二HMP途徑戊糖磷酸途徑Hexose

1、（二）（二） hmp途徑途徑 (戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑) （hexose monophophate pathway）hmphmp途徑：途徑：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和coco2 2。磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)局，磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)局，磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮轉(zhuǎn)醛酶系催轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借empemp途徑的一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為途徑的

2、一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。丙酮酸。稱為稱為不完全不完全hmphmp途徑途徑。由六個葡萄糖分子參加反應(yīng)，由六個葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個葡經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（徹底氧化成（徹底氧化成coco2 2 和水），稱和水），稱完完全全hmphmp途徑。途徑。hmp途徑降解葡萄糖的三個階段途徑降解葡萄糖的三個階段hmp是一條葡萄糖不經(jīng)是一條葡萄糖不經(jīng)emp途徑和途徑和tca循環(huán)循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量nadph+h+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的

3、代謝途徑物的代謝途徑1. 葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷磷酸和酸和co22. 核酮糖核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-磷酸磷酸3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸hmp途徑關(guān)鍵步驟：途徑關(guān)鍵步驟：1. 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖參與

4、核酸生成參與核酸生成3. 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(進(jìn)入進(jìn)入emp 耗能階段耗能階段 c6 2c3 產(chǎn)能階段產(chǎn)能階段 4 4 atp 2atp 2c3 2 丙酮酸丙酮酸 2nadh2c c6 6h h1212o o6 6+2nad+2nad+ +2adp+2pi 2ch+2adp+2pi 2ch3 3cocooh+2nadhcocooh+2nadh2 2+2h+2h+ +2atp+2h+2atp+2h2 2o o hmp途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng)6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12nadp+6h2o 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12nadph+1

5、2h+12co2+pihmp途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng)hmp途徑的重要意義途徑的重要意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量nadph2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與與emp途徑在果糖途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿

6、基合成、及多糖合成。堿基合成、及多糖合成。途徑中存在途徑中存在37碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。hmp途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。又稱又稱2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（kdpg）裂解途

7、徑。）裂解途徑。1952年在年在pseudomonas saccharophila中發(fā)現(xiàn)，后來中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較證明存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。廣）。 ed途徑可不依賴于途徑可不依賴于emp和和hmp途徑而單途徑而單獨存在，是少數(shù)缺乏完整獨存在，是少數(shù)缺乏完整emp途徑的微生物的一途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。（三）（三）ed途徑途徑ed途徑途徑 atp adp nadp+ nadph2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （與與emp途徑連接

8、途徑連接） 氧化酶氧化酶 (與與hmp途徑連接途徑連接) emp途徑途徑 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脫水酶脫水酶 2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 emp途徑途徑 丙酮酸丙酮酸 醛縮酶醛縮酶 有氧時與有氧時與tca環(huán)連接環(huán)連接 無氧時進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵無氧時進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵 ed途徑途徑ed途徑ed途徑途徑ed途徑的特點途徑的特點葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛，甘油醛， 3-3-磷酸甘油醛再經(jīng)磷酸甘油醛再經(jīng)emp途

9、徑途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是酸。結(jié)果是1 1分子葡萄糖產(chǎn)生分子葡萄糖產(chǎn)生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子atpatp。ed途徑的特征反應(yīng)是途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物關(guān)鍵中間代謝物2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（kdpg）裂解為丙酮酸和）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。ed途徑的特征酶是途徑的特征酶是kdpg醛縮酶醛縮酶.反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低. 此途徑此途徑可與可與emp途徑、途徑、hmp途徑和途徑和tca循環(huán)相連循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和

10、不同中間代謝物的需要。同中間代謝物的需要。好氧時與好氧時與tca循環(huán)相連，厭循環(huán)相連，厭氧時進(jìn)行乙醇發(fā)酵氧時進(jìn)行乙醇發(fā)酵.ed途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng) atp c6h12o6 adp kdpgatp 2atp nadh2 nadph2 2丙酮酸丙酮酸 6atp 2乙醇乙醇 (有氧時經(jīng)過呼吸鏈有氧時經(jīng)過呼吸鏈) （無氧時進(jìn)行細(xì)菌乙醇發(fā)酵）（無氧時進(jìn)行細(xì)菌乙醇發(fā)酵）ed途徑的總反應(yīng)途徑的總反應(yīng)關(guān)鍵反應(yīng)：關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脫水酶，磷酸脫水酶，kdpg醛縮酶醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵

11、優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。供氧。缺點：缺點：ph5，較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力低，較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力低atp有氧時經(jīng)呼吸鏈6atp 無氧時 進(jìn)行發(fā)酵2乙醇2atpnadh+h+nadph+h+2丙酮酸atpc6h12o6kdpged途徑的總反應(yīng)（續(xù)）途徑的總反應(yīng)（續(xù)）葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布菌名菌名emp（%）hmp（%）ed（%）釀酒酵母釀酒酵母8812產(chǎn)朊假絲酵母產(chǎn)朊假絲酵母66811934灰

12、色鏈霉菌灰色鏈霉菌973產(chǎn)黃青霉產(chǎn)黃青霉7723大腸桿菌大腸桿菌7228銅綠假單胞菌銅綠假單胞菌2971嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌100枯草桿菌枯草桿菌7426氧化葡萄糖桿菌氧化葡萄糖桿菌100真養(yǎng)產(chǎn)堿菌真養(yǎng)產(chǎn)堿菌100運(yùn)動發(fā)酵單胞菌運(yùn)動發(fā)酵單胞菌100藤黃八疊球菌藤黃八疊球菌7030由表可見，在微生物細(xì)胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經(jīng)何種途徑代謝，對發(fā)酵產(chǎn)物影響很大。（四）磷酸酮解途徑（四）磷酸酮解途徑存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。些細(xì)菌中。進(jìn)行磷酸酮解途徑的微

13、生物缺少醛縮酶，所以它進(jìn)行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃椴荒軌驅(qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個三碳糖。個三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖酮解途徑（磷酸戊糖酮解途徑（pk）途徑）途徑 磷酸己糖酮解途徑（磷酸己糖酮解途徑（hk）途徑）途徑 葡萄糖葡萄糖 6-p-葡萄糖葡萄糖6-p-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -p-核酮糖核酮糖 5 -p-木酮糖木酮糖3 -p-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰coa 乙醛乙醛atpadpnad+nadh+h+co2乳酸乙醇異構(gòu)化作用nad+nadh+h+磷酸戊糖酮解酶coapi2adp+pi2atp-2h-

14、2h-2hnad+nadh+h+磷酸戊糖酮解途徑磷酸戊糖酮解途徑磷酸戊糖酮解途徑的特點磷酸戊糖酮解途徑的特點:分解分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子分子atp，相當(dāng)于，相當(dāng)于emp途徑的一半途徑的一半;幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和co2磷酸己糖解酮途徑磷酸己糖解酮途徑 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆hmp途徑途徑同同emp乙酸激酶乙酸激酶磷酸己糖酮解途徑的特點：磷酸己糖酮解途徑的特點：有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，在沒有氧化作用和脫氫作用