同化物運輸,分配及信號傳導

1、第六章第六章 同化物的運輸同化物的運輸, , 分配及信號傳導分配及信號傳導整體自養(yǎng)性整體自養(yǎng)性器官高度分化器官高度分化一、短距離運輸系統(tǒng)一、短距離運輸系統(tǒng)第一節(jié)第一節(jié) 植物體內有機物質的運輸系統(tǒng)植物體內有機物質的運輸系統(tǒng)（1）木質部木質部 （ Xylem）（2）韌皮部韌皮部 （Phloem） 篩管篩管 （Sieve Tube） 篩板篩板 （Sieve Plate） 篩孔篩孔 （Sieve Pore） 伴胞伴胞（Companion Cell）二、長距離運輸系統(tǒng)二、長距離運輸系統(tǒng)維管束系統(tǒng)維管束系統(tǒng) 環(huán)割試驗環(huán)割試驗 同位素示蹤法同位素示蹤法 顯微注射技術顯微注射技術 Confocal 分子生物學

2、技術分子生物學技術1.研究物質運輸途徑和速度的方法：正常狀態(tài)下的物質流正常狀態(tài)下的物質流蒸汽環(huán)割處理蒸汽環(huán)割處理處理后的物質流處理后的物質流蒸汽環(huán)割蒸汽環(huán)割根部標記根部標記3232P P、3535S S等鹽類以等鹽類以便追蹤根系吸收的無機鹽類便追蹤根系吸收的無機鹽類的運輸途徑；的運輸途徑； 讓讓葉片葉片同化同化1414COCO2 2，可追蹤，可追蹤光合同化物的運輸方向；光合同化物的運輸方向； 將標記的離子或有機物用將標記的離子或有機物用注射器注射器等器具直接引入特定等器具直接引入特定部位。部位。l圖圖 植物體內運輸途徑試驗的示意圖植物體內運輸途徑試驗的示意圖 l將韌皮部和木質部剝離后插入蠟紙或

3、膠片等不通透的薄物將韌皮部和木質部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質的側向運輸。制造屏障，以防止兩通道間物質的側向運輸。 可用幾種方法將標可用幾種方法將標記物質引入植物體記物質引入植物體同位素示蹤法同位素示蹤法標記一定時間后，將植株材標記一定時間后，將植株材料迅速料迅速冷凍冷凍、干燥干燥( (以防止標記以防止標記物移動物移動) )，用石蠟或樹脂，用石蠟或樹脂包埋包埋，切成切成薄片薄片，在薄片上涂一層，在薄片上涂一層感感光乳膠光乳膠，置于暗處，經過一段，置于暗處，經過一段時間后，標記元素的輻射使乳時間后，標記元素的輻射使乳膠片膠片曝光曝光，顯定影顯定影后，乳膠片后，乳

4、膠片上與組織中存在標記元素的部上與組織中存在標記元素的部位便會出現銀顆粒位便會出現銀顆粒( (底片呈底片呈黑色黑色處處) )。圖 14C 同化物在甜菜葉柄韌皮部中的分布(黑色區(qū))冷凍冷凍干燥干燥包埋包埋涂感光乳膠涂感光乳膠曝光曝光顯定影顯定影制片制片自顯影操作過程自顯影操作過程先讓根系的一半吸收先讓根系的一半吸收1515NONO3 3，隨后，將標，隨后，將標記的根切除，從未標記的根系中收集木質記的根切除，從未標記的根系中收集木質部汁液。未標記根系中出現的部汁液。未標記根系中出現的1515N N一定是從一定是從莖經過韌皮部運輸來的同化物。莖經過韌皮部運輸來的同化物。半根試驗半根試驗2. 長距離物

5、質運輸的一般規(guī)律：長距離物質運輸的一般規(guī)律：（1 1）速度快：平均）速度快：平均1m/h1m/h（2 2）韌皮部汁液成分復雜、不均一）韌皮部汁液成分復雜、不均一（3 3）篩管具有較高的正壓力勢）篩管具有較高的正壓力勢- -溢泌現象溢泌現象（4 4）同時雙向運輸）同時雙向運輸（5 5）韌皮部的運輸依賴于細胞的生命活動的需能過程）韌皮部的運輸依賴于細胞的生命活動的需能過程呼吸強度高；呼吸抑制劑；酶；呼吸強度高；呼吸抑制劑；酶；觀察氧化磷酸化作用與運輸的關系觀察氧化磷酸化作用與運輸的關系（三）（三） 韌皮部運輸的特點韌皮部運輸的特點研究韌皮部同化物運輸的方法研究韌皮部同化物運輸的方法第二節(jié)第二節(jié) 韌

6、皮部運輸的機理韌皮部運輸的機理1.1.收集韌皮部汁液的方法收集韌皮部汁液的方法2.2.測定韌皮部運輸速度的方法測定韌皮部運輸速度的方法3.3.新技術的應用新技術的應用一、研究韌皮部同化物運輸的方法1.收集傷流液收集傷流液: a.壓力室法壓力室法b.吻針法吻針法利用染料分子作為示蹤物利用染料分子作為示蹤物放射性同位素示蹤技術放射性同位素示蹤技術。常用的同位素是。常用的同位素是1414C C。2. 2. 測定韌皮部運輸速度的方法測定韌皮部運輸速度的方法顯微注射技術顯微注射技術將染料分子直接注入篩管分子內將染料分子直接注入篩管分子內 能對完整植株體內韌皮部同能對完整植株體內韌皮部同化物化物( (包括

7、韌皮部裝卸包括韌皮部裝卸) )基本情況直接進行影像觀察基本情況直接進行影像觀察(A)(A)在主脈的表皮上做兩個口，激光共焦顯微鏡的物鏡置在基部口的上方，在頂部在主脈的表皮上做兩個口，激光共焦顯微鏡的物鏡置在基部口的上方，在頂部口中加入可移動的熒光染色?？谥屑尤肟梢苿拥臒晒馊旧?B)(B)經局部應用主要染色膜的熒光染料（紅色）和運經局部應用主要染色膜的熒光染料（紅色）和運輸分配熒光染料（綠色）雙重染色的韌皮組織，輸分配熒光染料（綠色）雙重染色的韌皮組織，結晶狀結晶狀P-P-蛋白質體（星號注）被綠色熒光染色。蛋白質體（星號注）被綠色熒光染色。CCCC：伴胞，：伴胞， SESE：篩管：篩管3. 3

8、. 新技術的應用新技術的應用(2)(2)空種皮技術空種皮技術 此法適用于豆科植物。此法適用于豆科植物。制空種皮杯制空種皮杯同化物在空種皮杯中卸出的途徑同化物在空種皮杯中卸出的途徑實驗證明實驗證明, ,在短時間內，在短時間內，空種皮杯空種皮杯內韌皮部汁液的內韌皮部汁液的收集量與種子實際生長量收集量與種子實際生長量相仿，用以研究同化物韌相仿，用以研究同化物韌皮部卸出機理和調節(jié)皮部卸出機理和調節(jié)圖圖 給大豆種子注射激素的示意圖給大豆種子注射激素的示意圖(3)(3)微注射法微注射法： 微量進樣器將少量激素微量進樣器將少量激素等物質注入正在生長的種子，等物質注入正在生長的種子，觀察與測定激素等化學物質觀

9、察與測定激素等化學物質對種皮卸出同化物的影響對種皮卸出同化物的影響l 微量進樣器須插入兩片子葉之間，微量進樣器須插入兩片子葉之間，左側種子可作為對照左側種子可作為對照 (4)(4)分子生物學技術分子生物學技術 將編碼綠色熒光蛋白將編碼綠色熒光蛋白(GFP)(GFP)的基因導入病毒基因組內，這的基因導入病毒基因組內，這樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運輸。樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運輸。（A）細胞壁橫斷面中GFP與花葉病毒（CMV）的熒光性的嵌合體。（B）葉肉細胞之間的胞間連絲紋孔中的(GFP）與MP的嵌合體。顯示了幾種通過胞間連絲傳顯示了幾種通過胞間連絲傳導的病毒蛋白（導的病毒蛋白（MP

10、MP）用熒光顯微鏡可能觀察綠色熒光蛋白（GFP）與MP的結合蘋果酸蘋果酸糖糖蛋白質蛋白質氨基酸氨基酸有機物有機物無機物無機物陰離子陰離子陽離子陽離子濃度濃度二、韌皮部運輸的物質二、韌皮部運輸的物質因植物種類、發(fā)育階段、生理生態(tài)環(huán)境等因素的變化而表現出很大的差異。因植物種類、發(fā)育階段、生理生態(tài)環(huán)境等因素的變化而表現出很大的差異。蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖水蘇糖水蘇糖毛芯花糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖甘露糖甘露糖主要形式主要形式韌皮部中幾種糖的結構糖醇，如甘露醇、山梨醇等糖醇，如甘露醇、山梨醇等 為什么蔗糖等非還原糖是主要的運輸形式？為什么蔗糖等非還原糖是主要的運輸

11、形式？木質部木質部(mM)韌皮部韌皮部(mM)蔗糖蔗糖No460.0氨基酸氨基酸2.283.0鉀鉀5.294.0鈉鈉2.05.0磷磷2.214.0鎂鎂1.44.3鈣鈣4.72.1pH5.77.9煙草木質部與韌皮部汁液成分比較煙草木質部與韌皮部汁液成分比較光合同化物生產區(qū)光合同化物生產區(qū) 光合同化物積累區(qū)光合同化物積累區(qū)光合同化物輸出區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細胞葉肉細胞維管束鞘細胞維管束鞘細胞韌皮部薄壁細胞韌皮部薄壁細胞伴胞伴胞篩分子篩分子篩分子篩分子伴胞伴胞胞間連絲胞間連絲質膜質膜細胞壁細胞壁（質外體）（質外體）小葉脈小葉脈共質體共質體源源端端韌韌皮皮部部裝裝載載過過程程三、韌皮部的裝載三、韌皮

12、部的裝載 (phloem loading) ：a. 質外體裝載質外體裝載b. 共質體裝載共質體裝載a. 質外體裝載機理質外體裝載機理b. 共質體裝載機理共質體裝載機理1. 韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載的途徑質外體質外體1.韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載的途徑a. 質外體裝載質外體裝載 (apoplasmic phloem loading)伴胞伴胞篩管篩管(SE-CC復合體質膜上的復合體質膜上的蔗糖載體蔗糖載體)逆濃度梯度逆濃度梯度光合細胞光合細胞支持質外體裝載的實驗證據：支持質外體裝載的實驗證據：如大豆，玉米小葉脈如大豆，玉米小葉脈SE-CCSE-CC復合體與周圍薄壁細胞間無胞間連絲連接；復合體與周

13、圍薄壁細胞間無胞間連絲連接；在在SE-CCSE-CC復合體介面上存在大的滲透梯度，復合體介面上存在大的滲透梯度，SE-CCSE-CC內的蔗糖濃度可高達內的蔗糖濃度可高達8008001000mmolL1000mmolL-1-1，而葉肉細胞的蔗糖濃度只有，而葉肉細胞的蔗糖濃度只有50mmolL50mmolL左右；左右；用用1414C C標記的大豆葉片質外體中存在高濃度的標記的大豆葉片質外體中存在高濃度的1414C-C-蔗糖。質外體中蔗糖含蔗糖。質外體中蔗糖含量占細胞總蔗糖含量的量占細胞總蔗糖含量的7%7%；用用1414C C蔗糖和蔗糖和1414C C葡萄糖進行的放射性自顯影研究表明，葡萄糖進行的放

14、射性自顯影研究表明，SE-CCSE-CC復合體可以復合體可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非運輸形式的糖分子；直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非運輸形式的糖分子；代謝抑制劑如代謝抑制劑如DNPDNP及厭氧處理會抑制及厭氧處理會抑制SE-CCSE-CC復合體對蔗糖的吸收，這表明復合體對蔗糖的吸收，這表明質外體裝載是一個主動過程；質外體裝載是一個主動過程；用質外體運輸抑制劑用質外體運輸抑制劑PCMBS(PCMBS(對氯汞苯磺酸對氯汞苯磺酸) )處理處理1414COCO2 2標記的葉片，然后標記的葉片，然后進行放射性自顯影，發(fā)現進行放射性自顯影，發(fā)現SE-CCSE-CC復合體中幾乎無復合體中幾乎無14

15、14C C蔗糖存在。蔗糖存在。SE-CCSE-CC復合體上有蔗糖運載體復合體上有蔗糖運載體位于篩管分子位于篩管分子質膜上的質膜上的H-ATP酶酶分分解解ATP并利用釋放的能量將并利用釋放的能量將H轉運轉運到質外體。到質外體。使質外體中使質外體中H濃度升高，濃度升高，H順電順電化學勢梯度經質膜上的化學勢梯度經質膜上的特殊載體特殊載體擴擴散回篩管分子細胞質。散回篩管分子細胞質。此載體將此載體將H的向內擴散與蔗糖的向的向內擴散與蔗糖的向內轉運偶聯起來，稱為內轉運偶聯起來，稱為蔗糖蔗糖/質子共質子共轉運。轉運。蔗糖載體蔗糖載體質外體裝載機制質外體裝載機制蔗糖蔗糖/質子共轉運質子共轉運伴胞伴胞篩分子篩分

16、子細胞壁細胞壁（質外體）（質外體）細胞質細胞質（共質體）（共質體）質膜質膜蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖高高H濃度濃度低低H濃度濃度蔗糖蔗糖-H共共運輸運輸實驗證據：實驗證據： 胞間連絲胞間連絲 PCMBS:PCMBS: (對氯汞苯磺酸)質外體運輸抑制劑 熒光黃熒光黃CH:CH:不能透過膜不能透過膜的染料的染料b. 共質體裝載共質體裝載 (symplastic phloem loading)光合細胞光合細胞胞間連絲胞間連絲順順濃度梯度濃度梯度伴胞或中間細胞伴胞或中間細胞篩管篩管胞間連絲是細胞間非特異的運輸通道胞間連絲是細胞間非特異的運輸通道如何對被運輸糖進行選擇？如何對被運輸糖進行選擇？篩分子伴胞復合體通常

17、具篩分子伴胞復合體通常具有較高的膨壓和糖濃度，而有較高的膨壓和糖濃度，而向其運輸同化物的細胞卻具向其運輸同化物的細胞卻具有較低的膨壓和糖濃度有較低的膨壓和糖濃度細胞如何維持糖通細胞如何維持糖通過胞間連絲從低濃過胞間連絲從低濃度向高濃度逆濃度度向高濃度逆濃度梯度運輸？梯度運輸？問題？問題？非運輸糖在伴胞和篩管分子中轉變?yōu)檫\輸糖的模型，解釋通過胞間連絲的共質體韌皮部裝卸的選擇性和逆濃度梯度運輸。胞間連絲胞間連絲維管束鞘細胞維管束鞘細胞中間細胞中間細胞篩分子篩分子葡萄糖葡萄糖果糖果糖蔗糖蔗糖半乳糖半乳糖棉子糖棉子糖蔗糖蔗糖通透通透性大性大水蘇糖水蘇糖韌皮部裝載的韌皮部裝載的聚合物陷阱模型聚合物陷阱模

18、型第一種假說稱第一種假說稱“多聚化截留機理多聚化截留機理”第二種假說第二種假說 “ “內質網絡運輸機理內質網絡運輸機理”四四、有機物運輸的動力、有機物運輸的動力、運輸機制運輸機制壓力流動學說壓力流動學說Pressure flow theory細胞質泵動學說細胞質泵動學說Cytoplasmic pumping theory收縮蛋白學說收縮蛋白學說Contractile protein theory解釋有機物質運輸機制的假說有：解釋有機物質運輸機制的假說有：滲透動力滲透動力代謝動力代謝動力代謝動力代謝動力活化擴散學說：代謝泵活化擴散學說：代謝泵界面流動學說界面流動學說電滲學說：電滲學說：K+泵泵原

19、生質環(huán)流學說原生質環(huán)流學說解釋有機物質運輸機制的假說解釋有機物質運輸機制的假說要點（要點（19301930，明希），明希）：在在源端（葉片）源端（葉片），光合產物不斷地裝到篩管，光合產物不斷地裝到篩管分子中，濃度增加分子中，濃度增加，水勢降低，吸水膨脹，壓力勢升高水勢降低，吸水膨脹，壓力勢升高，推動物質推動物質向庫端流動；向庫端流動；在庫端在庫端，同化物不斷地卸出到庫中去，同化物不斷地卸出到庫中去，濃度降低，失濃度降低，失水，壓力勢下降水，壓力勢下降。源庫兩端便產生了壓力勢差，這種壓力勢差推動。源庫兩端便產生了壓力勢差，這種壓力勢差推動物質由源到庫源源不斷地流動。物質由源到庫源源不斷地流動。輸

20、導系統(tǒng)兩端輸導系統(tǒng)兩端同化物的同化物的濃度濃度差異差異壓力差壓力差篩管中的溶液流動篩管中的溶液流動壓力流動學說不完善的方面壓力流動學說不完善的方面解釋有機物質運輸機制的假說解釋有機物質運輸機制的假說要點：篩管分子內腔的要點：篩管分子內腔的細細胞質胞質呈幾條長絲，形成呈幾條長絲，形成胞胞縱連束縱連束，縱跨篩管分子，縱跨篩管分子，束內呈環(huán)狀的蛋白質絲束內呈環(huán)狀的蛋白質絲反反復地、有節(jié)奏地收縮和張復地、有節(jié)奏地收縮和張馳馳，產生一種，產生一種蠕動蠕動，把細，把細胞質長距離泵走，糖分隨胞質長距離泵走，糖分隨之流動。之流動。解釋有機物質運輸機制的假說解釋有機物質運輸機制的假說要點：要點：第一，第一，篩管

21、內存在篩管內存在P蛋白蛋白，成束貫穿于篩孔，成束貫穿于篩孔，P蛋白的收縮可以推動集流運動。蛋白的收縮可以推動集流運動。第二，第二， P蛋白的空心管壁上有大量的蛋白的空心管壁上有大量的微纖絲微纖絲（毛），（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細胞質內，似鞭毛一微纖絲一端固定，一端游離于篩管細胞質內，似鞭毛一樣的顫動，這種微纖毛驅動空心管內的樣的顫動，這種微纖毛驅動空心管內的脈沖狀流動脈沖狀流動。P蛋白的收縮需要消耗能量（蛋白的收縮需要消耗能量（ATP)。收縮蛋白是將化學能轉變?yōu)闄C械能的唯一動力收縮蛋白是將化學能轉變?yōu)闄C械能的唯一動力解釋有機物質運輸機制的假說解釋有機物質運輸機制的假說貢獻貢獻雙向

22、運輸；雙向運輸；運輸過程所需要的能量供應。運輸過程所需要的能量供應。解決了兩個方面的問題：解決了兩個方面的問題：動力：輸導系統(tǒng)兩端的壓力勢差動力：輸導系統(tǒng)兩端的壓力勢差和和篩管內的中間動力篩管內的中間動力是指光合同化物從是指光合同化物從SE-CC復合體進入復合體進入庫細胞的過程。庫細胞的過程。五五、 韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading)蔗糖卸出到庫組織的可能途徑蔗糖卸出到庫組織的可能途徑蔗糖（蔗糖（S）從質外體進入細胞）從質外體進入細胞，或從胞間連絲，或從胞間連絲進入細胞。進入細胞。葡萄糖（葡萄糖（G）和果糖（）和果糖（F）1.1.共質體卸出共質體卸出 2.2.質外體卸出質

23、外體卸出蔗糖從蔗糖從SE-CCSE-CC復合體跨質膜進入質外體是通過復合體跨質膜進入質外體是通過順濃度梯度順濃度梯度的的簡單擴散作用進行的，簡單擴散作用進行的，而蔗糖跨質膜從質外體進入庫細胞是由載體介導并而蔗糖跨質膜從質外體進入庫細胞是由載體介導并需要消需要消耗能量的質子耗能量的質子- -蔗糖共運輸機制蔗糖共運輸機制進行的。進行的。韌皮部卸出的機理及調節(jié)韌皮部卸出的機理及調節(jié)一、源和庫的關系一、源和庫的關系 二、同化物的分配二、同化物的分配規(guī)律和影響因素規(guī)律和影響因素三、三、同化物的再分配與再利用同化物的再分配與再利用第四節(jié)、同化物的分配及控制第四節(jié)、同化物的分配及控制源源- -庫單位庫單位

24、: 同化物的分配及控制同化物的分配及控制指植物制造和輸出同化物的指植物制造和輸出同化物的 部位或器官，主要指進部位或器官，主要指進行光合作用的行光合作用的 葉片。葉片。吸收、消耗、貯存同化物是部位或器官，這些部位吸收、消耗、貯存同化物是部位或器官，這些部位生長旺盛、代謝活躍，如生長點，正在發(fā)育的幼葉、生長旺盛、代謝活躍，如生長點，正在發(fā)育的幼葉、花、果實等。分為代謝庫和貯藏庫花、果實等。分為代謝庫和貯藏庫1、源和庫、源和庫一、源和庫的關系一、源和庫的關系源器官同化物形成和輸出的能力源器官同化物形成和輸出的能力庫器官接納和轉化同化物的能力庫器官接納和轉化同化物的能力同化物的分配及控制同化物的分配

25、及控制去葉、提高去葉、提高CO2濃度、改變光強、供給外源糖濃度、改變光強、供給外源糖2、源和庫的度量、源和庫的度量源是庫的供應者，庫對源具有調節(jié)作用。源是庫的供應者，庫對源具有調節(jié)作用。庫源相互依賴，又相互制約。庫源相互依賴，又相互制約。同化物的分配及控制同化物的分配及控制3 3、 源源- -庫關系庫關系大小年現象大小年現象去去“源源”葉葉源源源源庫庫庫庫二、韌皮部運輸的規(guī)律二、韌皮部運輸的規(guī)律三、同化物的再分配與再利用三、同化物的再分配與再利用（1）掌握生長中心，促使源庫及時形成，防止貪）掌握生長中心，促使源庫及時形成，防止貪青或早衰。青或早衰。（2）水肥調節(jié)根冠比和源庫關系；）水肥調節(jié)根冠

26、比和源庫關系；（3）化學調控；整枝修剪、環(huán)割、疏花疏果等。）化學調控；整枝修剪、環(huán)割、疏花疏果等。生產上的應用生產上的應用外界環(huán)境刺激因子和胞間信號分子等，作用于細胞表面或胞內外界環(huán)境刺激因子和胞間信號分子等，作用于細胞表面或胞內受體后，跨膜形成胞內第二信使，及經過其后的信號途徑分級受體后，跨膜形成胞內第二信使，及經過其后的信號途徑分級聯傳遞、引起細胞生理反應和誘導基因表達的過程。聯傳遞、引起細胞生理反應和誘導基因表達的過程。胞胞外外刺刺激激信信號號受受體體G G蛋蛋白白效效應應器器第第二二信信使使靶靶酶酶或或調調節(jié)節(jié)因因子子短期短期生理生理效應效應基因基因表達表達調控調控跨膜信號轉導跨膜信號

27、轉導胞內信號轉導胞內信號轉導長期長期生理生理效應效應細胞信號轉導細胞信號轉導環(huán)環(huán)境境刺刺激激重力作用重力作用光合作用光合作用光形態(tài)建成光形態(tài)建成溫度溫度風力風力二氧化碳二氧化碳病原體病原體光周期信號光周期信號濕度濕度食草動物食草動物乙烯乙烯大氣污染大氣污染水分狀況水分狀況土壤理化性質土壤理化性質寄生蟲寄生蟲氧氣氧氣土壤微生物土壤微生物有毒元素有毒元素營養(yǎng)元素營養(yǎng)元素有毒化合物有毒化合物外外界界信信號號影影響響植植物物生生長長發(fā)發(fā)育育1 18 8. .2 2 各各種種內內部部信信號號影影響響植植物物細細胞胞的的代代謝謝、生生長長和和發(fā)發(fā)育育生長調節(jié)劑未知發(fā)育信號溫度病原體(真菌、細菌、病毒)激素

28、膨壓電信號多肽糖、氨基酸壁斷片壁的機械壓力礦質光轉播放大發(fā)散到多個目標改變離子流細胞骨架改變改變細胞生長和代謝調節(jié)代謝途徑基因表達調節(jié)傷害植植物物體體內內的的信號傳導指細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應的化學物質指細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應的化學物質一、胞間信號的傳遞：一、胞間信號的傳遞：植物激素類；寡聚糖；多肽類（如系統(tǒng)素）植物激素類；寡聚糖；多肽類（如系統(tǒng)素）干旱ABACTK正化學信號正化學信號負化學信號負化學信號正化學信號正化學信號(positive chemical (positive chemical signal)signal)。 負化學信號負化學信

29、號(negative chemical (negative chemical signal)signal)。寡聚糖寡聚糖如果將受害葉的細胞壁水如果將受害葉的細胞壁水解片段解片段( (主要是寡聚糖主要是寡聚糖) )加到加到葉片中，又可模擬傷害反應葉片中，又可模擬傷害反應誘導誘導PIsPIs的產生，的產生，不會產生不會產生PIsPIs產生蛋白酶抑制物產生蛋白酶抑制物PIsPIs產生產生PIsPIs是由受傷葉片釋放并經維管束轉移，繼而是由受傷葉片釋放并經維管束轉移，繼而誘導能使誘導能使PIsPIs基因活化的化學信號物質。基因活化的化學信號物質。當植物的一張葉片被蟲咬當植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導

30、本葉和其它傷后，會誘導本葉和其它葉產生葉產生PIsPIs等，以阻礙病原等，以阻礙病原菌或害蟲進一步侵害菌或害蟲進一步侵害寡聚糖寡聚糖水力信號水力信號 ，即壓力勢的變化。，即壓力勢的變化。電信號傳遞是植物體內長距離傳遞信息的一種重要方式。電信號傳遞是植物體內長距離傳遞信息的一種重要方式。一、胞間信號的傳遞：一、胞間信號的傳遞：l受觸及的受觸及的含羞草含羞草小葉在小葉在1至至2 秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運動秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運動細胞中大量的細胞中大量的K+和和Ca 2 +轉運，引起膨壓改變的結果轉運，引起膨壓改變的結果增加膨壓增加膨壓小葉葉枕葉柄失去膨壓失去膨壓電信號植物細胞

31、對植物細胞對水力學信號水力學信號( (壓力勢的變化壓力勢的變化) )很敏感。玉米很敏感。玉米葉片木質部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，葉片木質部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低時氣孔開放，反之亦然。即壓力勢降低時氣孔開放，反之亦然。水力信號茉莉酸甲酯茉莉酸甲酯ABA，JA，SA和寡聚半乳糖和寡聚半乳糖ABA當環(huán)境信號的作用位點與效應位點在植物不同部位時，當環(huán)境信號的作用位點與效應位點在植物不同部位時，胞間信號就要作長距離的傳遞。胞間信號就要作長距離的傳遞。3. 信號的傳遞信號的傳遞胞胞外外刺刺激激信信號號受受體體G G蛋蛋白白效效應應器器第第二二信信使使靶靶酶酶

32、或或調調節(jié)節(jié)因因子子短期短期生理生理效應效應基因基因表達表達調控調控跨膜信號轉導跨膜信號轉導胞內信號轉導胞內信號轉導長期長期生理生理效應效應細胞信號轉導細胞信號轉導1、受體（、受體（receptor）胞質胞質質膜質膜細胞壁細胞壁激素激素受體受體接受接受轉導轉導反應反應二、跨膜信號轉換機制二、跨膜信號轉換機制l受體受體(receptor)(receptor)是指在細胞質膜上或亞細胞組分中能與信號是指在細胞質膜上或亞細胞組分中能與信號物質特異性結合，并引發(fā)產生胞內次級信號的特殊成分。物質特異性結合，并引發(fā)產生胞內次級信號的特殊成分。能與受能與受體結合的特殊信號物質稱配體體結合的特殊信號物質稱配體(

33、Ligand(Ligand) )。受體可以是蛋白質，也受體可以是蛋白質，也可以是一個酶系?？梢允且粋€酶系。受體的主要特性：受體的主要特性： 能與配體特殊結合；能與配體特殊結合； 高度的親和力；高度的親和力； 飽和性。飽和性。 根據受體在細胞中的根據受體在細胞中的位置，可將它分為位置，可將它分為細胞細胞表面受體和胞內受體表面受體和胞內受體。1 1、受體受體光受體光受體和和植物激素受體植物激素受體動物細胞中質膜上的三種類型的受體動物細胞中質膜上的三種類型的受體(A)G蛋白偶連受體蛋白偶連受體 活化時活化時 G蛋白連接受體傳遞信息到蛋白連接受體傳遞信息到G蛋白，其上有蛋白，其上有GTP。 GTP復合

34、復合體中的體中的-亞基能與亞基能與、亞基分開，進入細胞質激活其他酶。亞基分開，進入細胞質激活其他酶。 (B)酶偶連受體酶偶連受體 受體通常是蛋白激酶，與信號結合后，隨受體活化，內部分子磷酸化，受體通常是蛋白激酶，與信號結合后，隨受體活化，內部分子磷酸化，傳遞信息傳遞信息 。 (C) 離子通道偶連受體離子通道偶連受體 受體可能本身就是細胞表面重要的通道。接受信號時，通道開放。受體可能本身就是細胞表面重要的通道。接受信號時，通道開放。也有些離子通道連接受體是在內部膜上。也有些離子通道連接受體是在內部膜上。信號分子信號分子GTP蛋白蛋白酶酶活化的活化的GTP蛋白蛋白活化的酶活化的酶(A) G蛋白蛋白

35、偶連受體偶連受體 (B)酶偶連受體酶偶連受體 (C) 離子離子通道偶連通道偶連受體受體 無催化作無催化作用的結構用的結構功能域功能域有催化作用的有催化作用的結構功能域結構功能域信號分子信號分子信號二聚物信號二聚物G G蛋白是細胞膜受體與其所調節(jié)的相應生理過程之間的主要信號轉導者。蛋白是細胞膜受體與其所調節(jié)的相應生理過程之間的主要信號轉導者。兩兩大大類類 異源三體異源三體G G蛋白：由三種亞基蛋白：由三種亞基(、)構成構成小小G蛋白蛋白：只含有一個亞基的單體：只含有一個亞基的單體又稱偶聯蛋白或信號轉換蛋白。又稱偶聯蛋白或信號轉換蛋白。 G G蛋白全稱為蛋白全稱為GTPGTP結合調節(jié)蛋白結合調節(jié)蛋

36、白(GTP binding (GTP binding regulatory protein)regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴，此類蛋白由于其生理活性有賴于于三磷酸鳥苷三磷酸鳥苷(GTP)(GTP)的結合的結合以及具有以及具有GTPGTP水解酶水解酶的活性的活性吉爾曼吉爾曼(Gilman)(Gilman)與羅德貝爾與羅德貝爾(Rodbell(Rodbell) )因此獲得因此獲得19941994年諾貝爾醫(yī)學生理獎年諾貝爾醫(yī)學生理獎2、G蛋白S RRSa ab bg gGDPGTPa ab bg gGTP效應子效應子a ab bg gGDPa ab bg gGDP生

37、理效應生理效應Pi外界信號外界信號受體受體激活的受體激活的受體 G蛋白的蛋白的a a亞基亞基與與GTP結合而被結合而被活化活化活化的活化的a a亞基與亞基與bgbg亞基復合體分亞基復合體分離而呈游離狀態(tài)離而呈游離狀態(tài)直接或間接的方式直接或間接的方式調節(jié)相應的生理生調節(jié)相應的生理生化活動化活動a a亞基所具有的亞基所具有的GTP酶活性將與酶活性將與a a亞基相結合的亞基相結合的GTP水解為水解為GDPa a亞基恢復到去活化狀態(tài)亞基恢復到去活化狀態(tài)并與并與bgbg亞基結合為復合體亞基結合為復合體三聚體G蛋白作用模式圖效應器效應器:K+通道、磷脂酶通道、磷脂酶D、Ca2+通道、通道、磷脂酶磷脂酶C藥

38、理學實驗藥理學實驗胞胞外外刺刺激激信信號號受受體體G G蛋蛋白白效效應應器器第第二二信信使使靶靶酶酶或或調調節(jié)節(jié)因因子子短期短期生理生理效應效應基因基因表達表達調控調控跨膜信號轉導跨膜信號轉導胞內信號轉導胞內信號轉導長期長期生理生理效應效應細胞信號轉導細胞信號轉導第二信使系統(tǒng)第二信使系統(tǒng)(second messengers)將胞外刺激信號稱作第一信使，由胞外信號激活或抑將胞外刺激信號稱作第一信使，由胞外信號激活或抑制、具有生理調節(jié)活性的細胞內因子稱第二信使。制、具有生理調節(jié)活性的細胞內因子稱第二信使。三、胞內信號的轉換三、胞內信號的轉換細細胞胞信信號號轉轉導導的的主主要要分分子子途途徑徑CaC

39、a2+2+在植物細胞中的在植物細胞中的分布極不分布極不平衡平衡。植物細胞質中。植物細胞質中CaCa2+2+含量一含量一般在般在1010-7-71010-6-6molLmolL-1-1，而胞外，而胞外CaCa2+2+濃度約為濃度約為1010-4-41010-3-3molLmolL-1-1；胞壁是細胞最大的胞壁是細胞最大的CaCa2+2+庫，其濃庫，其濃度可達度可達1 15molL5molL-1-1；細胞器的；細胞器的CaCa2+2+濃度也是胞質的幾百到上千濃度也是胞質的幾百到上千倍。倍。鈣離子鈣離子 植物細胞內的游離鈣離子是細胞信號轉導過程中重要植物細胞內的游離鈣離子是細胞信號轉導過程中重要的第

40、二信使的第二信使1.鈣信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng)細胞質中開放的Ca+2通道附近Ca+2的分配 顏色區(qū)表示Ca+2濃度，紅的最高，藍的最低很多外界因子可以改變膜勢，激活電壓門控通道，允許很多外界因子可以改變膜勢，激活電壓門控通道，允許Ca2+通過通過Ca信號轉導途徑信號轉導途徑：閾值閾值 ( (一般一般1010- -mol)mol)l胞內胞內CaCa2+2+信號通過其受體信號通過其受體- -鈣調蛋白轉導信鈣調蛋白轉導信號?，F在研究得較清楚的植物中的鈣調蛋白主號?，F在研究得較清楚的植物中的鈣調蛋白主要有兩種：要有兩種：鈣調素和鈣依賴型蛋白激酶鈣調素和鈣依賴型蛋白激酶。 l鈣調素鈣調素(calmodulin

41、,CaM(calmodulin,CaM) )是最重要的多功是最重要的多功能能CaCa2+2+信號受體，由信號受體，由148148個氨基酸組成的單鏈的個氨基酸組成的單鏈的小分子小分子( (分子量為分子量為17 00017 00019 000)19 000)酸性蛋白。酸性蛋白。 CaMCaM分子有四個分子有四個CaCa2+2+結合位點。結合位點。目前已知有十多種酶受目前已知有十多種酶受CaCa2+2+-CaM-CaM的調控，如多種蛋白激酶、的調控，如多種蛋白激酶、NADNAD激酶、激酶、H H+ +-ATPase-ATPase、CaCa2+2+-ATP-ATP酶、酶、 CaCa2+2+通道等。通道

42、等。 在以光敏色素為受體的光信號傳導過程中在以光敏色素為受體的光信號傳導過程中CaCa2+2+-CaM-CaM的信號系統(tǒng)的信號系統(tǒng)也起著重要的調節(jié)作用。也起著重要的調節(jié)作用。 生長素、光、摩擦等都可引起生長素、光、摩擦等都可引起CaMCaM基因基因活化，使活化，使CaMCaM含量增加。含量增加。鈣調蛋白鈣調蛋白lA.A.鈣調素呈啞鈴形，長為鈣調素呈啞鈴形，長為6.5nm6.5nm，每個，每個啞鈴球是有啞鈴球是有2 2個個CaCa2+2+結合位點結合位點，長的中心螺旋形成啞鈴柄，無，長的中心螺旋形成啞鈴柄，無CaCa2+2+結合時，兩個球結合時，兩個球部沿著中心螺旋折疊。部沿著中心螺旋折疊。 l

43、B.B.形成形成CaCa2+2+-CaM-CaM復合體后，結合到靶酶上。復合體后，結合到靶酶上。CaCa2+2+-CaM-CaM復合體復合體的形成使的形成使CaMCaM與許多靶酶的親和力大大提高。與許多靶酶的親和力大大提高。+Ca+2激酶活性一般來說，一般來說， CDPKCDPK在其氨在其氨基端有一個基端有一個激酶活性域激酶活性域，在其羧基端有一個在其羧基端有一個類似類似CaMCaM的結構區(qū)域的結構區(qū)域，在兩者，在兩者之間還有一個之間還有一個抑制域抑制域。當。當位于位于CDPKCDPK上類似上類似CaMCaM的結的結構區(qū)域上的鈣離子結合位構區(qū)域上的鈣離子結合位點與點與CaCa2+2+結合后，抑

44、制被結合后，抑制被解除，酶就被活化。解除，酶就被活化。鈣依賴型蛋白激酶鈣依賴型蛋白激酶(calcium(calciumdependent protein kinase,dependent protein kinase,CDPKCDPK) )肌醇肌醇-1,4,5-三磷酸三磷酸二酰甘油二酰甘油在質膜受體接受胞外信在質膜受體接受胞外信號后，經號后，經G G蛋白中介，蛋白中介，由由G-G-蛋白激活蛋白激活磷酸酶磷酸酶C C (PLC)(PLC) 的水解作用形成的水解作用形成兩種信號分子兩種信號分子IPIP和和DAGDAGIPIP3 3作用于液泡膜上的受體后，在膜上形成作用于液泡膜上的受體后，在膜上形成

45、CaCa2+2+通道，使通道，使CaCa2+2+從液泡中釋放出來，引起胞內從液泡中釋放出來，引起胞內CaCa2+2+水平增加，啟動胞水平增加，啟動胞內內CaCa2+2+信號系統(tǒng)，調節(jié)和控制一系列的生理反應信號系統(tǒng)，調節(jié)和控制一系列的生理反應。蛋白激酶蛋白激酶C雙信使雙信使系統(tǒng)系統(tǒng)2.肌醇磷脂信號系統(tǒng)3. 環(huán)核苷酸 cAMP信號系統(tǒng)？（a）高等植物細胞中是否普遍存在）高等植物細胞中是否普遍存在cAMP; （b）生理濃度的）生理濃度的cAMP是否可引起植物細胞的生理生化效應；是否可引起植物細胞的生理生化效應；（c）植物細胞內是否存在合成和降解）植物細胞內是否存在合成和降解cAMP的酶；的酶；（d）植物細胞內是否存在）植物細胞內是否存在cAMP的靶蛋白。的靶蛋白。是否植物細胞也存在類似于動物細胞中是否植物細胞也存在類似于動物細胞中的的cAMP第二信使系統(tǒng)第二信使系統(tǒng)? 凡是能在胞外刺激信號下凡是能在胞外刺激信號下發(fā)生改變發(fā)生改變的胞內因子，如果該因子的胞內因子，如果該因子的變化能引起細胞生理活動的變化，則這種因子就是細胞的的變化能引起細胞生理活動的變化，則這種因子就是細胞的第二信使第二信使。一些化學物質，如。一些化學物質，如H H+ +、H H2 2O O2 2、MgMg2+2+、氧化還原物質、氧化還原物質以及胞