細(xì)胞生物學(xué)14細(xì)胞增殖及其調(diào)控過(guò)程

1、細(xì)胞增殖的功能細(xì)胞增殖是生物繁育的基礎(chǔ)（增加個(gè)體數(shù)量，細(xì)胞增殖是生物繁育的基礎(chǔ)（增加個(gè)體數(shù)量，多細(xì)胞生物繁衍）。多細(xì)胞生物繁衍）。第十二章第十二章 細(xì)胞增殖及其調(diào)控細(xì)胞增殖及其調(diào)控維持機(jī)體細(xì)胞數(shù)量和功能的相對(duì)平衡維持機(jī)體細(xì)胞數(shù)量和功能的相對(duì)平衡。（更新衰老、凋亡和受損的細(xì)胞）（更新衰老、凋亡和受損的細(xì)胞）大劑量的X射線照射老鼠，老鼠幾天內(nèi)死亡。（導(dǎo)致干細(xì)胞大量死亡，個(gè)體在細(xì)胞數(shù)量上特別是功能上受損。）細(xì)胞增殖是通過(guò)細(xì)胞周期來(lái)實(shí)現(xiàn)的，細(xì)胞周細(xì)胞增殖是通過(guò)細(xì)胞周期來(lái)實(shí)現(xiàn)的，細(xì)胞周期的有序運(yùn)行是通過(guò)相關(guān)基因的嚴(yán)格監(jiān)視和調(diào)期的有序運(yùn)行是通過(guò)相關(guān)基因的嚴(yán)格監(jiān)視和調(diào)控來(lái)保證的?？貋?lái)保證的。細(xì)胞無(wú)限制增長(zhǎng)對(duì)

2、個(gè)體來(lái)說(shuō)意味著癌癥，個(gè)細(xì)胞無(wú)限制增長(zhǎng)對(duì)個(gè)體來(lái)說(shuō)意味著癌癥，個(gè)體無(wú)限制繁殖對(duì)地球來(lái)說(shuō)意味著災(zāi)難。體無(wú)限制繁殖對(duì)地球來(lái)說(shuō)意味著災(zāi)難。第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞周期概述細(xì)胞周期概述 一、細(xì)胞周期一、細(xì)胞周期 細(xì)胞周期指細(xì)胞從一次分裂結(jié)束開(kāi)始，經(jīng)過(guò)細(xì)胞周期指細(xì)胞從一次分裂結(jié)束開(kāi)始，經(jīng)過(guò)物質(zhì)積累過(guò)程，至到下一次分裂結(jié)束為止，稱為物質(zhì)積累過(guò)程，至到下一次分裂結(jié)束為止，稱為一個(gè)細(xì)胞周期。正常情況下，沿著一個(gè)細(xì)胞周期。正常情況下，沿著G G1 1SGSG2 2MM期運(yùn)轉(zhuǎn)。期運(yùn)轉(zhuǎn)。 細(xì)胞周期除了可受生物種類和細(xì)胞種類的影細(xì)胞周期除了可受生物種類和細(xì)胞種類的影響外，還可受溫度等周圍環(huán)境條件的影響。響外，還可受溫度等周圍環(huán)

3、境條件的影響。 就高等生物體的細(xì)胞而言，細(xì)胞周期時(shí)間就高等生物體的細(xì)胞而言，細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短主要差別在長(zhǎng)短主要差別在G G1 1期，而期，而變化最大變化最大。S S期期、G G2 2期期和和M M期期則相對(duì)穩(wěn)定。則相對(duì)穩(wěn)定。標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期 在胚胎發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞不但在機(jī)能上彼在胚胎發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞不但在機(jī)能上彼此分工，增殖行為也出現(xiàn)差異，此分工，增殖行為也出現(xiàn)差異，根據(jù)細(xì)胞繁殖根據(jù)細(xì)胞繁殖狀況，可將機(jī)體內(nèi)所有細(xì)胞相對(duì)地分為狀況，可將機(jī)體內(nèi)所有細(xì)胞相對(duì)地分為3 3類：類： 周期中細(xì)胞周期中細(xì)胞（連續(xù)分裂細(xì)胞）（連續(xù)分裂細(xì)胞） 細(xì)胞周期連續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)。如部分骨骼造血細(xì)胞、細(xì)胞周期連續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)。

4、如部分骨骼造血細(xì)胞、小腸絨毛上皮腺窩細(xì)胞、表皮基底層細(xì)胞等。小腸絨毛上皮腺窩細(xì)胞、表皮基底層細(xì)胞等。靜止期細(xì)胞靜止期細(xì)胞（G G0 0期細(xì)胞、休眠細(xì)胞）；期細(xì)胞、休眠細(xì)胞）； 暫時(shí)脫離細(xì)胞周期，不進(jìn)行增殖，但在暫時(shí)脫離細(xì)胞周期，不進(jìn)行增殖，但在適當(dāng)刺激下可重新進(jìn)入細(xì)胞周期的細(xì)胞（周適當(dāng)刺激下可重新進(jìn)入細(xì)胞周期的細(xì)胞（周期中細(xì)胞轉(zhuǎn)化為期中細(xì)胞轉(zhuǎn)化為G G0 0期細(xì)胞多發(fā)生在期細(xì)胞多發(fā)生在G G1 1期）。期）。如某些免疫淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞及大部分如某些免疫淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞及大部分骨骼干細(xì)胞等。骨骼干細(xì)胞等。 終末分化細(xì)胞終末分化細(xì)胞。 分化程度很高，一旦生成后，則終生不分化程度很高，一旦生

5、成后，則終生不再分裂。如神經(jīng)、肌纖維細(xì)胞、血液多形核再分裂。如神經(jīng)、肌纖維細(xì)胞、血液多形核白細(xì)胞等。白細(xì)胞等。 細(xì)胞周期細(xì)胞周期G G0 0期期 細(xì)胞分裂之后，某些細(xì)胞離開(kāi)細(xì)胞周細(xì)胞分裂之后，某些細(xì)胞離開(kāi)細(xì)胞周期。執(zhí)行某種生物學(xué)功能或進(jìn)行細(xì)胞期。執(zhí)行某種生物學(xué)功能或進(jìn)行細(xì)胞分化；當(dāng)受到某種適當(dāng)?shù)呢菁ず?，它分化；?dāng)受到某種適當(dāng)?shù)呢菁ず?，它們?huì)重返細(xì)胞周期，進(jìn)行分裂增殖。們會(huì)重返細(xì)胞周期，進(jìn)行分裂增殖。二、細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)期及主要事件二、細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)期及主要事件 G G1 1期（期（DNADNA合成前期）合成前期） G G1 1期合成細(xì)胞生長(zhǎng)所需要的各種蛋白質(zhì)、期合成細(xì)胞生長(zhǎng)所需要的各

6、種蛋白質(zhì)、糖類、脂類等糖類、脂類等 ，但不合成，但不合成DNADNA。 在在G G1 1期的晚期期的晚期階段有一個(gè)特定時(shí)期。通過(guò)這個(gè)特定時(shí)期，細(xì)階段有一個(gè)特定時(shí)期。通過(guò)這個(gè)特定時(shí)期，細(xì)胞分裂進(jìn)入胞分裂進(jìn)入S S期。在芽殖酵母中，這個(gè)特定時(shí)期期。在芽殖酵母中，這個(gè)特定時(shí)期被稱為起始點(diǎn)。在其它真核細(xì)胞中叫檢驗(yàn)點(diǎn)或被稱為起始點(diǎn)。在其它真核細(xì)胞中叫檢驗(yàn)點(diǎn)或限制點(diǎn)限制點(diǎn)(R(R點(diǎn)點(diǎn)) )。 G G1 1期時(shí)間變化較大的根本原因具有一個(gè)調(diào)期時(shí)間變化較大的根本原因具有一個(gè)調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖周期開(kāi)和關(guān)的節(jié)細(xì)胞增殖周期開(kāi)和關(guān)的“閥門(mén)閥門(mén)”，即限制點(diǎn)。，即限制點(diǎn)。n n 特點(diǎn)：特點(diǎn)： u大量大量合成物質(zhì)合成物質(zhì) u決定

7、細(xì)胞周期時(shí)間決定細(xì)胞周期時(shí)間 u決定細(xì)胞的前途決定細(xì)胞的前途 起始點(diǎn)被認(rèn)為是起始點(diǎn)被認(rèn)為是G G1 1期晚期的一個(gè)基本事件。期晚期的一個(gè)基本事件。細(xì)胞只有在內(nèi)在和外在因素共同作用下才能完細(xì)胞只有在內(nèi)在和外在因素共同作用下才能完成這一基本事件，進(jìn)入成這一基本事件，進(jìn)入S S期。期。 外在因素很多，如各種生長(zhǎng)因子、營(yíng)養(yǎng)物外在因素很多，如各種生長(zhǎng)因子、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、射線等，可調(diào)控細(xì)胞周期進(jìn)程。質(zhì)、射線等，可調(diào)控細(xì)胞周期進(jìn)程。 內(nèi)因主要是與內(nèi)因主要是與cdccdc基因調(diào)控過(guò)程相關(guān)的因素基因調(diào)控過(guò)程相關(guān)的因素有關(guān)。此種基因的有序表達(dá)，是受到一些控制有關(guān)。此種基因的有序表達(dá)，是受到一些控制點(diǎn)調(diào)控和監(jiān)視的。點(diǎn)調(diào)

8、控和監(jiān)視的。cdccdc基因的產(chǎn)物是一些蛋白激基因的產(chǎn)物是一些蛋白激酶、磷酸酶等。酶、磷酸酶等。 細(xì)胞分裂周期基因（細(xì)胞分裂周期基因（cdccdc）基因：細(xì)胞周期沿）基因：細(xì)胞周期沿著著G G1 1SGSG2 2MM的順序運(yùn)轉(zhuǎn)，不同時(shí)期出現(xiàn)不同的的順序運(yùn)轉(zhuǎn)，不同時(shí)期出現(xiàn)不同的關(guān)鍵性事件，這是基因有序表達(dá)的結(jié)果，這種完成關(guān)鍵性事件，這是基因有序表達(dá)的結(jié)果，這種完成細(xì)胞周期中特定階段所需要產(chǎn)物的編碼基因，叫細(xì)胞周期中特定階段所需要產(chǎn)物的編碼基因，叫cdccdc基因基因。 限制點(diǎn)限制點(diǎn)：是真核細(xì)胞細(xì)胞周期控制：是真核細(xì)胞細(xì)胞周期控制G G1 1期進(jìn)入期進(jìn)入S S期的調(diào)節(jié)點(diǎn)，可以限制細(xì)胞通過(guò)周期，所以

9、稱其為期的調(diào)節(jié)點(diǎn)，可以限制細(xì)胞通過(guò)周期，所以稱其為限制點(diǎn)，簡(jiǎn)稱限制點(diǎn)，簡(jiǎn)稱R R點(diǎn)點(diǎn)。 檢驗(yàn)點(diǎn)不僅存在于檢驗(yàn)點(diǎn)不僅存在于G G1 1期，也存在于其他時(shí)期，也存在于其他時(shí)期，如期，如S S期檢驗(yàn)點(diǎn)、期檢驗(yàn)點(diǎn)、G G2 2期期檢驗(yàn)點(diǎn)、紡錘體檢驗(yàn)點(diǎn)檢驗(yàn)點(diǎn)、紡錘體檢驗(yàn)點(diǎn)等。這些特異的監(jiān)控機(jī)等。這些特異的監(jiān)控機(jī)制（檢驗(yàn)點(diǎn)）可以監(jiān)別制（檢驗(yàn)點(diǎn)）可以監(jiān)別細(xì)胞周期中的錯(cuò)誤，并細(xì)胞周期中的錯(cuò)誤，并誘導(dǎo)產(chǎn)生特異的抑制因誘導(dǎo)產(chǎn)生特異的抑制因子，阻止細(xì)胞周期進(jìn)一子，阻止細(xì)胞周期進(jìn)一步運(yùn)行。步運(yùn)行。S S期期 S S期即期即DNADNA合成期合成期。新的組蛋白也是在新的組蛋白也是在S S期合期合成的成的。DNADNA的

10、起始和復(fù)制過(guò)程受到多種細(xì)胞周期的起始和復(fù)制過(guò)程受到多種細(xì)胞周期調(diào)節(jié)因素的嚴(yán)密調(diào)控。調(diào)節(jié)因素的嚴(yán)密調(diào)控。 真核細(xì)胞新合成的真核細(xì)胞新合成的DNADNA立即與組蛋白結(jié)合，立即與組蛋白結(jié)合，共同組成核小體串珠結(jié)構(gòu)。共同組成核小體串珠結(jié)構(gòu)。 G G2 2期期 細(xì)胞核內(nèi)細(xì)胞核內(nèi)DNADNA的含量已經(jīng)增加一倍的含量已經(jīng)增加一倍。其它結(jié)。其它結(jié)構(gòu)物質(zhì)和相關(guān)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)也已進(jìn)行了進(jìn)入構(gòu)物質(zhì)和相關(guān)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)也已進(jìn)行了進(jìn)入M M期期的準(zhǔn)備。但細(xì)胞能否順利地進(jìn)入的準(zhǔn)備。但細(xì)胞能否順利地進(jìn)入M M期，要受到期，要受到G G2 2期檢驗(yàn)點(diǎn)的控制。期檢驗(yàn)點(diǎn)的控制。 細(xì)胞分裂間期有哪些主要特點(diǎn)？細(xì)胞分裂間期有哪些主要特點(diǎn)

11、？ 最明顯的特征是進(jìn)行最明顯的特征是進(jìn)行DNADNA的復(fù)制，其次是進(jìn)行的復(fù)制，其次是進(jìn)行RNA RNA 和蛋白質(zhì)的合成，為有絲分裂作準(zhǔn)備。間期可分為和蛋白質(zhì)的合成，為有絲分裂作準(zhǔn)備。間期可分為G G1 1期、期、S S期、期、G G2 2期。其中期。其中G G1 1期最重要，期最重要，G G1 1期的限制點(diǎn)（期的限制點(diǎn)（R R點(diǎn)）是點(diǎn)）是控制細(xì)胞增殖的關(guān)鍵，決定了細(xì)胞的控制細(xì)胞增殖的關(guān)鍵，決定了細(xì)胞的3 3種不同命運(yùn)：種不同命運(yùn)： 繼續(xù)增殖細(xì)胞，細(xì)胞通過(guò)繼續(xù)增殖細(xì)胞，細(xì)胞通過(guò)R R點(diǎn)，繼續(xù)進(jìn)行增殖，保持點(diǎn)，繼續(xù)進(jìn)行增殖，保持旺盛的增殖活性，分化程度低，周期時(shí)間較為恒定；旺盛的增殖活性，分化程度

12、低，周期時(shí)間較為恒定； 暫不增殖細(xì)胞，細(xì)胞長(zhǎng)時(shí)間停留在暫不增殖細(xì)胞，細(xì)胞長(zhǎng)時(shí)間停留在G G1 1期，合成大量的期，合成大量的特異性特異性DNADNA和蛋白質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生分化。隨后，和蛋白質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生分化。隨后，代謝活性下降，處于代謝活性下降，處于G G0 0期，但并沒(méi)有喪失增殖能力，在期，但并沒(méi)有喪失增殖能力，在適宜的條件下被激活成增殖狀態(tài)；適宜的條件下被激活成增殖狀態(tài)； 不再增殖細(xì)胞，細(xì)胞喪失了增殖能力，始終停留在不再增殖細(xì)胞，細(xì)胞喪失了增殖能力，始終停留在G G1 1期，結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生高度分化，直至衰老死亡。期，結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生高度分化，直至衰老死亡。 細(xì)胞通過(guò)細(xì)胞通過(guò)R

13、R點(diǎn)后，就加速合成點(diǎn)后，就加速合成DNADNA復(fù)制所必須復(fù)制所必須的各種前體物質(zhì)和酶，的各種前體物質(zhì)和酶，DNADNA解旋酶和解旋酶和NDANDA合成因子合成因子也急劇增加，為進(jìn)入也急劇增加，為進(jìn)入S S期期DNADNA復(fù)制作準(zhǔn)備。復(fù)制作準(zhǔn)備。 S S期的主要特點(diǎn)是期的主要特點(diǎn)是DNADNA復(fù)制和組蛋白、非組蛋復(fù)制和組蛋白、非組蛋白的合成白的合成，是整個(gè)細(xì)胞周期中最關(guān)鍵的階段。，是整個(gè)細(xì)胞周期中最關(guān)鍵的階段。G G2 2期中加速合成期中加速合成RNARNA和蛋白質(zhì)，其中最主要的是合和蛋白質(zhì)，其中最主要的是合成有絲分裂因子和微管蛋白等有絲分裂器的組分。成有絲分裂因子和微管蛋白等有絲分裂器的組分。

14、另外，細(xì)胞成分如磷脂的合成增加并進(jìn)行另外，細(xì)胞成分如磷脂的合成增加并進(jìn)行ATPATP的的積累，為有絲分裂進(jìn)行物質(zhì)的準(zhǔn)備。積累，為有絲分裂進(jìn)行物質(zhì)的準(zhǔn)備。M M期期 M M期即細(xì)胞分裂期。真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主期即細(xì)胞分裂期。真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂和減數(shù)分裂（成熟要包括兩種方式，即有絲分裂和減數(shù)分裂（成熟分裂）。分裂）。 三、細(xì)胞周期長(zhǎng)短測(cè)定三、細(xì)胞周期長(zhǎng)短測(cè)定 脈沖標(biāo)記脈沖標(biāo)記DNADNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)觀察測(cè)定法復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)觀察測(cè)定法 流式細(xì)胞儀測(cè)定法流式細(xì)胞儀測(cè)定法四、細(xì)胞周期同步化四、細(xì)胞周期同步化 細(xì)胞同步化是指自然的，或經(jīng)人為選擇或誘導(dǎo)產(chǎn)生細(xì)胞同步化是指

15、自然的，或經(jīng)人為選擇或誘導(dǎo)產(chǎn)生的細(xì)胞周期同步化。前者稱為自然同步化的細(xì)胞周期同步化。前者稱為自然同步化 ，后者稱，后者稱為人工同步化。為人工同步化。 人工同步化是指人為地將處于不同時(shí)期的細(xì)胞分離人工同步化是指人為地將處于不同時(shí)期的細(xì)胞分離開(kāi)來(lái)，從而可獲得不同時(shí)期的細(xì)胞群體。分為選擇同步開(kāi)來(lái)，從而可獲得不同時(shí)期的細(xì)胞群體。分為選擇同步化和誘導(dǎo)同步化?；驼T導(dǎo)同步化。 選擇同步化選擇同步化 主要是有絲分裂選擇法。經(jīng)單層培養(yǎng)可獲得一定主要是有絲分裂選擇法。經(jīng)單層培養(yǎng)可獲得一定數(shù)量的數(shù)量的M M期細(xì)胞。期細(xì)胞。 另一個(gè)方法是密度梯度離心法。另一個(gè)方法是密度梯度離心法。從培養(yǎng)細(xì)胞中收集從培養(yǎng)細(xì)胞中收集M

16、 M期細(xì)胞的同步化方法期細(xì)胞的同步化方法什么是選擇同步法？有哪些方法？什么是選擇同步法？有哪些方法？ 選擇同步法是用物理方法將處于細(xì)胞周期中選擇同步法是用物理方法將處于細(xì)胞周期中同一階段的細(xì)胞從非同步的群體中分離出來(lái)的方同一階段的細(xì)胞從非同步的群體中分離出來(lái)的方法。又分為法。又分為: : 有絲分裂選擇法有絲分裂選擇法: :使單層培養(yǎng)于培養(yǎng)器皿中的使單層培養(yǎng)于培養(yǎng)器皿中的細(xì)胞處于對(duì)數(shù)期增殖，此時(shí)細(xì)胞分裂活躍，分裂細(xì)胞處于對(duì)數(shù)期增殖，此時(shí)細(xì)胞分裂活躍，分裂指數(shù)高，分裂細(xì)胞變圓、隆起，與培養(yǎng)器的粘著指數(shù)高，分裂細(xì)胞變圓、隆起，與培養(yǎng)器的粘著性降低。此時(shí)輕輕搖動(dòng)，性降低。此時(shí)輕輕搖動(dòng)，M M期的細(xì)胞就

17、脫離器皿期的細(xì)胞就脫離器皿壁而懸浮于培養(yǎng)液中。傾出培養(yǎng)液于壁而懸浮于培養(yǎng)液中。傾出培養(yǎng)液于40C40C保存。保存。再加入再加入370C370C新鮮培養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)，經(jīng)新鮮培養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)，經(jīng)1-21-2小時(shí)，小時(shí)，再如同上法收集再如同上法收集M M期的細(xì)胞。每期的細(xì)胞。每1-21-2小時(shí)搖一次，小時(shí)搖一次，收集一次，可獲得一定數(shù)量的收集一次，可獲得一定數(shù)量的M M期細(xì)胞。期細(xì)胞。此法的優(yōu)點(diǎn)是不受藥物影響，同步化程度高。此法的優(yōu)點(diǎn)是不受藥物影響，同步化程度高。缺點(diǎn)是分離的細(xì)胞少。缺點(diǎn)是分離的細(xì)胞少。 細(xì)胞沉降分離法細(xì)胞沉降分離法: :由于細(xì)胞在其周期過(guò)程中，由于細(xì)胞在其周期過(guò)程中，體積逐漸增大，所以

18、處于細(xì)胞周期不同階段的體積逐漸增大，所以處于細(xì)胞周期不同階段的細(xì)胞體積不同。而細(xì)胞在某一離心力場(chǎng)中的沉細(xì)胞體積不同。而細(xì)胞在某一離心力場(chǎng)中的沉降速度與其半徑平方成正比，因此可用沉降法降速度與其半徑平方成正比，因此可用沉降法分離所處周期時(shí)相不同而大小不同的細(xì)胞。此分離所處周期時(shí)相不同而大小不同的細(xì)胞。此法優(yōu)點(diǎn)可適用任何系統(tǒng)，包括懸浮培養(yǎng)的細(xì)胞。法優(yōu)點(diǎn)可適用任何系統(tǒng)，包括懸浮培養(yǎng)的細(xì)胞。缺點(diǎn)是同步化的程度有限，因同一時(shí)相的細(xì)胞缺點(diǎn)是同步化的程度有限，因同一時(shí)相的細(xì)胞大小并非都是一致的。大小并非都是一致的。應(yīng)用過(guò)量的應(yīng)用過(guò)量的TdRTdR阻斷法進(jìn)行細(xì)胞周期同步化阻斷法進(jìn)行細(xì)胞周期同步化誘導(dǎo)同步化誘導(dǎo)

19、同步化 DNADNA合成阻斷法合成阻斷法：用用DNADNA合成抑制劑可逆地抑合成抑制劑可逆地抑制制DNADNA合成而不影響其它各期細(xì)胞沿細(xì)胞周期合成而不影響其它各期細(xì)胞沿細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)，最終將細(xì)胞群體阻斷在運(yùn)轉(zhuǎn)，最終將細(xì)胞群體阻斷在S S期。期。TdRTdR雙阻斷雙阻斷法最常用，細(xì)胞最終阻斷于法最常用，細(xì)胞最終阻斷于G1/SG1/S交界處。交界處。中期阻斷法中期阻斷法 某些藥物可抑制微管的聚合，因而抑制有某些藥物可抑制微管的聚合，因而抑制有絲分裂器的形成，將細(xì)胞阻斷在有絲分裂的中絲分裂器的形成，將細(xì)胞阻斷在有絲分裂的中期。同期。同DNADNA合成阻斷法相比，中期阻斷法的非平合成阻斷法相比，中期阻

20、斷法的非平衡生長(zhǎng)的問(wèn)題并不十分明顯，因衡生長(zhǎng)的問(wèn)題并不十分明顯，因M M期大分子合成期大分子合成基本停止。但此種阻斷法的可逆性較差，阻斷基本停止。但此種阻斷法的可逆性較差，阻斷時(shí)間較長(zhǎng)，獲得的細(xì)胞中的一些細(xì)胞將不能完時(shí)間較長(zhǎng)，獲得的細(xì)胞中的一些細(xì)胞將不能完成正常的有絲分裂而出現(xiàn)異常分裂。常用的阻成正常的有絲分裂而出現(xiàn)異常分裂。常用的阻斷藥物是秋水仙素或秋水仙酰胺。斷藥物是秋水仙素或秋水仙酰胺。分裂中期阻斷法分裂中期阻斷法 利用秋水仙素等藥物，抑制有絲分裂器的利用秋水仙素等藥物，抑制有絲分裂器的形成，將細(xì)胞阻斷在有絲分裂中期。形成，將細(xì)胞阻斷在有絲分裂中期。 五、特殊的細(xì)胞周期五、特殊的細(xì)胞周期

21、 早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期 酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期植物細(xì)胞的細(xì)胞周期植物細(xì)胞的細(xì)胞周期 細(xì)菌的細(xì)胞周期：細(xì)菌的細(xì)胞周期：快速分裂與慢速快速分裂與慢速DNADNA復(fù)制復(fù)制 第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂一、有絲分裂一、有絲分裂 有絲分裂是一個(gè)核改組的連續(xù)過(guò)程，人為地分有絲分裂是一個(gè)核改組的連續(xù)過(guò)程，人為地分為為6 6個(gè)時(shí)期。個(gè)時(shí)期。 前期前期 從染色質(zhì)濃集成早期染色體到核膜破裂，從染色質(zhì)濃集成早期染色體到核膜破裂， 同一染色體中的兩條染色單體互稱姊妹染色單同一染色體中的兩條染色單體互稱姊妹染色單體。含兩條染色單體的染色體叫二分體。在每體。含兩條染色單體的染色體叫

22、二分體。在每條染色體上，都有一段特殊的條染色體上，都有一段特殊的DNADNA序列，稱為序列，稱為著絲粒著絲粒DNADNA。其所在部位稱為著絲粒（主縊。其所在部位稱為著絲粒（主縊痕）。痕）。 分裂間期分裂間期 中心體在間期也進(jìn)行了復(fù)制。中心體與周中心體在間期也進(jìn)行了復(fù)制。中心體與周圍的微管一起被稱為圍的微管一起被稱為星體星體。細(xì)胞分裂開(kāi)始，。細(xì)胞分裂開(kāi)始，兩兩個(gè)星體即逐漸向細(xì)胞的兩極運(yùn)動(dòng)。個(gè)星體即逐漸向細(xì)胞的兩極運(yùn)動(dòng)。 在動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂前期時(shí)，兩對(duì)中心體在動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂前期時(shí)，兩對(duì)中心體連同其組裝的星體沿核膜彼此遠(yuǎn)離，達(dá)到相對(duì)連同其組裝的星體沿核膜彼此遠(yuǎn)離，達(dá)到相對(duì)位置時(shí)決定了細(xì)胞分裂極，兩

23、極之間在靠近核位置時(shí)決定了細(xì)胞分裂極，兩極之間在靠近核膜處形成初步的膜處形成初步的紡錘體紡錘體。 前期末，核纖層蛋白磷酸化，前期末，核纖層蛋白磷酸化，核纖層解組核纖層解組引起核膜破裂，紡錘體進(jìn)入核區(qū)。引起核膜破裂，紡錘體進(jìn)入核區(qū)。 核仁逐漸縮小，消失。核仁逐漸縮小，消失。染色體組裝：染色體組裝：核膨大，染色質(zhì)逐漸螺旋化，變短增粗，核膨大，染色質(zhì)逐漸螺旋化，變短增粗，形成染色體。形成染色體。 此時(shí)，每一染色體由兩條染色單體并列在一起，中間此時(shí)，每一染色體由兩條染色單體并列在一起，中間被著絲點(diǎn)相連。被著絲點(diǎn)相連。 核膜、核仁消失核膜、核仁消失A.核破裂核破裂由于核纖層蛋白磷酸化使核纖層解聚的結(jié)果；

24、由于核纖層蛋白磷酸化使核纖層解聚的結(jié)果； B.內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)被分解成小的囊泡。被分解成小的囊泡。中心粒分成兩組，移向兩極，形成紡錘體。中心粒分成兩組，移向兩極，形成紡錘體。紡錘體的四種纖維紡錘體的四種纖維染色體絲（染色體纖維）染色體絲（染色體纖維）連接極和染色體著絲點(diǎn)連接極和染色體著絲點(diǎn)連續(xù)絲（連續(xù)纖維）連續(xù)絲（連續(xù)纖維）從一極伸到另一極從一極伸到另一極中間絲（中間纖維）中間絲（中間纖維）連接后、末期染色體的連接后、末期染色體的星絲（星體纖維）星絲（星體纖維）兩極中心體放出的絲狀結(jié)構(gòu)兩極中心體放出的絲狀結(jié)構(gòu)紡錘絲由微管組裝起來(lái)紡錘絲由微管組裝起來(lái)前期兩個(gè)中心體向兩極移動(dòng)前期兩個(gè)中心體向兩極移

25、動(dòng)有絲分裂器：有絲分裂器：有絲分裂中產(chǎn)生的由微管及其結(jié)合蛋白所組成的星體和紡錘體。有絲分裂中產(chǎn)生的由微管及其結(jié)合蛋白所組成的星體和紡錘體。 星體：星體：圍繞中心粒向四周輻射的微管。圍繞中心粒向四周輻射的微管。 中心粒中心粒星體微管星體微管中心體中心體紡錘體：紡錘體：由大量微管縱向排列組成中間寬，兩極縮小的紡錘狀結(jié)構(gòu)。由大量微管縱向排列組成中間寬，兩極縮小的紡錘狀結(jié)構(gòu)。紡錘體微管紡錘體微管極微管極微管（連續(xù)絲）（連續(xù)絲）橫橋橫橋染色體微管染色體微管著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)極微管極微管染色體微管染色體微管區(qū)間微管區(qū)間微管有絲分裂器功能：有絲分裂器功能：在維持染色體的平衡、運(yùn)動(dòng)、分配起著極為重要作用。在維持染色

26、體的平衡、運(yùn)動(dòng)、分配起著極為重要作用。 前中期前中期 核膜破裂核膜破裂，標(biāo)志著前中期的開(kāi)始。染，標(biāo)志著前中期的開(kāi)始。染色體進(jìn)一步凝集，變粗變短，形成明顯的色體進(jìn)一步凝集，變粗變短，形成明顯的X X形形染色體結(jié)構(gòu)。染色體結(jié)構(gòu)。 紡錘體的裝配紡錘體的裝配。 中期中期 所有所有染色體排列到赤道板上染色體排列到赤道板上，紡錘體呈典，紡錘體呈典型的紡錘樣。型的紡錘樣。此期是觀察染色體形態(tài)，數(shù)目最此期是觀察染色體形態(tài)，數(shù)目最佳時(shí)期。佳時(shí)期。前期形成的染色體排列在細(xì)胞中央的赤道板處前期形成的染色體排列在細(xì)胞中央的赤道板處 此時(shí)，染色體很清晰，每個(gè)染色體由兩條染色單此時(shí)，染色體很清晰，每個(gè)染色體由兩條染色單

27、體構(gòu)成，被著絲點(diǎn)連接；體構(gòu)成，被著絲點(diǎn)連接； 染色體在細(xì)胞中部排列，著絲點(diǎn)位于同一平面上，染色體在細(xì)胞中部排列，著絲點(diǎn)位于同一平面上，此期是觀察染色體形態(tài)，數(shù)目最佳時(shí)期。此期是觀察染色體形態(tài)，數(shù)目最佳時(shí)期。 秋水仙素秋水仙素抑制微管聚合抑制微管聚合紡錘體形成紡錘體形成可獲得大量有絲分裂中期細(xì)胞可獲得大量有絲分裂中期細(xì)胞進(jìn)行進(jìn)行染色體研究染色體研究紡錘體完全形成，并移向細(xì)胞中央。紡錘體完全形成，并移向細(xì)胞中央。有絲分裂器有絲分裂器染色體染色體紡錘體紡錘體中心體中心體確保遺傳物質(zhì)平均確保遺傳物質(zhì)平均 分到兩個(gè)子細(xì)胞中分到兩個(gè)子細(xì)胞中 左，前中期；左，前中期； 右，中期右，中期中期，右圖顯示與染色體

28、聯(lián)接的微管中期，右圖顯示與染色體聯(lián)接的微管后期后期 后期開(kāi)始，幾乎所有的后期開(kāi)始，幾乎所有的姊妹染色單體相互姊妹染色單體相互分離分離，此時(shí)每條染色單體為子代染色體。，此時(shí)每條染色單體為子代染色體。 著絲點(diǎn)縱裂，每條染色體的兩條姐妹染色單著絲點(diǎn)縱裂，每條染色體的兩條姐妹染色單體分開(kāi)。此時(shí)，每條染色單體因具有一個(gè)獨(dú)立體分開(kāi)。此時(shí)，每條染色單體因具有一個(gè)獨(dú)立的著絲點(diǎn)所以稱為一條染色體，由一分子的著絲點(diǎn)所以稱為一條染色體，由一分子DNADNA組成。組成。 在微管的作用下，兩組染色體分別向兩極移在微管的作用下，兩組染色體分別向兩極移動(dòng)，形成兩組子染色體。此時(shí)，移向兩極的兩動(dòng)，形成兩組子染色體。此時(shí)，移向

29、兩極的兩組染色體數(shù)目，形態(tài)完全相同。組染色體數(shù)目，形態(tài)完全相同。微管作用過(guò)程微管作用過(guò)程第一，動(dòng)粒微管（染色體絲）正極不斷解聚，第一，動(dòng)粒微管（染色體絲）正極不斷解聚，染色體絲縮短，使染色體向極移動(dòng)（后期染色體絲縮短，使染色體向極移動(dòng)（后期A A）。）。第二，極微管（連續(xù)絲）的正極加速聚合，伸第二，極微管（連續(xù)絲）的正極加速聚合，伸長(zhǎng)微管相互滑動(dòng)，使紡錘體兩極之間距離加大長(zhǎng)微管相互滑動(dòng)，使紡錘體兩極之間距離加大（后期（后期B B）。）。染色體分離異常，常發(fā)生于后期微管的解聚與染色體分離異常，常發(fā)生于后期微管的解聚與聚合異常。聚合異常。 后期后期A A染色體分離，后期染色體分離，后期B B兩極延

30、伸兩極延伸后期姊妹染色單體分離后期姊妹染色單體分離末期末期 染色體平均地分到兩極，即進(jìn)入末期。核染色體平均地分到兩極，即進(jìn)入末期。核膜開(kāi)始重新裝配膜開(kāi)始重新裝配（在這個(gè)過(guò)程中，許多蛋白去（在這個(gè)過(guò)程中，許多蛋白去磷酸化，包括磷酸化，包括H1H1組蛋白和核纖層蛋白的去磷酸組蛋白和核纖層蛋白的去磷酸化，導(dǎo)致核膜小囊泡在染色體表面上結(jié)合，最化，導(dǎo)致核膜小囊泡在染色體表面上結(jié)合，最后形成核被膜）。后形成核被膜）。染色體去螺旋化，分散在間染色體去螺旋化，分散在間期核中，核仁重新出現(xiàn)。期核中，核仁重新出現(xiàn)。 染色體解螺旋，逐漸變?yōu)榧?xì)線；染色體解螺旋，逐漸變?yōu)榧?xì)線；染色體逐漸分散，形成染色質(zhì)；染色體逐漸分散

31、，形成染色質(zhì)； 核膜、核仁再次出現(xiàn)，紡錘體消失，各自形核膜、核仁再次出現(xiàn)，紡錘體消失，各自形成一個(gè)新細(xì)胞核。成一個(gè)新細(xì)胞核。末期末期胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂 開(kāi)始于細(xì)胞分裂后期，完成于細(xì)胞分裂末開(kāi)始于細(xì)胞分裂后期，完成于細(xì)胞分裂末期。期。 動(dòng)物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞 胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂 開(kāi)始時(shí)，在赤道板周圍細(xì)胞表開(kāi)始時(shí)，在赤道板周圍細(xì)胞表面下陷形成環(huán)狀縊縮，稱為分裂溝。面下陷形成環(huán)狀縊縮，稱為分裂溝。分裂溝逐分裂溝逐漸加深，直至兩個(gè)子代細(xì)胞完全分開(kāi)。漸加深，直至兩個(gè)子代細(xì)胞完全分開(kāi)。 肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白參與了分裂溝的形成肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白參與了分裂溝的形成和整個(gè)胞質(zhì)分裂過(guò)程。在分裂溝的下方，除肌和整個(gè)胞質(zhì)分裂過(guò)程

32、。在分裂溝的下方，除肌動(dòng)蛋白之外，還有微管、小膜泡等物質(zhì)聚集，動(dòng)蛋白之外，還有微管、小膜泡等物質(zhì)聚集，共同形成一個(gè)環(huán)狀致密層，稱為中間體。共同形成一個(gè)環(huán)狀致密層，稱為中間體。 胞質(zhì)分裂機(jī)制，和肌肉收縮機(jī)制相似胞質(zhì)分裂機(jī)制，和肌肉收縮機(jī)制相似。 動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)收縮環(huán)動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)收縮環(huán) 胞質(zhì)分裂過(guò)程可以胞質(zhì)分裂過(guò)程可以簡(jiǎn)單地歸納為簡(jiǎn)單地歸納為4 4個(gè)步驟個(gè)步驟：即分裂溝位置的確立、即分裂溝位置的確立、肌動(dòng)蛋白聚集和收縮環(huán)肌動(dòng)蛋白聚集和收縮環(huán)形成、收縮環(huán)收縮、收形成、收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞。成兩個(gè)子細(xì)胞。胞質(zhì)分裂過(guò)程胞質(zhì)分裂過(guò)程植物細(xì)胞 植物細(xì)胞有細(xì)胞壁

33、，其胞質(zhì)分裂，新壁的植物細(xì)胞有細(xì)胞壁，其胞質(zhì)分裂，新壁的形成與動(dòng)物細(xì)胞不同。形成與動(dòng)物細(xì)胞不同。有絲分裂過(guò)程有絲分裂過(guò)程間間 期期核核 膜膜核核 仁仁染色質(zhì)染色質(zhì)中心粒中心粒前前 期期中中 期期后后 期期末末 期期赤道板赤道板收縮環(huán)造成的分裂溝收縮環(huán)造成的分裂溝動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂間期間期前期前期中期中期后期后期末期末期微管解聚學(xué)說(shuō)：微管解聚學(xué)說(shuō)：染色體向兩極運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：染色體向兩極運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：微管滑動(dòng)學(xué)說(shuō)：微管滑動(dòng)學(xué)說(shuō)：植物細(xì)胞的有絲分裂植物細(xì)胞的有絲分裂 經(jīng)過(guò)上述一次有絲分裂過(guò)程：細(xì)胞分裂一經(jīng)過(guò)上述一次有絲分裂過(guò)程：細(xì)胞分裂一次，次，DNADNA復(fù)制一次，染色體同時(shí)也分裂一

34、次，復(fù)制一次，染色體同時(shí)也分裂一次，并且平均分到兩個(gè)子細(xì)胞中，因此每個(gè)子細(xì)胞并且平均分到兩個(gè)子細(xì)胞中，因此每個(gè)子細(xì)胞都含有與原來(lái)母細(xì)胞相同的染色體數(shù)，這樣保都含有與原來(lái)母細(xì)胞相同的染色體數(shù)，這樣保證了有絲分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞都保持了與母細(xì)胞證了有絲分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞都保持了與母細(xì)胞相同的全套遺傳物質(zhì)，從而保證了機(jī)體所有細(xì)相同的全套遺傳物質(zhì)，從而保證了機(jī)體所有細(xì)胞的染色體數(shù)（遺傳物質(zhì)）的恒定性。胞的染色體數(shù)（遺傳物質(zhì)）的恒定性。 有絲分裂有絲分裂 與有絲分裂直接相關(guān)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)與有絲分裂直接相關(guān)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu) 中心體中心體 中心粒是圓筒狀小體，筒壁為中心粒是圓筒狀小體，筒壁為9 9組三聯(lián)微管組成。組三聯(lián)

35、微管組成。 在動(dòng)物細(xì)胞分裂時(shí)，與確定分裂方向有關(guān)的細(xì)胞在動(dòng)物細(xì)胞分裂時(shí)，與確定分裂方向有關(guān)的細(xì)胞器是中心體。器是中心體。 中心體中心體由一對(duì)中心粒及其周圍的無(wú)定型物質(zhì)構(gòu)成。由一對(duì)中心粒及其周圍的無(wú)定型物質(zhì)構(gòu)成。中心體在中心體在G G1 1末期開(kāi)始復(fù)制末期開(kāi)始復(fù)制。G G2 2期開(kāi)始分離，期開(kāi)始分離，G G2 2晚期到晚期到M M期，子中心粒不斷長(zhǎng)大，逐漸分離到兩極的兩對(duì)中心期，子中心粒不斷長(zhǎng)大，逐漸分離到兩極的兩對(duì)中心粒具微管組織中心的作用，組織形成紡錘體及星體。粒具微管組織中心的作用，組織形成紡錘體及星體。動(dòng)粒與著絲粒動(dòng)粒與著絲粒 動(dòng)粒（著絲點(diǎn)）動(dòng)粒（著絲點(diǎn)）是附著于著絲粒上的是附著于著絲粒

36、上的一種細(xì)胞器一種細(xì)胞器。在。在S S期復(fù)期復(fù)制，電鏡下為一個(gè)圓制，電鏡下為一個(gè)圓盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，分內(nèi)、中、盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，分內(nèi)、中、外三層。主要由蛋白外三層。主要由蛋白質(zhì)組成，并有少量的質(zhì)組成，并有少量的RNARNA和和DNADNA，是有絲分，是有絲分裂時(shí)紡錘體微管附著裂時(shí)紡錘體微管附著于染色體的部位。于染色體的部位。著絲粒是指染色著絲粒是指染色體主縊痕部位的染色體主縊痕部位的染色質(zhì)。由質(zhì)。由 衛(wèi)星衛(wèi)星DNADNA構(gòu)成。構(gòu)成。紡錘體紡錘體 紡錘體是細(xì)胞分裂過(guò)程中的一種與紡錘體是細(xì)胞分裂過(guò)程中的一種與染色染色體分離直接相關(guān)的細(xì)胞器體分離直接相關(guān)的細(xì)胞器。 組成紡錘體的微管可以分為三種類型，組成紡錘體的微管

37、可以分為三種類型，即動(dòng)粒微管、星體微管和極性微管。即動(dòng)粒微管、星體微管和極性微管。微管解聚學(xué)說(shuō)：微管解聚學(xué)說(shuō)：染色體向兩極運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：染色體向兩極運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：微管滑動(dòng)學(xué)說(shuō)：微管滑動(dòng)學(xué)說(shuō)：有絲分裂過(guò)程中染色體運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力機(jī)制有絲分裂過(guò)程中染色體運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力機(jī)制 1 1、染色體整列、染色體整列 2 2、染色體分離、染色體分離 馬達(dá)蛋白和微管系統(tǒng)共同協(xié)作，使染色體分離。馬達(dá)蛋白和微管系統(tǒng)共同協(xié)作，使染色體分離。三、減數(shù)分裂三、減數(shù)分裂 是一種特殊的有絲分裂方式是一種特殊的有絲分裂方式。生殖細(xì)胞在生殖細(xì)胞在成熟過(guò)程中發(fā)生減數(shù)分裂。成熟過(guò)程中發(fā)生減數(shù)分裂。其特點(diǎn)是，其特點(diǎn)是，DNADNA復(fù)復(fù)制一次，然后發(fā)生

38、兩次連續(xù)的有絲分裂，導(dǎo)致制一次，然后發(fā)生兩次連續(xù)的有絲分裂，導(dǎo)致最終生成的細(xì)胞的染色體數(shù)減半。最終生成的細(xì)胞的染色體數(shù)減半。 通過(guò)受精作用又恢復(fù)二倍體，減數(shù)分裂過(guò)通過(guò)受精作用又恢復(fù)二倍體，減數(shù)分裂過(guò)程中同源染色體間發(fā)生交換程中同源染色體間發(fā)生交換（有同源染色體的（有同源染色體的配對(duì)，不同對(duì)同源染色體分裂時(shí)的自由組合，配對(duì)，不同對(duì)同源染色體分裂時(shí)的自由組合，非姊妹染色單體間非姊妹染色單體間DNADNA片斷交換、重組），片斷交換、重組），使使配子的遺傳多樣化，增加了后代的適應(yīng)性，因配子的遺傳多樣化，增加了后代的適應(yīng)性，因此減數(shù)分裂不僅是保證生物種染色體數(shù)目穩(wěn)定此減數(shù)分裂不僅是保證生物種染色體數(shù)目穩(wěn)

39、定的機(jī)制，同且也是物種適應(yīng)環(huán)境變化不斷進(jìn)化的機(jī)制，同且也是物種適應(yīng)環(huán)境變化不斷進(jìn)化的機(jī)制。的機(jī)制。減數(shù)分裂模式圖減數(shù)分裂模式圖前減數(shù)分裂間期前減數(shù)分裂間期 最大特點(diǎn)在于最大特點(diǎn)在于S S期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。 另一個(gè)重要特點(diǎn)是，另一個(gè)重要特點(diǎn)是，在植物百合中發(fā)現(xiàn)，在植物百合中發(fā)現(xiàn)，其前減數(shù)分裂間期的其前減數(shù)分裂間期的S S期僅復(fù)制其期僅復(fù)制其DNADNA總量的總量的99.7%-99.9%99.7%-99.9%，而剩下的（，而剩下的（DNADNA小片段）小片段）0.1-0.1-0.3%0.3%要等到減數(shù)分裂前期才進(jìn)入復(fù)制。要等到減數(shù)分裂前期才進(jìn)入復(fù)制。 另外還發(fā)現(xiàn)，在一種另外還發(fā)現(xiàn)，在一

40、種L L蛋白，在前間期與蛋白，在前間期與上述上述DNADNA小片段結(jié)合，阻止其復(fù)制。小片段結(jié)合，阻止其復(fù)制。減數(shù)分裂過(guò)程減數(shù)分裂過(guò)程 減數(shù)分裂期減數(shù)分裂期 前期前期 根據(jù)細(xì)胞形態(tài)的變化，又可將前期根據(jù)細(xì)胞形態(tài)的變化，又可將前期人為人為地劃分為地劃分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期終變期等等5 5個(gè)階段。個(gè)階段。 細(xì)線期（凝集期）細(xì)線期（凝集期） 染色質(zhì)開(kāi)始凝集，但乃呈單條細(xì)線染色質(zhì)開(kāi)始凝集，但乃呈單條細(xì)線。染色染色體呈細(xì)線狀，具有念珠狀的染色粒。持續(xù)時(shí)間體呈細(xì)線狀，具有念珠狀的染色粒。持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，占減數(shù)分裂周期的最長(zhǎng)，占減數(shù)分裂周期的40%40%。細(xì)線

41、期雖然染色。細(xì)線期雖然染色體已經(jīng)復(fù)制，但光鏡下分辨不出兩條染色單體。體已經(jīng)復(fù)制，但光鏡下分辨不出兩條染色單體。 由于染色體細(xì)線交織在一起，偏向核的一由于染色體細(xì)線交織在一起，偏向核的一方，所以又稱為凝線期。方，所以又稱為凝線期。 偶線期（配對(duì)期）偶線期（配對(duì)期） 持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，占有絲分裂周期的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，占有絲分裂周期的20%20%。主。主要發(fā)生同源染色體配對(duì)，此過(guò)程稱為聯(lián)會(huì)。聯(lián)要發(fā)生同源染色體配對(duì)，此過(guò)程稱為聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)的同源染色體間形成一種特殊結(jié)構(gòu)叫聯(lián)會(huì)復(fù)會(huì)的同源染色體間形成一種特殊結(jié)構(gòu)叫聯(lián)會(huì)復(fù)合體（合體（synaptonemal complexsynaptonemal complex，S

42、CSC）。在光鏡）。在光鏡下可以看到聯(lián)會(huì)的一對(duì)同源染色體共有下可以看到聯(lián)會(huì)的一對(duì)同源染色體共有4 4條緊密條緊密結(jié)合在一起的染色單體，稱為四分體。結(jié)合在一起的染色單體，稱為四分體。 另一個(gè)重要事件是合成在另一個(gè)重要事件是合成在S S期未合成的期未合成的0.3%0.3%的的DNADNA。 聯(lián)會(huì)復(fù)合體：聯(lián)會(huì)復(fù)合體：減數(shù)分裂前期染色體配對(duì)時(shí)，減數(shù)分裂前期染色體配對(duì)時(shí)，同源染色體之間形成的一種復(fù)合結(jié)構(gòu)，既有利于同源染色體之間形成的一種復(fù)合結(jié)構(gòu)，既有利于同源染色體間的基因重組，也有利于同源染色體同源染色體間的基因重組，也有利于同源染色體的分離。的分離。 粗線期（重組期）粗線期（重組期） 持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)數(shù)天

43、，染色體明顯變粗，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)數(shù)天，染色體明顯變粗，同源同源染色體之間發(fā)生染色體之間發(fā)生DNADNA片段交換片段交換，在，在SCSC的梯狀結(jié)構(gòu)的梯狀結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)重組節(jié)，通過(guò)重組節(jié)發(fā)生活躍的重組過(guò)程。中出現(xiàn)重組節(jié)，通過(guò)重組節(jié)發(fā)生活躍的重組過(guò)程。 雙線期（合成期）雙線期（合成期） 同源染色體分開(kāi)，但有幾點(diǎn)相連，同源染色體分開(kāi)，但有幾點(diǎn)相連，這時(shí)第一這時(shí)第一次看到四分體次看到四分體。同源染色體之間的接觸點(diǎn)稱為交。同源染色體之間的接觸點(diǎn)稱為交叉。每一個(gè)四分體上至少有叉。每一個(gè)四分體上至少有1 1個(gè)交叉。個(gè)交叉。 二價(jià)體顯著變短，二價(jià)體顯著變短，并向核周邊移動(dòng)，在并向核周邊移動(dòng)，在核內(nèi)均勻散開(kāi)。所以核內(nèi)均

44、勻散開(kāi)。所以是觀察染色體的良好是觀察染色體的良好時(shí)期。時(shí)期。 終變期（再凝集期）終變期（再凝集期） 染色體更加變粗。交叉明顯，數(shù)量減少。交叉向染染色體更加變粗。交叉明顯，數(shù)量減少。交叉向染色體的端部移行，稱為色體的端部移行，稱為端化端化。核膜、核仁消失。紡錘體。核膜、核仁消失。紡錘體形成。形成。中期中期 同源染色體的每一對(duì)姊妹染色單體在著絲同源染色體的每一對(duì)姊妹染色單體在著絲粒處并連在一起，粒處并連在一起，1 1對(duì)動(dòng)粒朝向同一極，同源對(duì)動(dòng)粒朝向同一極，同源染色體的兩個(gè)染色體通過(guò)動(dòng)粒微管分別連向不染色體的兩個(gè)染色體通過(guò)動(dòng)粒微管分別連向不同的極。四分體逐漸向赤道方向移動(dòng)，最終排同的極。四分體逐漸向

45、赤道方向移動(dòng)，最終排列在赤道面上。列在赤道面上。后期后期 同源染色體的同源染色體的 兩個(gè)染色體分離，分別移兩個(gè)染色體分離，分別移向一極。每極的染色體數(shù)比親代細(xì)胞減少了一向一極。每極的染色體數(shù)比親代細(xì)胞減少了一半，為半，為1n1n。第。第1 1染色體為染色體為1 1二分體，仍由二分體，仍由2 2條染條染色單體組成，因而每極的色單體組成，因而每極的DNADNA含量仍是含量仍是2C2C（C C代代表表1 1個(gè)基因組或單倍的個(gè)基因組或單倍的DNADNA量）。量）。 末期末期，胞質(zhì)分裂和減數(shù)分裂間期，胞質(zhì)分裂和減數(shù)分裂間期 細(xì)胞進(jìn)一步的變化主要有兩種類型：細(xì)胞進(jìn)一步的變化主要有兩種類型： 染色體到達(dá)兩極

46、，并逐漸進(jìn)行去凝集。染色體到達(dá)兩極，并逐漸進(jìn)行去凝集。核被期重新裝配，形成兩個(gè)子細(xì)胞核。此時(shí)的核被期重新裝配，形成兩個(gè)子細(xì)胞核。此時(shí)的間期細(xì)胞不再進(jìn)行間期細(xì)胞不再進(jìn)行DNADNA復(fù)制，稱減數(shù)分裂間期。復(fù)制，稱減數(shù)分裂間期。細(xì)胞進(jìn)入末期后，不是完全回復(fù)到間期階段，細(xì)胞進(jìn)入末期后，不是完全回復(fù)到間期階段，而是立即準(zhǔn)備進(jìn)行第二次減數(shù)分裂。第一次分裂而是立即準(zhǔn)備進(jìn)行第二次減數(shù)分裂。第一次分裂后，產(chǎn)生后，產(chǎn)生2 2個(gè)細(xì)胞。有的生物細(xì)胞質(zhì)不分裂。個(gè)細(xì)胞。有的生物細(xì)胞質(zhì)不分裂。 減數(shù)分裂減數(shù)分裂 與有絲分裂過(guò)程基本相同，可分為前、中、與有絲分裂過(guò)程基本相同，可分為前、中、后、末期。通過(guò)第二次分裂，每個(gè)核的后

47、、末期。通過(guò)第二次分裂，每個(gè)核的DNADNA含量含量又減少一半，為又減少一半，為1C1C。 經(jīng)過(guò)第二次減數(shù)分裂，共形成經(jīng)過(guò)第二次減數(shù)分裂，共形成4 4個(gè)單倍體細(xì)個(gè)單倍體細(xì)胞。高等動(dòng)物雄配子與雌配子的發(fā)生有所不同，胞。高等動(dòng)物雄配子與雌配子的發(fā)生有所不同，雌性動(dòng)物通過(guò)減數(shù)分裂形成雌性動(dòng)物通過(guò)減數(shù)分裂形成4 4個(gè)有功能的精子，個(gè)有功能的精子， 后者只形成一個(gè)有功能的卵子，其余后者只形成一個(gè)有功能的卵子，其余3 3個(gè)細(xì)胞變個(gè)細(xì)胞變成極體。成極體。減數(shù)分裂過(guò)程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化減數(shù)分裂過(guò)程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化 性染色體的分離性染色體的分離 聯(lián)會(huì)復(fù)合體的基因重組聯(lián)會(huì)復(fù)合體的基因重組 聯(lián)會(huì)復(fù)合體是同源染色體

48、之間在減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)復(fù)合體是同源染色體之間在減數(shù)分裂前期聯(lián)會(huì)時(shí)所形成的一種臨時(shí)性結(jié)構(gòu)，由中央前期聯(lián)會(huì)時(shí)所形成的一種臨時(shí)性結(jié)構(gòu)，由中央成分組和位于兩側(cè)的側(cè)成分共同構(gòu)成。成分組和位于兩側(cè)的側(cè)成分共同構(gòu)成。 主要成分是蛋白質(zhì)，另外主要成分是蛋白質(zhì)，另外DNADNA、RNARNA也是聯(lián)也是聯(lián)會(huì)復(fù)合體的組成成分之一。會(huì)復(fù)合體的組成成分之一。第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞周期的調(diào)控細(xì)胞周期的調(diào)控細(xì)胞周期細(xì)胞周期一、一、MPFMPF的發(fā)現(xiàn)及其作用的發(fā)現(xiàn)及其作用（促使細(xì)胞從（促使細(xì)胞從G G2 2進(jìn)入進(jìn)入M M期）期） MPFMPF，即卵細(xì)胞促成熟因子，或細(xì)胞促分，即卵細(xì)胞促成熟因子，或細(xì)胞促分裂因子，或裂因子，或M M期

49、促進(jìn)因子。期促進(jìn)因子。 將將M M期細(xì)胞和不同時(shí)期的間期細(xì)胞溶合，誘期細(xì)胞和不同時(shí)期的間期細(xì)胞溶合，誘導(dǎo)間期細(xì)胞產(chǎn)生形態(tài)各異的染色質(zhì)凝集，稱之導(dǎo)間期細(xì)胞產(chǎn)生形態(tài)各異的染色質(zhì)凝集，稱之為為 染色體超前凝集（染色體超前凝集（PCCPCC）。此種染色體則稱此種染色體則稱為超前凝集染色體。為超前凝集染色體。 這種現(xiàn)象提示在這種現(xiàn)象提示在M M期細(xì)胞中可能存在一種期細(xì)胞中可能存在一種誘導(dǎo)染色質(zhì)凝集的因子稱為誘導(dǎo)染色質(zhì)凝集的因子稱為細(xì)胞促分裂因子或細(xì)胞促分裂因子或M M期促進(jìn)因子期促進(jìn)因子。人類人類M期細(xì)胞與袋鼠期細(xì)胞與袋鼠G1、S和和G2期細(xì)胞融合誘導(dǎo)成熟染色體凝集期細(xì)胞融合誘導(dǎo)成熟染色體凝集PCCPCC形態(tài)反映該細(xì)胞在間期所處細(xì)胞周期位置形態(tài)反映該細(xì)胞在間期所處細(xì)胞周期位置: : G G1 1期期PCCPCC為單線狀為單線狀, ,因因DNADNA未復(fù)制。未復(fù)制。 S S期為粉末狀期為粉末狀，因，因DNADNA由多個(gè)部位開(kāi)始復(fù)制。由多個(gè)部位開(kāi)始復(fù)制。 G G2 2期