻籽粒中鐵、硒、鈣等 礦質(zhì)

14、元素的含量對(duì)于改善人類營(yíng)養(yǎng)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。近些年我國(guó)科學(xué)家在功能大米的研究上取得了一些進(jìn)展，但也存在一些問 題。一是目前市場(chǎng)上的富硒大米大多是通過外源噴施硒肥獲得的，長(zhǎng)期施用硒肥不僅成本較高，且容易造成環(huán)境污染，因此篩選富硒水稻新 材料，通過遺傳改良選育富硒水稻新品種才是最根本的解決途徑。二是國(guó) 內(nèi)尖于功能稻米的研究水平較低，大多集中在礦質(zhì)元素對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā) 育、產(chǎn)量品質(zhì)等方面的影響以及富硒大米的栽培技術(shù)等方面，對(duì)其遺傳機(jī) 理及分子生物學(xué)方面研究較少。因此,開展籽粒礦質(zhì)元素含量的遺傳、高 礦質(zhì)元素含量基因的QTL定位、克隆及作用機(jī)理等方面的研究，將為當(dāng) 前以提高水稻籽粒礦質(zhì)元素含量為目標(biāo)的

15、功能性水稻育種提供必要的理論 基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)。9參考文獻(xiàn)1 周文美硒對(duì)水稻生化活性的影響J- LU地農(nóng)業(yè)生物學(xué) 報(bào),1998,17(6):323-326.2 彭克勤，洪亞輝，夏瑋硒對(duì)早稻光合作用和產(chǎn)量性狀的 影響J湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997,23(5):35-37.3 吳永堯，羅澤民，彭振坤，等不同供硒水平對(duì)水稻生 長(zhǎng)的影響及水稻對(duì)硒的富集作用湖南農(nóng) 業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,24(3):8-11.4 黃愛纓，吳珍齡.Na2SeO3寸稻苗生長(zhǎng)及谷胱甘肽過氧 化物酶的影響J.西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,1997,22(4):421-425.5 陳平,余土元，陳惠硒寸鎘脅迫下水稻幼苗部分生理特 性的

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