遺傳與作物育種精品課程課件

1、遺傳與作物育種精品課程課遺傳與作物育種精品課程課件件四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目上篇上篇 第四章第四章 連鎖遺傳（連鎖與交換）規(guī)律連鎖遺傳（連鎖與交換）規(guī)律2006年 3月四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件第四章第四章 連鎖遺傳（連鎖與交換）連鎖遺傳（連鎖與交換）規(guī)律規(guī)律第三大規(guī)律前二大規(guī)律的綜合與應(yīng)用四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件對于第三章獨立分配（自由組合）規(guī)律的檢查一、第三章的簡單總結(jié)一、第三章的簡單總結(jié)二、思考題的檢查：二、思考題的檢查：1、第二、三章研究的基因與染色體的關(guān)系中有什么共同點？（回答人員：。）2、假設(shè)不是這種關(guān)系又會怎么

2、樣？ （回答人員：。）3、三對基因與染色體有多少種可能的位置關(guān)系？ （回答人員：。）三、作業(yè)的講解：三、作業(yè)的講解：。四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件第四章第四章 連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律第一節(jié) 性狀連鎖遺傳的表現(xiàn) 第二節(jié) 連鎖遺傳的原理和驗證 第三節(jié) 連鎖和交換的遺傳機(jī)理 第四節(jié) 交換值及其測定 第五節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 第六節(jié) 性別決定與性連鎖四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件本章要求掌握1連鎖遺傳的表現(xiàn)。 2連鎖遺傳（連鎖與交換）的原理。 3連鎖與交換規(guī)律的應(yīng)用。 4性別決定與性連鎖遺傳。 5 能進(jìn)行簡單的基因定位分析與基因測序第四章第四章 連鎖

3、遺傳（連鎖與交換）規(guī)連鎖遺傳（連鎖與交換）規(guī)律律 連鎖遺傳規(guī)律是研究兩對或多對基因共載于共載于同一對染色體上同一對染色體上的遺傳規(guī)律。它是由美國生物學(xué)家摩爾根和他的同事，在前人研究的基礎(chǔ)上，以果蠅為試驗材料，結(jié)合細(xì)胞學(xué)的研究，所總結(jié)出來的第三個遺傳變異的基本規(guī)律。第一節(jié)、連鎖遺傳的表現(xiàn) 連鎖遺傳與獨立遺傳兩個規(guī)律都是研究不同對等位基因(非等位基因)之間關(guān)系的規(guī)律。當(dāng)兩對或多對當(dāng)兩對或多對等位基因分載于不同對同源染色體上時等位基因分載于不同對同源染色體上時，表現(xiàn)獨立遺傳;當(dāng)兩對或多對等位基因共同存在于一對染色體當(dāng)兩對或多對等位基因共同存在于一對染色體上時上時，則受連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律支配。因

4、此，同時具有兩對性狀差異的個體雜交，其遺傳表現(xiàn)有很大不同。 例如，玉米籽粒胚乳有飽滿(sh)與凹陷(sh)的相對差異;糊粉層顏色有有色(c)與無色(c)的相對差異。這兩對基因共載于玉米細(xì)胞的第九對染色上?，F(xiàn)以胚乳飽滿、糊粉層有色的玉米純系與凹陷、無色的純系雜交，其f1、f2的表現(xiàn)如圖4-4一一 性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)實驗一實驗一 p 紫花、長花粉粒紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒 ppll ppllppll ppll f f1 1 紫花、長花粉粒紫花、長花粉粒 ppllppll f2 紫、長紫、長 紫、圓紫、圓 紅、長紅、長 紅、圓紅、圓 總數(shù)總數(shù) p_l_ p

5、_ll ppl_ ppll實際個體數(shù)實際個體數(shù) 4831 390 393 1338 6952按按9:3:3:1推推算的理論數(shù)算的理論數(shù) 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952實驗二實驗二 p 紫花、圓花粉粒紫花、圓花粉粒 紅花、長花粉粒紅花、長花粉粒 ppll ppll ppll f f1 1 紫花、長花粉粒紫花、長花粉粒 ppllppll f2 紫、長紫、長 紫、圓紫、圓 紅、長紅、長 紅、圓紅、圓 總數(shù)總數(shù) p_l_ p_ll ppl_ ppll實際個體數(shù)實際個體數(shù) 226 95 97 1 419按按9:3:3:1推算推算的理論數(shù)的理論數(shù) 235.8 78.5 78

6、.5 26.2 419二二 連鎖遺傳的定義連鎖遺傳的定義 原來為同一親本所具有的兩個性狀原來為同一親本所具有的兩個性狀,f,f2 2中常有中常有連系在一連系在一起遺傳起遺傳的傾向的傾向, ,稱為稱為連鎖遺傳連鎖遺傳。 相引相和相斥相相引相和相斥相 相引相相引相: :甲乙二個顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙甲乙二個顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個兩個隱性性狀連系在一起遺傳隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合的雜交組合, ,稱相引相。稱相引相。 相斥相相斥相: :甲顯性和乙隱性性狀連系在一起遺傳甲顯性和乙隱性性狀連系在一起遺傳, ,乙顯乙顯和甲隱連系在一起遺傳的雜交組合和甲隱連系在一起遺傳的雜交組合, ,

7、稱為相斥相。稱為相斥相。描述描述親本親本花色花色花粉粒形狀花粉粒形狀兩個顯性性狀連在一起遺傳兩個顯性性狀連在一起遺傳p1紫花紫花(顯顯)長花粉粒長花粉粒(顯顯)兩個隱性性狀連在一起遺傳兩個隱性性狀連在一起遺傳p2紅花紅花(隱隱)圓花粉粒圓花粉粒(隱隱)一個顯性性狀與另一個隱性性狀一個顯性性狀與另一個隱性性狀p1紫花紫花(顯顯)圓花粉粒圓花粉粒(隱隱)一個隱性性狀與另一個顯性性狀一個隱性性狀與另一個顯性性狀p2紅花紅花(隱隱)長花粉粒長花粉粒(顯顯)相引相相引相相斥相相斥相描述描述親本親本花色花色花粉粒形狀花粉粒形狀兩個顯性性狀連在一起遺傳兩個顯性性狀連在一起遺傳p1紫花紫花(顯顯)長花粉粒長花

8、粉粒(顯顯)兩個隱性性狀連在一起遺傳兩個隱性性狀連在一起遺傳p2紅花紅花(隱隱)圓花粉粒圓花粉粒(隱隱)一個顯性性狀與另一個隱性性狀一個顯性性狀與另一個隱性性狀p1紫花紫花(顯顯)圓花粉粒圓花粉粒(隱隱)一個隱性性狀與另一個顯性性狀一個隱性性狀與另一個顯性性狀p2紅花紅花(隱隱)長花粉粒長花粉粒(顯顯)相引相相引相相斥相相斥相第二節(jié) 連鎖遺傳的原理和驗證 一、一、性狀分解單獨分析二、測交計算配子的百分?jǐn)?shù)三、 連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？性狀f2表現(xiàn)型f2個體數(shù)f2分離比例紫花(顯)4831+390=5221紅花(隱)1338+393=1731長花粉粒(顯)4831+393=

9、5224圓花粉粒(隱)1338+390=1728紫花(顯)226+95=321紅花(隱)97+1=98長花粉粒(顯)226+97=323圓花粉粒(隱)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形狀相引相相斥相花色花粉粒形狀兩對相對性狀自由組合測交法：測定雜種f1產(chǎn)生配子的種類和比例赫欽森(c. b. hutchinson, 1922)玉米測交試驗籽粒顏色： 有色(c)、無色（c）籽粒飽滿程度：飽滿(sh)、凹陷(sh)試驗結(jié)果分析：f1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1；親本型配子比例高于50，重組型配子比例低于50；親本型配子數(shù)基本相等，重組型配子數(shù)也基本相等一、性狀分解單獨分

10、析一、性狀分解單獨分析第一個試驗：紫花:紅花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1長花粉:圓=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二個試驗: 紫花:紅花=(226+97):(97+1)=321:983:1 長花粉:圓花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1 說明兩個單位性狀的綜合分離不符合獨立分兩個單位性狀的綜合分離不符合獨立分配規(guī)律，但每個單位性狀而言，仍是受分離規(guī)配規(guī)律，但每個單位性狀而言，仍是受分離規(guī)律支配律支配二二 測交計算配子的百分?jǐn)?shù)測交計算配子的百分?jǐn)?shù) 獨立分配遺傳的前提獨立分配遺傳的前提 獨立分配獨

11、立分配遺傳的遺傳的前提前提是是f f1 1個體形成的不同個體形成的不同配子比例相同。對于配子比例相同。對于2 2對性狀而言，對性狀而言，f f1 1產(chǎn)生四產(chǎn)生四種配子，比例為種配子，比例為1:1:1:11:1:1:1。 如果不是這樣，如果不是這樣，f f2 2就不可能獲得原來的理就不可能獲得原來的理論比例。由此可以推論，在連鎖遺傳中，論比例。由此可以推論，在連鎖遺傳中，f f1 1形形成多種的配子不相等。成多種的配子不相等。二 測交試驗相引相： 計算：測交后代中 親本組合=(4032+4035)/86368 100%=96.4% 重新組合=(149+152)/8368 100%=3.6% 結(jié)論

12、: f1不同類型配子的比例 csh:csh:csh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 說明兩對非等位基因不是獨立分配的,而常常是連系在一起遺傳, 導(dǎo)致親本型的配子數(shù)偏多, 而重新組合偏少。 相斥相 計算：測交后代中： 親本組合=(21379+21096)/43785 100%=97.01% 重新組合=(638+672)/43785 100%=2.99% 結(jié)論: f1不同類型配子的比例 csh:csh:csh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 說明兩對非等位基因不是獨立分配的,而常常是連系在一起遺傳, 導(dǎo)致親本型的配子數(shù)偏多, 而重新組合偏少。 測

13、交：相斥相親本表現(xiàn)型親本基因型f1表 現(xiàn) 型f1基 因 型ft表 現(xiàn) 型 有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷ft基 因 型ccshshccshshccshshccshshft個 體 數(shù)6382137921096672比例(%)1.548.848.21.5有色飽滿ccshsh有色凹陷無色飽滿ccshshccshsh三、連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋 連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖連鎖關(guān)系，在形成配子時傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。第三節(jié) 連鎖和交換的遺傳機(jī)理 一一 完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖和不完全連鎖 二二 交換與不完全

14、連鎖的形成交換與不完全連鎖的形成一一 完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖和不完全連鎖連鎖的本質(zhì)連鎖的本質(zhì): : bateson bateson發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久，發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久，morganmorgan用用果蠅為材料，證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一果蠅為材料，證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一染色體上。染色體上。 這一點是很容易理解的，因為生物的基因有這一點是很容易理解的，因為生物的基因有成千上萬，而染色體只有幾十條，所以一條染色成千上萬，而染色體只有幾十條，所以一條染色體必須載荷許多基因。體必須載荷許多基因。完全連鎖（完全連鎖（complete linkage） f f1 1自交或測交，其后代

15、個體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)自交或測交，其后代個體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一為親本組合的類型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一對基因的遺傳很近似，即自交結(jié)果為對基因的遺傳很近似，即自交結(jié)果為3:13:1分離分離, , 測交結(jié)果為測交結(jié)果為1:11:1分離。完全連鎖是罕見的。分離。完全連鎖是罕見的。不完全連鎖（不完全連鎖（incomplete linkageincomplete linkage）既有連鎖又有交換的現(xiàn)象既有連鎖又有交換的現(xiàn)象 不完全連鎖不完全連鎖f f1 1不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子組型配子( (交換交換) )。上節(jié)所舉的玉米籽粒顏色。

16、上節(jié)所舉的玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全連鎖。和粒形的遺傳就是不完全連鎖。圖4-4不完全連鎖(incomplete linkage)雙親類型明顯增多新類型顯著減少c-sh基因間的連鎖與交換二二 交換與不完全連鎖的形成交換與不完全連鎖的形成交叉型假設(shè)：交叉型假設(shè)： 1 1 在雙線期非姐妹染色單體間有某些點上出在雙線期非姐妹染色單體間有某些點上出現(xiàn)交叉（現(xiàn)交叉（chisma)chisma)，表示在同源染色體間對應(yīng)片段，表示在同源染色體間對應(yīng)片段發(fā)生過交換。發(fā)生過交換。 2 2 處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的兩個基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個連兩個

17、基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個連鎖基因的重組（染色體內(nèi)重組）。鎖基因的重組（染色體內(nèi)重組）。sh csh c二二分分體體sh csh csh csh csh csh csh csh csh csh csh csh cc shc shc shc shc shc shc shc sh全部親本型全部親本型1/2親型親型 1/2重組型重組型f1交換交換f1新新交換交換都發(fā)都發(fā)生在生在同源同源染色染色體相體相靠近靠近的非的非姊妹姊妹染色染色體體之間，之間，而另而另外兩外兩條不條不交換。交換。一部分染色體交換發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，重組配子 1/2重組、1/2親型配子另一部分交換發(fā)生在連鎖基因之外，非重

18、組配子所以重組型配子自然少于所以重組型配子自然少于50%50% shshccshsh cc染色單體染色單體染色單體染色單體染色單體染色單體 染色單體染色單體染色體染色體染色體染色體同源染色體同源染色體sh csh c染色單體染色單體染色單體染色單體sh csh c 染色單體染色單體染色單體染色單體sh ccshshshccc(交換前）（交換）同源染色體同源染色體同源染色體同源染色體（交換后）ccccshshshsh（后期ii染色單體分開）同源染色體配對、交換重組示意圖圖圖4-4 減數(shù)分裂中染色體的交換與基因交換減數(shù)分裂中染色體的交換與基因交換(圖中將圖中將shsh簡化為簡化為ss)i.染色體交

19、換在shsh與cc兩對基因之間ii.染色體交換在shsh與cc兩對基因區(qū)段之外發(fā)生第四節(jié) 交換值及其測定 一一 交換值的概念及計算公式交換值的概念及計算公式 二二 交換值的測定方法交換值的測定方法請保持安靜！ 一一 交換值的概念及計算公式交換值的概念及計算公式 交換值，即重組率，是指重組型配子數(shù)占總配交換值，即重組率，是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。子數(shù)的百分率。 計算公式計算公式交換值交換值(rf)(%)=重組型的配子數(shù)重組型的配子數(shù)/總配子數(shù)總配子數(shù)100%二二 交換值的測定方法交換值的測定方法 1 1、測交法。即用、測交法。即用f f1 1與隱性純合體交配，然與隱性純合體交配，然后將

20、重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。 2 2、自交法。用于去雄較困難的植物，如水、自交法。用于去雄較困難的植物，如水稻、小麥、花生、豌豆等。稻、小麥、花生、豌豆等。課堂練習(xí)：試計算課堂練習(xí)：試計算圖圖4-44-4的交換值的交換值自交法自交法計算交換值的步驟計算交換值的步驟 求求f2代純合隱性個體的百分率代純合隱性個體的百分率 以上百分率開方即得隱性配子的百分率以上百分率開方即得隱性配子的百分率 含兩個顯性基因配子的百分率等于隱性含兩個顯性基因配子的百分率等于隱性配子的百分率配子的百分率 100%-2隱性配子的百分率得重組配子隱性配子的百分率得重組配子百分率，即得交換

21、值。百分率，即得交換值。 交換值的意義： 基因的交換值是比較穩(wěn)定的。遺傳學(xué)上，通常以交交換值衡量兩對基因在染色體上的相對距離換值衡量兩對基因在染色體上的相對距離，并以1%作為1個遺傳單位。例如上述shsh與cc兩對基因的交換值為36%，就是這兩對基因之間的距離為36個遺傳單位。交換值越大，就反映了連鎖基因之交換值越大，就反映了連鎖基因之間的距離越遠(yuǎn)，也就是連鎖強(qiáng)度越小間的距離越遠(yuǎn)，也就是連鎖強(qiáng)度越小;反之，交換值反之，交換值小，就說明兩對連鎖基因相距近，連鎖強(qiáng)度大小，就說明兩對連鎖基因相距近，連鎖強(qiáng)度大;交換交換值近于值近于0，則成為完全連鎖，則成為完全連鎖。交換值最大不會達(dá)到50%，也就是說

22、連鎖遺傳產(chǎn)生的重組型配子不會達(dá)到50幼，這是區(qū)別于獨立遺傳的標(biāo)志。第五節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 基因定位 指確定基因在染色體上的位置。確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序；它們之間的相對距離是用交換值交換值來表示的。 連鎖遺傳圖（linkage map） 存在于同一染色體上的基因，組成一個連鎖群。把一個連鎖群的各個基因之間的距離和順序標(biāo)志出來，就能形成（繪）連鎖遺傳圖。 兩對基因間的排列次序根據(jù)上述信息可知：c-sh間遺傳距離為3.6個遺傳單位；但不能確定它們在染色體上的排列次序，因而有兩種可能的排列方向，如下圖所示：基因定位的層次廣義的基因定位有三個層次：1. 染色體定位(單體、缺體

23、、三體定位法)；2. 染色體臂定位(端體分析法)；3. 連鎖分析(linkage analysis) 。一、兩點測驗：通過三次測驗，獲得三對基因兩兩間交換值、估計其遺傳距離；每次測驗兩對基因間交換值；根據(jù)三個遺傳距離推斷三對基因間的排列次序。步驟如下：1. 通過三次親本間兩兩雜交，雜種f1與雙隱性親本測交，考察測交子代的類型與比例。 例：玉米第9染色體上三對基因間連鎖分析：子粒顏色：有色(c)對無色(c)為顯性；飽滿程度：飽滿(sh)對凹陷(sh)為顯性；淀粉粒：非糯性(wx)對糯性(wx)為顯性. (1).(ccshshccshsh)f1ccshsh (2).(wxwxshshwxwxshs

24、h)f1wxwxshsh (3).(wxwxccwxwxcc)f1wxwxcc2. 計算三對基因兩兩間的交換值估計基因間的遺傳距離。3. 根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。c-sh: 3.6wx-sh: 20wx-c: 22兩點測驗：局限性1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測交；2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。 當(dāng)兩基因位點間超過五個遺傳單位時，兩點測驗的準(zhǔn)確性就不夠高。二、三點測交： 指一次測交同時包括指一次測交同時包括3個基因，同時考察個基因，同時考察3個個基因的順序基因的順序。 三點測驗是基因定位最常用的方法，它只通過一次雜交和一次用隱性親本測交，就可

25、以同時確定3對基因在染色體上的位置。采用三點測驗?zāi)軌蜻_(dá)到兩個目的：其一，可以糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更加準(zhǔn)確；其二，可以通過一次試驗同時確定3對連鎖基因的位置。下面仍用玉米cc、shsh、wxwx這3對基因為例，講述三點測驗法的具體步驟： 利用籽粒凹陷、非糯、有色的玉米純系與子粒飽滿、糯性、無色的玉米純系雜交得到f1，,再使, f1,與凹陷、糯、無色的隱性純合體進(jìn)行測交，測交的結(jié)果如下： 注：為了便于說明，以“+”號代表各顯性基因，其對應(yīng)的隱性基因仍分別以c、sh、wx代表。 p 凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色 shsh + + + wxwx cc測交 f1 飽滿、非糯性、有色凹

26、陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc測交后代的表現(xiàn)型據(jù)測交后代表現(xiàn)推測的f1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿、糯性、無色+ wx c2708親本型凹陷、非糯、有色sh + +2538親本型飽滿、非糯、無色+ + c626單交換凹陷、糯性、有色sh wx +601單交換凹陷、非糯、無色sh + c113單交換飽滿、糯性、有色+ wx +116單交換三點測驗的步驟： （一）、確定三對基因是否連鎖遺傳 （二）、確定三對基因在染色體上的排列次序 （三）、確定3對基因在染色體上的相對距離 （一）、確定三對基因是否連鎖遺傳（一）、確定三對基因是否連鎖遺傳3對基因間遺傳關(guān)系有三種可能：1.

27、如果是獨立遺傳，則八種表現(xiàn)型的植株數(shù)量應(yīng)相近，而實際卻差異大。（？）2.如果是其中兩對基因在一對染色體上，一對基因在另一對染色體上，則測交后代的八種表現(xiàn)中應(yīng)是每四種表現(xiàn)型數(shù)相同，只有兩種比例，而實際上并非如此。（？）3.如果是3對基因連鎖，則每兩種的表現(xiàn)型相同，就會有四類不同的比例值，這與本試驗結(jié)果相符，表明基因位于同一對染色體上，有連鎖遺傳關(guān)系。wx sh cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子1種可能：種可能：wx shcshcwxcshwxcshwxcshwxcshwxcshwxwxcsh2種可能：種可能：wx sh cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子wx sh cwx sh cwx sh cw

28、x sh c或者：或者：wx sh cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子wx sh cwx sh cwx sh cwx sh c第第3種可能：種可能：wx sh cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子完全連鎖完全連鎖wx sh cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子wx與與sh間交換間交換wx sh cwx sh cwx sh cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子c與與sh間交換間交換wx sh cwx sh cwx sh cwx sh c產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子wx與與sh間交換同間交換同時時sh與與c間交換間交換wx sh cwx sh cwx sh cwx sh c （二）、確定三對基因在染色體上的排列次序（二）、

29、確定三對基因在染色體上的排列次序在測交后代中，根據(jù)個體數(shù)量最多個體數(shù)量最多的兩種表現(xiàn)型是親親本型本型，即飽滿、糯性、無色和凹陷、非糯、有色。產(chǎn)生的配子+wxc和sh+;最少最少的是雙交換型的個體，即凹陷、糯性、無色和飽滿、非糯、有色，產(chǎn)生的配子是shwxc和+。但根據(jù)兩親本的表現(xiàn)型推測，f1的基因排列次序可能是shwxc或wxshc或shcwx,但只有但只有wxshc才有可能產(chǎn)生才有可能產(chǎn)生+和和shwxc兩種雙交兩種雙交換的配子（？），前兩種都不可能產(chǎn)生。由此可換的配子（？），前兩種都不可能產(chǎn)生。由此可以確定以確定3對基因在一對同源染色體上的位置是對基因在一對同源染色體上的位置是shsh在在

30、wxwx和和cc之間，即之間，即wxwxshshcc.即正確的排列次序是即正確的排列次序是：wx sh c （三）、確定（三）、確定3對基因在染色體上的相對距離對基因在染色體上的相對距離3對基因在染色體上的順序己經(jīng)排定，那么可以進(jìn)行交換值的估算，以此來確定它們之間的距離。由于每個雙交換包括兩個單交換，因此在估算兩個值時，應(yīng)該分別加上雙交換值，才能正確地反映實際發(fā)生的單交換的頻率。在本例中：%09. 0%100670824雙交換值%5 . 309. 0%1006708113116%4 .1809. 0%1006708626601間的單交換值和間的單交換值和cshshwx 于是，3對基因在染色體上

31、的位置和距離可以確定圖示如下：21。918。43。5上述試驗結(jié)果表明，基因在染色體上有一定的位置，順序 和距離，它們是呈直線排列的 幾個概念幾個概念： 1、重組與交換：重組是指基因的重新組合；交換是指染色體片段的交換。 2、單交換和雙交換：單交換是指在考察區(qū)域內(nèi)發(fā)生了一次交換，同理雙交換是指發(fā)生了兩次交換。雙交換的特點：雙交換的特點： 雙交換的比率最低：如果3個基因是自由組合的，則8種配子的比率為1：1：1：1：1：1：1：1，如果是連鎖的，則非交換單交換雙交換。 雙交換的結(jié)果是3個基因中只有中間的基因位置發(fā)生改變，另兩個基因位置不變。 重組值與交換值的區(qū)別：發(fā)生雙交換后，頭尾兩個基因間發(fā)生了

32、兩次交換，但兩基因沒有重組。理論上說，染色體圖距應(yīng)由交換值表示，但我們能觀察到的只有表型（基因）的重組。 連鎖遺傳圖(linkage map)連鎖遺傳圖(linkage map)，遺傳圖譜(genetic map)。遺傳作圖(mapping). 連鎖群(linkage group)；連鎖群的數(shù)目.遺傳作圖的過程與說明。連鎖遺傳圖繪制的基本過程；大于50個遺傳單位的遺傳距離說明什么？ 玉米的連鎖遺傳圖連鎖群連鎖群：彼此連鎖，具有一起往下傳遞的趨勢的許多基因，構(gòu)成一個連鎖群。 某種生物的連鎖群的數(shù)目等于該生物的染色體對數(shù)。如小麥21對同源染色體，有21個連鎖群、大麥7對同源染色體，有7個連鎖群。果

33、蠅的4個連鎖群第六節(jié) 性別決定與性連鎖一、性染色體與性別決定性染色體與性別決定 動物中絕大部分物神都是雌雄異體的，高等植物中既有雌雄異株的，也有雌雄同株或同花的。動植物的雌雄性別與遺傳變異有密切聯(lián)系。決定雌雄性別的機(jī)制有多種，其中以性染色體決定性別最為普遍。 在生物細(xì)胞內(nèi)的各對同源染色體中，決定性別的一對染色體叫性染色體，其余各對叫常染色體。常染色體中各同源染色體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上相似;性染色體的兩個染色體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上往往不同，動植物的雌、雄性別主要由這一對異形染色體決定的。其決定方式主要有以下兩種: l.xy型 也叫雄異配型。 以x和y代表性染色體的兩條異形染色體，以a表示常染色體。例如，果蠅

34、共有4對染色體(zn=8)，其中一對為性染色體，三對為常染色體(3aa)。雄性個體的染色體組成為3aa十xy;雌性個體的染色體組成為3aa十xk。果蠅的x染色體較小，為棒形;y染色體較大為j形(圖4-6)。 圖4-6 果蠅的常染色體與性染色體 當(dāng)果蠅通過減數(shù)分裂產(chǎn)生配子時，雄性個體產(chǎn)生的精子有兩種，一種含x染色體，一種含y染色體，二者數(shù)量相等。而雌性個體產(chǎn)生的卵子只有一種，都是含x染色體。受精時。如果含x染色體的精子同卵子相結(jié)合，則性染色體組成為xx，子代發(fā)育成雌性;如果含y染色體的精子同卵子相結(jié)合，組成為xy，子代發(fā)育成雄性(圖4一7)。 人類的性別決定也屬于xy型。人類體細(xì)胞內(nèi)有23對染色

35、體，其中有一對是性染色體，男性是xy，女性是xx。人的x染色體較大，而y較小。由于男性產(chǎn)生的帶x染色體的精子與帶y染色體的精子數(shù)量相同，這二種精子同帶x染色體的卵子結(jié)合的概率一樣，因此生男生女的概率也基本相同。圖4-7 果蠅的性別決定 卵子結(jié)合的概率一樣，因此生男生女的概率也基本相同。 屬于這一類的有哺乳類動物，多數(shù)昆蟲，某些魚類和兩棲類，某些植物。 2.zw型 又叫雌異配型。這種類型與xy型相反，即雌性個體的性染色體為zw，雄性個體的性染色體為2z。雄性個體只能產(chǎn)生一種帶z的精子;而雌性個體能產(chǎn)生帶z和帶w的兩種卵子，二者數(shù)量相同，因此這類生物的雌雄比例也是1:1。屬于這一類的動物有雞、鴨、

36、鵝、鳥類、蛾類、蝶類和某些魚類。 上述性別決定是形成子代雌，雄性別的基礎(chǔ)，但環(huán)境條件(生物體外環(huán)境和體內(nèi)環(huán)境如體液的ph值和激素等)對雌、雄性別的發(fā)育也有著一定影響。例如，某些環(huán)境因素能夠增加或減少某一類精子參與受精的概率，使兩類精子與卵子相結(jié)合的比例偏離1:1;也有的因素可以使兩類合子(xx或xy)的發(fā)育有不同的成活率。因此，在個別情況下，某些動植物雌、雄性別比例不完全相等 二、性連鎖遺傳(伴性遺傳)是指連鎖在性染色體上的某些基因的遺傳。由于性染色體的組成的差異決定著雌雄性別，所以連鎖在性染色體上的某些基因的遺傳，就伴隨著性別的不同而不同。 遺傳研究表明，性染色體中的x染色體和y染色體所載的

37、基因數(shù)量有很大不同，而各對常染色體則沒有此情況。目前在x染色體上發(fā)現(xiàn)的基因較多，而在y染色體上發(fā)現(xiàn)的基因很少。因此，當(dāng)性染色體為xy(或zw)時，往往只在x(或z染色體上存在某些基因，而y染色體上不存在對應(yīng)的等位基因，因此這些基因只能隨x染色體遺傳。例如，人類中的紅綠色盲(不能分辯紅綠顏色)為隱性基因(b)控制，而視覺正常為顯性(b)，不論r或b只存在于x染色體上，而y染色體上則不存在它的等位基因。 因此，對于隱性性狀的色盲來說，女性(xx)必須在兩個染色體上都存在b基因即xbxb才表現(xiàn)色盲，xbxb的女性只是色盲基因攜帶者但表現(xiàn)正常;而男性(xy)只要在一個x染色體上存在b即xby就表現(xiàn)色盲。所以色盲患者在男性中出現(xiàn)的概率大、而在女性中出現(xiàn)的概率小。據(jù)調(diào)查，我國男子色盲患者為7%，而女性患者僅為0.5%。其原因在于此。圖4-8 伴性遺傳舉例 性連鎖遺傳在動植物中較為普遍。在人類中已發(fā)現(xiàn)有20多個性連鎖遺傳基因，其中有些屬致病基因，其遺傳方式與色盲的遺傳相似。在家禽及桑蠶的繁育生產(chǎn)中。根據(jù)性連鎖遺傳的原理和性狀的表現(xiàn)，進(jìn)行雌、雄早期鑒別，早已在生產(chǎn)中得到應(yīng)用。 本章要求掌握 1連鎖遺傳的表現(xiàn)。 2連鎖遺傳（連鎖與交換）的原理。 3連鎖與交換規(guī)律的應(yīng)用。 4性別決定與性連鎖遺傳。 5 能進(jìn)行簡單的基因定