桃同株花果莖葉雜色材料的獲得和特征特性初探

1、園 藝 學 報 2014，41（7）：13261334 http: / www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao 收稿日期：20140321；修回日期：20140619 基金項目：國家自然科學基金項目（）；國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項資金項目（CARS-31）；江蘇省農業(yè)科技自主創(chuàng)新項目CX（12）5034 * 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mly1008） 桃同株花果莖葉雜色材料的獲得和特征特性初探 沈志軍1，馬瑞娟1，俞明亮1,2,*，許建蘭1，蔡志翔1，

2、周 懋1，李 凡1,2 （1江蘇省農業(yè)科學院園藝研究所，江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，南京 ；2南京農業(yè)大學園藝學院，南京 ） 摘 要：在觀賞桃育種過程中獲得了1份特殊材料PCM-1，花為粉白雜色，葉片為紫紅綠雜色，嫩莖表面有紫紅色條帶或細點，幼果表面有不規(guī)則紅色斑塊或細點。從雜色性狀的形態(tài)學特性、無性繁殖表現和有性遺傳規(guī)律對其進行了初步探索，并進行了其親本和無性系的SSR鑒定。連續(xù)6年觀察發(fā)現PCM-1的雜色性狀穩(wěn)定；徒手切片觀察到雜色均出現在表層的第一層細胞。嫁接繁殖表明雜色性狀穩(wěn)定（97.4%），但無性系中也能分離出較低比例的純色株系（2.6%）；花、果、葉、嫩莖4個部位的雜色具

3、有同步性。以PCM-1為母本，與花色純白、葉色純綠的父本雜交，后代中能夠出現12.2% 24.7%的雜色單株。通過SSR鑒定發(fā)現PCM-1的母本為紅粉佳人；經324個SSR標記鑒定，PCM-1（雜色）、PCM-1R（純紅）和PCM-1G（純綠）3個無性系間未發(fā)現等位基因差異。 關鍵詞：桃；雜色；表型；遺傳；SSR 中圖分類號：S 662.1；S 68 文獻標志碼：A 文章編號：0513-353X（2014）07-1326-09 Primary Study on Characteristics of a Peach with Variegated Color on Follower，Leaf，S

4、tem and Fruit Simultaneously SHEN Zhi-jun1，MA Rui-juan1，YU Ming-liang1,2,*，XU Jian-lan1，CAI Zhi-xiang1，ZHOU Mao1，and LI Fan1,2 （1Institute of Horticulture，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement，Nanjing ，China；2College of Horticultur

5、e，Nanjing Agricultural University，Nanjing ，China） Abstract：A peachPCM-1，with variegated color was obtained in breeding practice of ornamental peach. The variegated color was pink and white on flower，purple and green on leaf，purple strips or dots on green stem，and irregular red spots or dots on young

6、 fruits with green background. In this study，morphology，transmission among grafted clones and inheritance of the variegated color were investigated. By using SSR，parent ofPCM-1and difference among grafted clones were identified. Variegated color was stable during 6 years of observation onPCM-1. Colo

7、rful cells were only observed in the first layer on the epidemic of petal，leaf and stem. By grafting，most clones（97.4%）carried variegated color predicting the trait could be transmitted by grafting，but a few clones（2.6%）with pure color were also 7期 沈志軍等：桃同株花果莖葉雜色材料的獲得和特征特性初探 1327 isolated. The varie

8、gated color on flower，leaf，stem and fruit appeared simultaneously on the same plant. By crossingPCM-1with white flowered and green leafed peaches，12.2%24.7% of individuals with variegated color were observed.Hongfen Jiaren，a released ornamental peach，was identified to be the female parent ofPCM-1. B

9、y screening 324 SSRs，no different alleles were observed among three clones，PCM-1，PCM-1RandPCM-1G，although their leaf color are variegated，pure purple and green，respectively. Key words：peach；variegated color；characteristic；inheritance；SSR 中國利用觀賞桃的歷史悠久。洛陽花木記（1081年）記載了30個桃品種，其中二色桃、合歡二色桃、千葉桃、紫葉大桃為著名的觀賞桃

10、品種；本草綱目（1587年）記載“中國桃品甚多，其花有紅、紫、白、千葉、二色之殊”，其中千葉代表重瓣，二色代表雜色。此后的諸多古籍和縣志中均有觀賞桃記載（汪祖華和莊恩及，2001）。 中國現收集國內外觀賞桃種質資源近100份（陳霽 等，2010）。基于不同資源群體，國內外學者已經從觀賞桃的形態(tài)分類（Yoshida et al.，2000；魯振華 等，2009）、分子標記（Hu et al.，2005；陳霽 等，2011）、關鍵基因克?。至?等，2012）等方面進行了研究。根據產業(yè)需求，國內多家育種單位已經開始了觀賞桃種質創(chuàng)新和新品種選育（沈向 等，2007；馬瑞娟 等，2011；王力榮 等，

11、2011；朱更瑞 等，2011）。 觀賞桃中花呈雜色的類型較為常見，如紅粉白雜色的灑紅桃，紅粉雜色的五寶桃，粉白雜色的壽星桃、鴛鴦垂枝。觀賞桃葉片通常為紫紅色或綠色，葉片呈現雜色的資源比較少見。王力榮等（2012）在國家果樹種質鄭州桃資源圃中發(fā)現紅葉桃的綠葉變異存在葉色嵌合體。作者在觀賞桃育種群體中也偶然發(fā)現了花、果、莖和葉同時呈雜色的單株PCM-1。本研究中從形態(tài)學、無性繁殖和有性遺傳的角度對其進行了初步探索；因其來源于紅粉佳人等12個觀賞桃的實生后代，因此利用SSR對其母本和不同顏色無性材料進行了鑒定，以期為后續(xù)深入研究提供基礎。 1 材料與方法 1.1 植物材料 試材取自國家果樹種質南京

12、桃資源圃。PCM-1為花、果、莖、葉均為雜色的遺傳材料。將PCM-1進行無性分離，獲得PCM-1R（花純粉紅色、葉片純紫紅色）和PCM-1G（花純白色、葉片純綠色）。PCM-1來源于2005年采集的12份觀賞桃品種（五寶、灑紅桃、鴛鴦垂枝、紅白垂枝、白碧桃、人面桃、紅葉桃、絳桃、花玉露、菊花桃、紅垂枝和紅粉佳人）的實生種子，因而這些資源被用于其親本鑒定。 1.2 植物學性狀觀察 20082013年進行PCM-1的植物學性狀觀察，參考桃種質資源描述規(guī)范和數據標準進行鑒定（王力榮和朱更瑞，2005）。2011年采集白碧桃（純白花、純綠葉片和嫩莖）、PCM-1（雜色花、雜色葉片和嫩莖）、紅粉佳人（純

13、粉紅花、紫紅色葉片和嫩莖）的花瓣、嫩莖和葉片作徒手切片（Walker et al.，2006），觀察比較呈色細胞的分布。 1.3 雜色性狀無性繁殖表現和有性遺傳研究 20082009年采集PCM-1的芽，以毛桃為砧木，進行嫁接繁殖，用于雜色性狀無性繁殖表1328 園 藝 學 報 41卷 現研究。因紫紅葉（Gr）對綠葉（gr）為不完全顯性（Layne & Bassi，2008），紅色或粉紅色花（W）對白色花（w）為顯性（Chaparro et al.，1995），因而選擇綠葉、白花的種質為父本與PCM-1雜交，以獲得性狀分離的群體，用于雜色性狀有性遺傳規(guī)律探索。2010年配置雜交組合PCM-1白

14、花柱形桃；2011年配置雜交組合PCM-1南京白沙、PCM-1R白碧桃。組合配置的當年進行破核取種、冰箱層積和溫室播種，雜種苗次年春季移栽到田間。20112014年進行雜色性狀的調查和統(tǒng)計。 1.4 SSR鑒定 用20對熒光標記的SSR引物進行PCM-1的親本鑒定；用174對普通SSR引物和150個熒光標記的SSR引物進行PCM-1、PCM-1G和PCM-1R間的差異鑒定。DNA提取參考俞明亮等（2010）的方法；SSR引物、PCR反應、擴增和產物檢測參考Lambert和Pascal（2011）的方法。利用SSR標記呈共顯性的原理進行親本鑒定分析（沈志軍 等，2009）。 2 結果與分析 2.

15、1 PCM-1的植物學性狀描述 對PCM-1（圖1）進行了連續(xù)6年觀察，發(fā)現其雜色性狀穩(wěn)定。PCM-1花為重瓣薔薇型，花呈純白、純粉紅及不同程度的粉白雜色。PCM-1葉片呈不同程度的綠紫紅雜色，葉片正面和背面雜色斑塊或細點位置不吻合；與常見紅葉桃種質資源類似，PCM-1的紫紅色在萌芽后即開始呈現，初夏前均十分明顯，盛夏時稍褪。PCM-1嫩莖上會出現紫紅色的條帶，條帶經過的節(jié)位葉片呈純紫紅色或綠紫紅雜色；PCM-1能夠抽生純紅色（葉片純紫紅、嫩梢純紫紅）的新梢。PCM-1幼果表面會出現不同程度的紅色斑塊。 徒手切片觀察呈色細胞的分布，白碧桃、PCM-1和紅粉佳人在顏色上的差異集中在表層細胞（圖2

16、）。白碧桃花為純白色，葉片和嫩莖均為綠色；從切片的角度，其花瓣（圖2，A1）、嫩莖（圖2，A2）和葉片（圖2，A3）的表層細胞均無紅色。PCM-1花瓣（圖2，B1）、嫩莖（圖2，B2）和葉片（圖2，B3）的部分表層細胞呈現粉紅或紅色。紅粉佳人花為粉紅色，葉片和嫩莖均為紫紅色；其花瓣（圖2，C1）、嫩莖（圖2，C2）和葉片（圖2，C3）的表層細胞均為粉紅色或紅色。 2.2 PCM-1雜色性狀在無性繁殖過程中的表現 隨機采集母株PCM-1的接穗，芽接擴繁獲得348個無性株系。通過不同部位雜色性狀的觀測發(fā)現：339株（97.4%）表現為雜色；7株（2.0%）呈葉色純綠，花色純白；2株（0.6%）呈葉

17、色純紫紅，花色純粉紅。 以母株PCM-1上抽生的葉色純紫紅、花色純粉紅的枝條為接穗，無性繁殖獲得31個無性株系中，30株保持純色性狀，1株表現為雜色。以母株PCM-1上抽生的葉色純綠、花色純白的枝條為接穗，無性繁殖獲得38個無性株系中，33株保持純色，5株呈雜色。 無性株系中，雜色或純色在花、果、葉和嫩莖中呈現同步性。隨機采集PCM-1的接穗所獲得的339株雜色無性株系中，花呈粉白雜色，葉片呈紫紅綠雜色，嫩莖會出現紅色條帶或細點，果實表面也出現紅色斑塊或細點。采集PCM-1純綠葉接穗獲得的33株純色株系中，花為純白色，葉片、幼果和嫩莖的表面均呈純綠色。采集PCM-1純紫紅葉接穗獲得的31株純色

18、株系，花呈粉紅色，葉片、嫩莖和幼果的表面也全部呈現紫紅色。 7期 沈志軍等：桃同株花果莖葉雜色材料的獲得和特征特性初探 1329 圖1 PCM-1的植物學形態(tài) Fig. 1 Plant morphology ofPCM-1 圖2 白碧桃、PCM-1和紅粉佳人的呈色細胞比較 A：白碧桃；B：PCM-1；C：紅粉佳人。1：花瓣切片；2：嫩莖切片；3：葉片切片。 Fig. 2 Comparison of colorful cells amongBaibitao，PCM-1andHongfen Jiarenby free hand sections A：BaiBiTao；B：PCM-1；C：Hongf

19、en Jiaren. 1：Petal sections；2：Stem sections；3：Leaf sections. 1330 園 藝 學 報 41卷 2.3 PCM-1雜色性狀在有性繁殖過程中的表現 以PCM-1為母本，與3份葉色純綠、花色純白品種進行雜交，F1代均出現雜色的單株（表1），但是雜色單株的比例不符合簡單性狀遺傳的孟德爾規(guī)律。PCM-1白花柱形桃的后代，雜色純綠色的比例為16.2；PCM-1南京白沙的后代，雜色純綠色的比例為18.1；PCM-1R白碧桃的后代，雜色純綠色的比例約為14.0。此外，組合后代雜色單株的比例與母本雜色程度無明顯相關性。以PCM-1R（葉色純紫紅、花色

20、純粉紅）為母本，白碧桃為父本，后代338個單株中并無葉色純紫紅、花色純粉紅的單株出現；而在PCM-1（葉片紫紅綠雜色、花粉紅白雜色）為母本，南京白沙為父本，468個后代單株中卻出現了2個葉色純紫紅的單株。 表1 葉片雜色性狀的有性遺傳初探 Table 1 Primary study of the inheritance of variegated trait F1葉色及單株數量/株 Leaf color and number of F1 individuals 組合 Cross 組合描述 Description of the cross 紫紅Purple 雜色Variegated 純綠Gree

21、n PCM-1 白花柱形桃 PCM-1 Baihuazhuxingtao 葉雜色 葉純綠 Variegated leaf Pure green leaf 0 10 62 PCM-1 南京白沙 PCM-1 Nanjing Baisha 葉雜色 葉純綠 Variegated leaf Pure green leaf 2 51 415 PCM-1R 白碧桃 PCM-1R Baibitao 葉純紫紅 葉純綠 Pure purple leaf Pure green leaf 0 67 271 2.4 基于SSR標記鑒定PCM-1親本 用于鑒定PCM-1親本的20個SSR中有18個存在多態(tài)性（表2）。SS

22、R為共顯性的標記，且桃是二倍體，某一個體所攜帶的2個等位基因，必然一個來自父本，另一個來自母本。如PCM-1在AMPPG008標記位點上含有2個等位基因236 bp和248 bp，其親本必然包含這兩個等位基因中的1個或2個，因人面桃（244244）、紅葉桃（246246）、絳桃（246246）和花玉露（246250）的后代不可能出現236 bp和248 bp等位基因，因而被排除是PCM-1的親本。 12份試材中有11個可通過多個SSR位點排除是PCM-1的直接親本（表2）。最高的為灑紅桃和人面桃，可通過10個SSR位點排除；最低的為紅葉桃，可以通過3個SSR位點排除。 紅粉佳人不能被排除PCM

23、-1的直接親本。紅粉佳人的14個SSR基因型與PCM-1完全相同；另外4個SSR位點的1個等位基因在PCM-1中出現，表明PCM-1是紅粉佳人與另一未知品種雜交獲得的。因紅粉佳人無花粉（馬瑞娟 等，2011），因而可以判斷紅粉佳人是PCM-1的母本。 2.5 PCM-1、PCM-1G和PCM-1R的SSR鑒定結果 SSR標記對PCM-1、PCM-1G、PCM-1R的鑒定表明：基于普通引物的174個SSR標記在三者之間未能發(fā)現差異；基于熒光標記引物的150個SSR標記在三者之間也未能發(fā)現差異。324個SSR標記的鑒定結果表明：雖然PCM-1、PCM-1G和PCM-1R在表型性狀上存在明顯的顏色差

24、異，但基因組SSR水平的差異較難發(fā)現。 7期 沈志軍等：桃同株花果莖葉雜色材料的獲得和特征特性初探 1331 表2 PCM-1及其可能親本的SSR基因型 Table 2 Genotypes ofPCM-1and its possible parents identified by SSRs bp 試材代號 Material AMPPG008 AMPPG131 AMPPG125BPPCT024 PMS40 UDP98-416AMPPG143 UDP98-412 AMPPG016PCM-1 236:248 211:213 329:331 95:95 120:120 107:109 332:367

25、122:124 203:203 PCM-1G 236:248 211:213 329:331 95:95 120:120 107:109 332:367 122:124 203:203 PCM-1R 236:248 211:213 329:331 95:95 120:120 107:109 332:367 122:124 203:203 五寶Wubao 236:236 201:201 329:329 103:103 na:na 103:103 339:340 126:126 217:217 灑紅桃Sahongtao 236:236 201:201 329:329 103:103 na:na 1

26、03:103 339:339 126:126 217:217 鴛鴦垂枝Yuanyang Chuizhi 236:246 211:211 329:329 95:95 120:120 105:105 342:342 na:na 203:203 紅白垂枝Hongbai Chuizhi 236:246 211:211 329:329 95:95 118:120 105:105 342:342 126:126 203:203 白碧桃Baibitao 236:236 203:205 315:315 95:95 118:118 105:105 367:367 120:124 203:203 人面桃Renmi

27、antao 244:244 217:219 327:329 95:95 118:120 103:103 373:373 120:120 203:203 紅葉桃Hongyetao 246:246 213:213 331:331 95:95 120:120 103:103 332:367 122:122 203:203 絳桃Jiangtao 246:246 211:211 329:329 95:95 120:120 91:91 342:342 126:126 203:203 花玉露Huayulu 246:250 213:215 313:329 103:103 124:124 101:107 337

28、:339 118:128 203:205 菊花桃Juhuatao 236:236 211:211 329:329 95:95 120:120 91:109 367:367 120:120 203:203 紅垂枝Hongchuizhi 236:246 211:211 329:329 95:95 120:120 109:109 367:367 120:126 203:203 紅粉佳人Hongfen Jiaren 236:248 211:211 329:331 95:95 120:120 107:109 332:367 122:124 203:217 試材代號 Material BPPCT010 E

29、PPCU9343 EPPCU4726CPDCT028MA010a BPPCT018 UDA-002 UDAp-470 CPPCT002 PCM-1 127:127 204:204 178:178 207:209 111:111 220:222 135:179 114:116 91:101 PCM-1G 127:127 204:204 178:178 207:209 111:111 220:222 135:179 114:116 91:101 PCM-1R 127:127 204:204 178:178 207:209 111:111 220:222 135:179 114:116 91:101

30、 五寶Wubao 127:127 204:204 162:162 205:205 121:121 222:222 135:135 112:114 99:101 灑紅桃Sahongtao 127:127 204:204 162:162 205:205 121:121 222:222 135:135 112:112 99:101 鴛鴦垂枝Yuanyang Chuizhi 127:127 204:204 178:178 207:207 121:121 222:222 135:135 118:118 91:91 紅白垂枝Hongbai Chuizhi 127:127 204:204 178:178 2

31、07:207 121:121 222:222 135:135 118:118 91:91 白碧桃Baibitao 127:127 204:204 180:180 186:186 111:111 220:222 146:148 116:116 91:99 人面桃Renmiantao 131:131 204:204 180:182 221:223 109:109 220:220 135:135 110:110 91:101 紅葉桃Hongyetao 127:127 204:204 178:178 207:207 121:121 220:222 135:144 114:118 91:101 絳桃Ji

32、angtao 127:127 204:204 166:178 207:207 123:123 222:222 160:160 114:114 91:101 花玉露Huayulu 127:127 202:202 162:178 205:207 123:123 220:222 179:179 112:114 91:101 菊花桃Juhuatao 127:127 204:204 178:178 209:209 119:119 218:218 135:144 114:118 99:101 紅垂枝Hongchuizhi 127:127 204:204 168:188 207:207 115:121 21

33、8:222 161:161 114:114 91:91 紅粉佳人Hongfen Jiaren 127:127 204:204 178:178 209:211 102:111 220:222 135:179 114:116 91:101 注：基因型數字為不同位點所擴增的兩個等位基因的長度（bp）。na表示不能擴增。 Note：Numbers representing genotype are length（bp）of the two amplified alleles.“na”means no amplification. 3 討論 觀賞植物的一些雜色性狀被認為是嵌合體，因為奇特的觀賞效果，嵌合

34、體被用于觀賞植物的遺傳育種（李明銀和何云曉，2005）。本研究中的試材PCM-1表現為花、果、葉和莖同時呈雜色，這種類型比較少見。通過徒手切片觀察到引起PCM-1雜色的呈色細胞均分布在表層，采用掃描電鏡和透射電鏡等手段未觀察到不同顏色細胞表面及內部組織形態(tài)的差異。雖然PCM-1的果實經濟性狀（卵圓形，110 g，酸甜適中）尚達不到商品果實的要求，但是其花呈重瓣雜色，結合果、葉和嫩莖的奇特雜色性狀，作為觀賞桃利用具有一定的價值。PCM-1的雜色性狀能夠有性遺傳，因而該資源可作為特異材料用于種質創(chuàng)新研究。 桃基因組僅為擬南芥的2倍（Verde et al.，2013），且均為二倍體，因而被認為是薔

35、薇科果樹的模式植物（Ars et al.，2012），然而葉色和花色性狀的遺傳卻表現出復雜性。 桃葉色由1對基因控制，紫紅葉（Gr）對綠葉（gr）為不完全顯性（Layne & Bassi，2008）。除了顯性遺傳，桃葉色還可能存在其他遺傳模式。王力榮等（2012）認為桃葉色分為綠色、白色、黃1332 園 藝 學 報 41卷 色和紅色，其中綠色對其他3種顏色為顯性。Gr位點的圖譜定位也表現出復雜性，在一些紅葉品種中已經證實存在G6和G8相互易位的斷點（Juregui et al.，2001；Yamamoto et al.，2005），而控制紅葉的位點（Gr）非常靠近這一斷點。Gr位點是位于G6，

36、還是G8，尚存在一些爭議（Pascal et al.，2010；Ars et al.，2012）。本研究中對PCM-1的初步遺傳觀察發(fā)現，雜色（紫紅綠）對純綠為顯性，但不符合簡單性狀的孟德爾遺傳，控制雜色的位點是否與Gr位點相關，值得進一步探討。 桃花雜色性狀的遺傳已有一些發(fā)現，從桃品種Pink Peppermint和Pillar中已經分別鑒定出W位點的等位基因Wv和Wv2，且認為W位點的不穩(wěn)定性是導致花瓣雜色的主要原因（Layne & Bassi，2008）。本研究利用花呈雜色的母本PCM-1與3個類似無花色苷類型的父本雜交（表1），正是為了在后代群體中能夠出現花色性狀的分離，雜色性狀的偏孟

37、德爾遺傳也值得進一步探究。 SSR標記已經很成熟地應用于桃研究的諸多領域，如品種鑒別（陳昌文 等，2011）、親緣關系（俞明亮 等，2010）、親本鑒定（沈志軍 等，2009）、圖譜構建（Dirlewanger et al.，2006）等。PCM-1的選育過程中采集了紅粉佳人等12個觀賞桃品種的種子（表2中用作親本鑒定的材料），進行實生選種?；赑CM-1性狀的特殊性，懷疑PCM-1是紅粉佳人的后代，或者實生種子發(fā)生了混雜，因而進行了PCM-1親本的SSR驗證。雖然鑒定結果發(fā)現PCM-1的母本是紅粉佳人，但因紅粉佳人本身無花粉，PCM-1的父本有待進一步研究確定。 突變材料是揭示關鍵性狀變異機

38、理研究的理想試材。葡萄中存在果穗顏色的突變，并可通過無性分離穩(wěn)定。對這些試材研究發(fā)現，葡萄具有兩個調節(jié)顏色的MYB基因（Kobayashi et al.，2002），逆轉座子Gret1插入VvMybA1引起無著色的突變（Kobayashi et al.，2004，2005；Lijavetzky et al.，2006；This et al.，2007）；Gret1插入VvMybA2也能引起無色突變（Walker et al.，2007）。桃果肉顏色也存在突變，利用黃肉桃品種Redhaven及其白肉變異Redhaven Bianca，發(fā)現類胡蘿卜素雙加氧裂解酶4基因（CCD4）的表達差異很可能是

39、產生果肉顏色不同的主要原因（Brandi et al.，2011），進一步研究發(fā)現CCD4基因內部的序列變異是導致桃果肉顏色變異的關鍵（Adami et al.，2013；Falchi et al.，2013；Ma et al.，2014）。 桃花色的控制機制研究還不透徹。王力榮等（2012）認為花色嵌合體是轉座子形成的，在嵌合體品種中，如灑紅桃和灑紅龍柱，選擇其純色花枝進行嫁接，萌發(fā)的新梢開花后仍為嵌合體；以灑紅桃種子播種，植株開花后仍表現為嵌合體。雖然本研究中在PCM-1、PCM-1G、PCM-1R之間篩選了大量的SSR標記（324個），但是未能發(fā)現三者之間的差異，其原因可能有：三者在基因

40、組水平上相似度很高；所篩選的SSR標記位點并非關鍵區(qū)域。PCM-1雜色形成的分子機理還有待通過轉座子標記（SSAP等）、轉錄產物的標記（cDNA-AFLP等），甚至是基因組重測序、轉錄組測序等試驗深入研究。 References Adami M，Franceschi P，Brandi F，Liverani A，Giovannini D，Rosati C，Dondini L，Tartarini S. 2013. Identifying a carotenoid cleavage dioxygenase （ccd4）gene controlling yellow/white fruit flesh

41、 color of peach. Plant Molecular Biology Repoter，31：11661175. Ars P，Verde I，Sosinski B，Zhebentyayeva T，Abbott A G. 2012. The peach genome. Tree Genetics & Genomes，8：531547. Brandi F，Bar E，Mourgues F，Horvth G，Turcsi E，Giuliano G，Liverani A，Tartarini S，Lewinsohn E，Rosati C. 2011. Study ofRedhavenpeach

42、 and its white-fleshed mutant suggests a key role of CCD4 carotenoid dioxygenase in carotenoid and norisoprenoid volatile metabolism. BMC Plant Biology，11：24. Chaparro J X，Werner D J，Whetten R W，OMalley D M. 1995. Inheritance，genetic interaction，and biochemical characterization of anthocyanin phenot

43、ypes in peach. Journal of Heredity，86：3238. Chen Chang-wen，Cao Ke，Wang Li-rong，Zhu Geng-rui，Fang Wei-chao. 2011. Molecular ID establishment of main China peach varieties and peach related species. Scientia Agricultura Sinica，44 (10)：20812093. (in Chinese) 7期 沈志軍等：桃同株花果莖葉雜色材料的獲得和特征特性初探 1333 陳昌文，曹 珂，王

44、力榮，朱更瑞，方偉超. 2011. 中國桃主要品種資源及其野生近緣種的分子身份證構建. 中國農業(yè)科學，44 (10)： 20812093. Chen Ji，Ma Rui-juan，Shen Zhi-jun，Cai Zhi-xiang，Yu Ming-liang. 2011. SSR analysis on the genetic relationship of ornamental peach germplasm resources. Journal of Fruit Science，28 (4)：580585. (in Chinese) 陳 霽，馬瑞娟，沈志軍，蔡志翔，俞明亮. 2011.

45、基于SSR標記的觀賞桃親緣關系分析. 果樹學報，28 (4)：580585. Chen Ji，Ma Rui-juan，Yu Ming-liang，Shen Zhi-jun，Cai Zhi-xiang. 2010. Advances of germplasm and innovation of ornamental peach. Jiangsu Journal of Agricultural Science，5：237240. (in Chinese) 陳 霽，馬瑞娟，俞明亮，沈志軍，蔡志翔. 2010. 觀賞桃種質資源與創(chuàng)新利用研究進展. 江蘇農業(yè)科學，5：237240. Dirlewange

46、r E，Cosson P，Boudehri K，Renaud C，Capdeville G，Tauzin Y，Laigret F，Moing A. 2006. Development of a second generation genetic linkage map for peachPrunus persica（L.）Batsch and characterization of morphological traits affecting flower and fruit. Tree Genetics & Genome，3：113. Falchi R，Vendramin E，Zanon L

47、，Scalabrin S，Cipriani G，Verde I，Vizzotto G，Morgante M. 2013. Three distinct mutational mechanisms acting on a single gene underpin the origin of yellow flesh in peach. The Plant Journal，76：175187. Hu D，Zhang Z，Zhang D，Zhang Q，Li J. 2005. Genetic relationship of ornamental peach determined using AFLP

48、 markers. HortScience，40 (6)：17821786. Juregui B，de Vicente M C，Messeguer R，Felipe A，Bonnet A，Salesses G，Ars P. 2001. A reciprocal translocation betweenGarfialmond and Nemaredpeach. Theoretical and Applied Genetics，102：11691176. Kobayashi S，Goto-Yamamoto N，Hirochika H. 2004. Retrotransposon-induced

49、mutations in grape skin color. Science，304：982. Kobayashi S，Ishimaru M，Hiraoka K，Honda C. 2002. Myb-related genes of the Kyoho grape（Vitis labruscana）regulate anthocyanin biosynthesis. Planta，215：924933. Kobayashi S，Yamamoto N G，Hirochika H. 2005. Association of VvmybA1 gene expression with anthocya

50、nin production in grape（Vitis vinifera）skin-color mutants. Journal of the Japanese Society for Horticulture Science，74：196203. Lambert P，Pascal T. 2011. Mapping Rm2 gene conferring resistance to the green peach aphid（Myzus persicae Sulzer）in the peach cultivar “Rubira”. Tree Genetics & Genomes，7：105

51、71068. Layne D R，Bassi D. 2008. The peach：Botany，production and uses. Wallingford，UK：CAB International：6265. Li Ming-yin，He Yun-xiao. 2005. Plant chimeras and application in the breeding of the ornamental plant. Chinese Bulletin of Botany，22 (6)： 641647. (in Chinese) 李明銀，何云曉. 2005. 植物遺傳嵌合體及其在觀賞植物育種中

52、的應用. 植物學通報，22 (6)：641647. Lijavetzky D，Ruiz-Garcia L，Cabezas J A，De Andres M T，Bravo G，Ibanez A，Carreno J，Cabello F，Ibanez J，Martinez-Zapater J M. 2006. Molecular genetics of berry colour variation in table grape. Molecular Genetics and Genomics，276：427435. Lin Ling，Tang Hao-ru，Chen Qing，Lu Min，Jia

53、Hui-feng，Li Ying-gai，Zhang Xiao-nan. 2012. Cloning and sequence analysis of chalcone synthase gene in ornamental peach. Acta Horticulturae Sinica，39 (3)：581587. (in Chinese) 林 玲，湯浩茹，陳 清，魯 敏，賈慧峰，李英改，張曉楠. 2012. 觀賞桃查爾酮合成酶基因的克隆及其序列分析. 園藝學報，39 (3)： 581587. Lu Zhen-hua，Song Yin-hua，Niu Liang，Liu Shu-e，Wan

54、g Zhi-qiang. 2009. PermutMatrix software and its application in cluster analysis of ornamental peach. Journal of Fruit Science，26 (4)：577580. (in Chinese) 魯振華，宋銀花，牛 良，劉淑娥，王志強. 2009. PermutMatrix軟件及其在觀賞桃形態(tài)性狀聚類分析中的應用. 果樹學報，26 (4)： 577580. Ma J，Li J，Zhao J，Zhou H，Ren F，Wang L，Gu C，Liao L，Han Y. 2014. Inactiv