數(shù)量遺傳課件

1、數(shù)量遺傳第九章第九章 數(shù)量性狀基因及其遺傳數(shù)量性狀基因及其遺傳本章重點本章重點:數(shù)量性狀數(shù)量性狀多基因效應多基因效應遺傳率遺傳率(力力)近交系數(shù)近交系數(shù)雜種優(yōu)勢遺傳理論雜種優(yōu)勢遺傳理論數(shù)量遺傳第一節(jié)第一節(jié) 質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀n數(shù)量性狀數(shù)量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，用數(shù)字描述的性狀。清楚，不易分類，用數(shù)字描述的性狀。n例如：作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量，棉花的纖例如：作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量，棉花的纖維長度，人的身高、體重、血壓、血糖等。維長度，人的身高、體重、血壓、血糖等。質(zhì)量性狀：質(zhì)量性狀：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，

2、表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，用文字描述的性狀稱質(zhì)量性狀。用文字描述的性狀稱質(zhì)量性狀。數(shù)量遺傳(1)(1)對環(huán)境條件比較敏感：對環(huán)境條件比較敏感：由于環(huán)境條件由于環(huán)境條件的影響，親本與的影響，親本與F1中的中的 數(shù)量性數(shù)量性狀也會出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。狀也會出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。如：玉米如：玉米P1、P2和和F1的穗長呈連的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有一個長度。但這續(xù)分布，而不是只有一個長度。但這種變異是不遺傳的。種變異是不遺傳的。數(shù)量性狀的主要特點數(shù)量性狀的主要特點數(shù)量遺傳油研7號 P1 P2 F1F2 連續(xù)變異連續(xù)變異(2)(2)數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性：數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性：雜交后代

3、難以明確分組，只雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進行測量，并采用統(tǒng)計學方法加以分析能用度量單位進行測量，并采用統(tǒng)計學方法加以分析數(shù)量遺傳易患性易患性閾值性狀閾值性狀(3)(3)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別是相對的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別是相對的. .非患病非患病 5 患病患病數(shù)量性狀的遺傳在本質(zhì)上數(shù)量性狀的遺傳在本質(zhì)上與孟德爾式的遺傳完全一與孟德爾式的遺傳完全一樣，只是需用多基因理論樣，只是需用多基因理論來解釋。來解釋。(4)控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)?？刂茢?shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。 數(shù)量遺傳油研7號 質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀數(shù)量性狀變異類型變異類型 不連續(xù)不連續(xù) 連續(xù)連續(xù)F1

4、F1表現(xiàn)類型表現(xiàn)類型 顯性性狀顯性性狀 中親類型中親類型對環(huán)境的敏感性對環(huán)境的敏感性 不敏感不敏感 敏感敏感后代個體數(shù)分布后代個體數(shù)分布 孟德爾遺傳孟德爾遺傳 正態(tài)分布正態(tài)分布基因數(shù)目基因數(shù)目 一個或少數(shù)幾個一個或少數(shù)幾個 微效多基因微效多基因研究方法研究方法 系譜和概率系譜和概率分析 統(tǒng)計分析統(tǒng)計分析質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別數(shù)量遺傳第二節(jié)第二節(jié) 多基因效應多基因效應紅粒小麥紅粒小麥 X 白粒小麥白粒小麥后代紅、白分離后代紅、白分離紅色呈現(xiàn)程度上的差別紅色呈現(xiàn)程度上的差別3對基因的獨立遺傳對基因的獨立遺傳A A組組 P P 紅粒紅粒白粒白粒 F1 F1 紅粒紅粒 F2

5、3/4 F2 3/4紅粒：紅粒：1/41/4白粒白粒B B組組 P P 紅粒紅粒白粒白粒 F1 F1 粉紅粒粉紅粒 F2 15/16F2 15/16紅粒：紅粒：1/161/16白粒白粒C C組組 P P 紅粒紅粒白粒白粒 F1 F1 粉紅粒粉紅粒 F2 63/64F2 63/64紅粒：紅粒：1/641/64白粒白粒 Nilson-Ehle，瑞典，瑞典.1908數(shù)量遺傳n數(shù)量性狀是許多對微效基因或多基因的聯(lián)合效應所造成；數(shù)量性狀是許多對微效基因或多基因的聯(lián)合效應所造成；n多基因中的每一對基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應是微多基因中的每一對基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應是微小的。多基因不能予

6、以個別辨認，只能一起研究；小的。多基因不能予以個別辨認，只能一起研究；n微效基因的效應是相等，而且相互累加，后代連續(xù)變異；微效基因的效應是相等，而且相互累加，后代連續(xù)變異；n微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個基因型和環(huán)境的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個基因型和環(huán)境的影響所遮蓋，難以識別個別基因的作用；影響所遮蓋，難以識別個別基因的作用；n有些數(shù)量性狀受一對或少數(shù)幾個主基因（有些數(shù)量性狀受一對或少數(shù)幾個主基因（major gene）的支）的支配，還受到一些微效基因或修飾基因

7、的修飾。配，還受到一些微效基因或修飾基因的修飾。1、多基因假說、多基因假說（multiple factor hypothesis）數(shù)量遺傳2、數(shù)量性狀基因數(shù)的估計、數(shù)量性狀基因數(shù)的估計親本親本1 1 穗長穗長 6.6cm 6.6cm 標準差標準差=0.8親本親本2 2 穗長穗長 16.8cm 16.8cm 標準差標準差=1.9F1 F1 穗長穗長 12.1cm 12.1cm 標準差標準差=1.5F2 F2 穗長穗長 12.9cm 12.9cm 標準差標準差=2.3n = = (16.8-6.6)2/8(/8(2.32 + +1.52)（1）Castle W E和和Wright S:n = Dn

8、 = D2 2/8(/8(1 12 2 +2 22 2) ) n n為基因數(shù)目，為基因數(shù)目，D D為親本平均數(shù)之差，為親本平均數(shù)之差， 12 為為F1F1代的表型方差，代的表型方差，22為為F2F2代代的表型方差。的表型方差。數(shù)量遺傳油研7號 4n = F= F2 2代個體總數(shù)代個體總數(shù)/ F/ F2 2代中極端個體數(shù)代中極端個體數(shù)例如例如: :獲得子二代獲得子二代2201622016個子代，其中極端子代個子代，其中極端子代8686個，計算個，計算所涉及的基因數(shù)。所涉及的基因數(shù)。 4n = 22016/86= 22016/86 n=4 n=4（2）極端類型概率數(shù)：）極端類型概率數(shù)：數(shù)量遺傳油研

9、7號 第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀分析的基本統(tǒng)計方法數(shù)量性狀分析的基本統(tǒng)計方法數(shù)量遺傳1、基本概念、基本概念（1）隨機事件和頻率）隨機事件和頻率隨機事件：一定條件下，可能發(fā)生也可能不發(fā)生的事件。隨機事件：一定條件下，可能發(fā)生也可能不發(fā)生的事件。頻頻 率：在若干次試驗中，某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗總率：在若干次試驗中，某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗總 次數(shù)中所占的比例。（實際測定的數(shù)值）次數(shù)中所占的比例。（實際測定的數(shù)值）數(shù)量遺傳油研7號 概概 率：在反復試驗中，預期某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗總次數(shù)率：在反復試驗中，預期某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗總次數(shù)中所占的比例。（估計值）中所占的比例。（估計值） （2）概）概

10、 率率a)各種概率之和等于各種概率之和等于1。b)概率值在概率值在0和和1之間。之間。1p0c)概率的相成法則：兩個或兩個以上各自獨立事件同時出現(xiàn)的概率，是他們概率的相成法則：兩個或兩個以上各自獨立事件同時出現(xiàn)的概率，是他們各自概率的乘積。各自概率的乘積。 P12= p1 X p2 d)概率的相加法則：概率的相加法則： A和和B兩個向斥事件，兩個向斥事件， A和和B事件發(fā)生的總概率，是他們事件發(fā)生的總概率，是他們獨自發(fā)生的概率之和。獨自發(fā)生的概率之和。P12= p1 + p2 e)條件概率：條件概率： A和和B兩個在條件兩個在條件S下的隨機事件。下的隨機事件。 PA不等于不等于0，則在，則在A

11、發(fā)生的發(fā)生的前提下，前提下，B發(fā)生的概率成為條件概率。發(fā)生的概率成為條件概率。 PB/A = PBA / PA數(shù)量遺傳油研7號 （3）平均數(shù)）平均數(shù)平均數(shù)：平均數(shù)：某一性狀的幾個觀察值的平均。某一性狀的幾個觀察值的平均。 算術(shù)平均算術(shù)平均：是將每一觀察值向加后除以觀察的次數(shù)。：是將每一觀察值向加后除以觀察的次數(shù)。加權(quán)平均加權(quán)平均：是先將觀察值歸類，再以每類的觀察次數(shù)同觀察：是先將觀察值歸類，再以每類的觀察次數(shù)同觀察 值相乘，各類乘積之和除以觀察的總次數(shù)。值相乘，各類乘積之和除以觀察的總次數(shù)。ffxnxxx或數(shù)量遺傳油研7號 方差方差（variance，S2）：可變數(shù)（可變數(shù)（x x）同平均數(shù)（

12、）同平均數(shù)（x x）之間偏）之間偏差的平方之和來表示。差的平方之和來表示。表示資料的分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。表示資料的分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。觀察數(shù)偏離平均數(shù)觀察數(shù)偏離平均數(shù) 越大，分布范圍越大，該資料變異程度越大，越大，分布范圍越大，該資料變異程度越大， S越大，越大，則平均數(shù)的代表性越小。則平均數(shù)的代表性越小。（4）方）方 差差2112)(2ssnnixixs方差標準差方差 / / /(/(數(shù)量遺傳例題：例題：57個玉米穗個玉米穗長度長度(cm， x ) 5 6 7 8觀察數(shù)觀察數(shù)(個個 ) 4 21 24 8平均數(shù)平均數(shù)= (5x4+6x21+7x

13、24+8x8)/57 =6.63 / / /(/( / / /(/(2112)(2ssnnixixs方差標準差方差 / / /(/(數(shù)量遺傳油研7號 S= （5）標準誤）標準誤標準誤：即標準差，標準誤：即標準差，方差的平方根。方差的平方根。 標準誤表示平均數(shù)的變動范圍標準誤表示平均數(shù)的變動范圍。 S + x= 可信區(qū)間可信區(qū)間 95% - 1.96 S. and + 1.96 S 99% - 3.00 S. and + 3.00 S1(11(1)()(222222fffxfSnnxnSfxxxfxxx或數(shù)量遺傳3、統(tǒng)計檢驗方法、統(tǒng)計檢驗方法（2）差異顯著性：）差異顯著性： 顯著水平顯著水平 （

14、1-1- ）可信度可信度 0.05 0.05 顯著顯著 95%95%0.01 0.01 極顯著極顯著 99%99%（1）假設(shè)檢驗：）假設(shè)檢驗：接受區(qū)否定區(qū)數(shù)量遺傳（3）卡方檢驗：）卡方檢驗： EEOX22自由度自由度n，實際觀察類型數(shù)減，實際觀察類型數(shù)減1，K-1Y按公式計算按公式計算2值值;Y用統(tǒng)計參數(shù)用統(tǒng)計參數(shù)2與查表得到的與查表得到的2,k-1比較；比較； 數(shù)量遺傳EEOX2220.05,k-1 =11.3452 品種間的雜種優(yōu)勢。品種間的雜種優(yōu)勢。3、F2 的衰退表現(xiàn)：的衰退表現(xiàn)：F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。的現(xiàn)象

15、。 F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。數(shù)量遺傳顯性學說：雜合態(tài)中，隱性有害基因被顯性有利基因的效應所顯性學說：雜合態(tài)中，隱性有害基因被顯性有利基因的效應所掩蓋，雜種顯示出優(yōu)勢。掩蓋，雜種顯示出優(yōu)勢。P AAbbCCDDee.X aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢出現(xiàn)雜種優(yōu)勢)（3 3）雜種優(yōu)勢遺傳理論）雜種優(yōu)勢遺傳理論-顯性學說顯性學說顯性基因互補假說顯性基因互補假說 科學家在科學家在19101910年提出了顯性基因互補假說，年提出了顯性基因互補假說，19171917年瓊斯年瓊斯(D.F.Jones(D.F.Jones，189

16、01963)18901963)又對這一假說進行了補充完善。該假說認為，多又對這一假說進行了補充完善。該假說認為，多數(shù)顯性基因是有利基因，而隱性基因多是不利基因，當兩個遺傳組成不同的數(shù)顯性基因是有利基因，而隱性基因多是不利基因，當兩個遺傳組成不同的親本交配時，來自一個親本的顯性有利基因就會將來自另一個親本的隱性有親本交配時，來自一個親本的顯性有利基因就會將來自另一個親本的隱性有害基因遮蓋住，從而使雜種個體表現(xiàn)出優(yōu)勢。害基因遮蓋住，從而使雜種個體表現(xiàn)出優(yōu)勢。野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學活性的蛋白質(zhì)，突變野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學活性的蛋白質(zhì)，突變基因一般是

17、隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質(zhì)。因此雜合體基因一般是隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質(zhì)。因此雜合體AaBb的生活力高于純合體的生活力高于純合體AAbb或或aaBB。這便是顯性假說所說的雜種優(yōu)勢。這便是顯性假說所說的雜種優(yōu)勢的生化基礎(chǔ)。的生化基礎(chǔ)。數(shù)量遺傳n超顯性說超顯性說：基因處于雜合態(tài)時比兩個純合態(tài)都好?；蛱幱陔s合態(tài)時比兩個純合態(tài)都好。nP a1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2nF1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢出現(xiàn)雜種優(yōu)勢)n首先由首先由G.H.沙爾于沙爾于1911年提出。后來年提出。后來E.M.伊斯特于伊斯特于

18、1918年認為某些座位年認為某些座位上的不同的等位基因（比如上的不同的等位基因（比如 A1和和A2）在雜合體（）在雜合體（A1A2）中發(fā)生的互作有）中發(fā)生的互作有刺激生長的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（刺激生長的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（A1A1及及A2A2）顯示出）顯示出更大的生長優(yōu)勢，優(yōu)勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。更大的生長優(yōu)勢，優(yōu)勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。n兩個等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各兩個等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各自獨立存在更有利于個體的生存。例如，粉紅色自獨立存在更有

19、利于個體的生存。例如，粉紅色白色，獲得的白色，獲得的F1表現(xiàn)為表現(xiàn)為紅色；淡紅色紅色；淡紅色藍色，獲得的藍色，獲得的F1表現(xiàn)紫色。異質(zhì)等位基因的存在?？蓪е卤憩F(xiàn)紫色。異質(zhì)等位基因的存在?？蓪е聛碓从陔p親新陳代謝功能的互補，或生理生化反應能力的加強等。來源于雙親新陳代謝功能的互補，或生理生化反應能力的加強等。（3）雜種優(yōu)勢遺傳理論）雜種優(yōu)勢遺傳理論-超顯性說超顯性說數(shù)量遺傳超顯性假說所說的雜種優(yōu)勢的生化基礎(chǔ)至少有兩種可能情況：超顯性假說所說的雜種優(yōu)勢的生化基礎(chǔ)至少有兩種可能情況： 兩個等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用兩個等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比

20、各自獨立存在更有利于個體的生存。例如人類的鐮刀的結(jié)果比各自獨立存在更有利于個體的生存。例如人類的鐮刀形血紅蛋白雜合體（形血紅蛋白雜合體（HbAHbAHbSHbS）的紅細胞中同時存在著兩種血）的紅細胞中同時存在著兩種血紅蛋白：成人血紅蛋白（紅蛋白：成人血紅蛋白（HbAHbA）和鐮刀形細胞血紅蛋白（）和鐮刀形細胞血紅蛋白（HbSHbS）。）。雜合體既不是貧血癥患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧雜合體既不是貧血癥患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧疾流行的地區(qū)更有利于生存。疾流行的地區(qū)更有利于生存。 兩個雜合等位基因所編碼的多肽結(jié)合成為活力高于相同亞基所兩個雜合等位基因所編碼的多肽結(jié)合成為活力高于

21、相同亞基所形成的蛋白質(zhì)。等位基因的這一相互作用形式至少曾經(jīng)在粗糙形成的蛋白質(zhì)。等位基因的這一相互作用形式至少曾經(jīng)在粗糙脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發(fā)現(xiàn)。脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發(fā)現(xiàn)。數(shù)量遺傳上述兩種假說一個強調(diào)顯性基因作用，另一個強調(diào)基因間相互上述兩種假說一個強調(diào)顯性基因作用，另一個強調(diào)基因間相互作用，它們既非互相排斥又不能概括一切。根據(jù)數(shù)量性狀的遺作用，它們既非互相排斥又不能概括一切。根據(jù)數(shù)量性狀的遺傳分析，雜種優(yōu)勢的遺傳實質(zhì)在于顯性效應、累加效應以及異傳分析，雜種優(yōu)勢的遺傳實質(zhì)在于顯性效應、累加效應以及異位顯性、互補作用和超顯性等各種基因互作效應。在某一材料位顯性、互補作用和超顯性等各種基

22、因互作效應。在某一材料中可能只有某一種基因互作決定某種程度的雜種優(yōu)勢，例如玉中可能只有某一種基因互作決定某種程度的雜種優(yōu)勢，例如玉米雜交群體中一般以累加效應最明顯。米雜交群體中一般以累加效應最明顯。 此外，這兩個假說只考慮了雙親細胞核基因的相互作用，完全此外，這兩個假說只考慮了雙親細胞核基因的相互作用，完全沒有涉及母本細胞質(zhì)基因與父本的核基因間的關(guān)系，而實際上沒有涉及母本細胞質(zhì)基因與父本的核基因間的關(guān)系，而實際上許多正反交試驗說明，細胞質(zhì)效應是存在的，有的還相當明顯。許多正反交試驗說明，細胞質(zhì)效應是存在的，有的還相當明顯。因此，雜種優(yōu)勢的遺傳原因還有待于進一步分析和研究。因此，雜種優(yōu)勢的遺傳原因還有待于進一步分析和研究。 （3）雜種優(yōu)勢遺傳理論）雜種優(yōu)勢遺傳理論-顯性超顯性綜合假說顯性超顯性綜合假說數(shù)量遺傳遠緣