第三章 呼吸生理

1、第三章第三章 呼吸生理呼吸生理 魚的主要呼吸器官是鰓。 位置： 在硬骨魚類的咽喉兩側(cè)具有五對(duì)鰓弓，前面四對(duì)長(zhǎng)鰓，第五對(duì)無(wú)鰓。 第一至第四對(duì)鰓弓的每一鰓弓外凸面上都具有兩行并排長(zhǎng)著的薄片 狀粘膜突起，叫鰓片（或稱鰓瓣），第五對(duì)鰓弓則沒(méi)有。 第一節(jié)第一節(jié) 鰓的構(gòu)造和機(jī)能鰓的構(gòu)造和機(jī)能 次級(jí)鰓瓣是進(jìn)行氣體交換的主要部位 血流入鰓動(dòng)脈入鰓絲動(dòng)脈鰓小片微血管（氣體交換） 出鰓絲動(dòng)脈出鰓動(dòng)脈 鰓片又由無(wú)數(shù)鰓絲排列而成。入鰓動(dòng)脈位于兩鰓絲 的基部，其兩側(cè)有橫紋肌分布，四周有軟骨支持， 在其背方有出鰓動(dòng)脈，每一鰓絲兩側(cè)有許多鰓小 片（次級(jí)鰓瓣）。鰓小片中分布著許多微血管。 鰓小片由單層上皮細(xì)胞組成，是血液與外

2、界水環(huán) 境氣體交換的場(chǎng)所。 鰓呈篩網(wǎng)狀 次級(jí)鰓瓣水流通過(guò)情狀 圖3-12 硬骨魚類鰓腔、鰓弓和鰓絲的結(jié)構(gòu)和位置圖解 按單位體重來(lái)計(jì)算，硬骨魚類呼吸表面積要比哺乳類小得多，只有 游泳能力很強(qiáng)的金槍魚接近哺乳類的水平。5平方厘米每克 圖3-13 脊椎動(dòng)物呼吸表面和體重 的關(guān)系 (依Muir) 魚類呼吸表面積比較小與魚 鰓的雙重機(jī)能氣體交換、離 子和水交換，有密切的關(guān)系。因 為增加鰓的表面積就會(huì)同時(shí)增加 氣體交換以及離子與水的交換； 而淡水魚類，為了減少離子與水 的交換，往往要限制它們鰓的表 面積。 二 鰓的呼吸機(jī)能 魚類的呼吸動(dòng)作是通過(guò)口腔和鰓腔兩個(gè)“唧筒”或“泵”的 連續(xù)而協(xié)調(diào)的收縮與擴(kuò)張的運(yùn)動(dòng)

3、，造成連續(xù)不斷的水流通過(guò) 鰓腔和鰓瓣（圖3-14）。 圖3-14 魚類的呼吸動(dòng)作圖解 (參 考D. J. Randall)長(zhǎng)箭頭示水流方向 活動(dòng)緩慢的魚類：主要依 靠口腔和鰓腔的連續(xù)動(dòng)作 進(jìn)行呼吸。 快速游泳的魚類：“沖壓 呼吸”(ram ventilate) 水流通過(guò)鰓部和血流灌注鰓 部是反方向的，這樣就可以 最大限度地提高氣體交換效 率。如圖3-15所示，如果水 流和血流是相同方向的話， 水流與血流之間的氣體交換 量就很少；如果水流和血流 是反方向而兩者之間的擴(kuò)散 阻力又很小，水流和血流之 間的氣體交換就會(huì)大大增加。 圖3-15 魚類呼吸表面水流和血流的方向 和氣體交換的關(guān)系(參考D. J

4、. Randall) a. 動(dòng)脈血；v. 靜脈血；i. 入鰓水流；E. 出 鰓水流 在魚類的呼吸過(guò)程中，通 過(guò)鰓的水流量(Vg)和血流量(Q) 的比例大約是10 1，即 Vg/Q=10；而不像在哺乳類通 過(guò)肺泡的空氣流量(Va)和血流 量(Q)的比例接近1 1，即 Va/Q=1(圖3-16)。這反映兩 種不同呼吸介質(zhì)（水和空氣） 的不同含氧量，因水的溶氧量 要比空氣的含氧量低得多。 圖3-16 鰓呼吸和肺呼吸的比較 (參 考D. J. Randall) A. 肺(人類)；B. 鰓(鱒魚) 次級(jí)鰓瓣結(jié)構(gòu)特點(diǎn):鰓上皮厚度在110微米之間，由兩層上皮細(xì)胞組成， 其下為基底膜。當(dāng)中有一層支柱細(xì)胞把水和

5、血液隔開，而其中有充滿紅 細(xì)胞的血道 (blood channel) (圖3-17) 圖3-17 魚類的次級(jí)鰓瓣模式圖 次級(jí)鰓瓣生理特點(diǎn)： 鰓上皮對(duì)CO2, NH3, H+和O2是 可滲透的，但對(duì)HCO-3則是不 可滲透的。所以,水中CO2, O2, H+和NH3 的濃度變化能明顯影 響到這些分子通過(guò)鰓上皮的轉(zhuǎn)移 （滲入或者滲出）。而水中 HCO-3的變化對(duì)體內(nèi)CO2的排 出影響不大。 圖3-18 魚類鰓上皮對(duì)各種離子 滲透性示意圖 H+: （魚類如何應(yīng)對(duì)酸性環(huán)境） 當(dāng)魚體內(nèi)進(jìn)行厭氧代謝使乳酸積累 增多時(shí)，H+可經(jīng)過(guò)鰓上皮滲透到水 里。 當(dāng)水中pH值降低，H+增多時(shí)，不 僅會(huì)影響魚體內(nèi)H+的排

6、出， H+還 會(huì)經(jīng)過(guò)鰓上皮滲入體內(nèi)，使體內(nèi)的 pH值亦相應(yīng)降低，因而會(huì)對(duì)魚體造 成不良影響。 魚類對(duì)這種情況有一定調(diào)節(jié)能力， 即鰓上皮主動(dòng)地進(jìn)行HCO-3和Cl-交 換，Na+和H+交換，通過(guò)Na+滲入 而取代一部分H+ ，使之排出體外 （圖3-18）。 圖3-18 魚類鰓上皮對(duì)各種離子 滲透性示意圖 NH3-NH4+:（魚類如何應(yīng)對(duì)堿性環(huán)境） 鰓上皮對(duì)NH4+的可滲性要比NH3差得 多，所以，魚體代謝產(chǎn)物氨，主要是 以NH3的形式經(jīng)過(guò)鰓上皮擴(kuò)散到體外。 在密養(yǎng)而水很少更換的魚池，魚體排 出NH3的增多會(huì)使水質(zhì)變壞，影響魚 的生長(zhǎng)。如果水的pH值偏高則影響更 大，因在pH值較高時(shí)，氨主要以NH

7、3 的形式存在，它很容易經(jīng)過(guò)鰓上皮滲 入體內(nèi)。如果水的pH值較低，大多數(shù) 氨轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+：NH3+H+ NH4+， 鰓上皮對(duì)NH4+是不可滲透性的，對(duì)魚 的影響就比較小。 圖3-18 魚類鰓上皮對(duì)各種離子 滲透性示意圖 第二節(jié)第二節(jié) 氧和二氧化碳在血液中的運(yùn)送氧和二氧化碳在血液中的運(yùn)送 通過(guò)連續(xù)的呼吸動(dòng)作，不斷把空氣或 水輸送到呼吸器官（鰓或肺）表面； O2和CO2以擴(kuò)散作用通過(guò)呼吸上皮； 通過(guò)血液以運(yùn)送O2和CO2； O2和CO2以擴(kuò)散作用，通過(guò)毛細(xì)血管 壁和組織的細(xì)胞膜。 魚類和其他脊椎動(dòng)物一樣，氧和二氧化碳的運(yùn)送都是按照?qǐng)D3-21 所 示的模式以下列的幾個(gè)基本步驟進(jìn)行： 圖3-21 脊

8、椎動(dòng)物進(jìn)行氣體交換 和運(yùn)送的圖解(參考D. .J. Randall) 物質(zhì)擴(kuò)散率特點(diǎn)： 按照一定梯度的擴(kuò)散率(rate of diffusion)通常和它的分子量（或密度） 的平方根成反比例，即分子小的擴(kuò)散率大，反之則小。由于O2和CO2的 分子大小相似，其擴(kuò)散率亦就相似，相等 動(dòng)物的氣體運(yùn)輸系統(tǒng)，既能夠攝取與輸送身體所需的O2 ，亦能夠以適當(dāng) 的速率將產(chǎn)生的CO2運(yùn)出體外。 呼吸率差異：由于空氣中的容氧量大于水中的容氧量，如果要得到同樣 的O2，陸棲脊椎動(dòng)物的呼吸率就明顯小于魚的鰓呼吸率。 因此，陸棲脊椎動(dòng)物能用較少的能量保持較高的代謝水平，而魚類需要 付出較多的能量來(lái)取得所需的O2。 二、

9、氧在血液中運(yùn)輸 圖3-23 血紅蛋白結(jié)構(gòu) 模式圖 魚類的血紅蛋白(hemoglobin，Hb)是一個(gè) 四聚物(tetramer)，由四個(gè)亞鐵原卟啉（或 稱血紅素，heme）與球蛋白(globin)結(jié)合組 成。血紅素以卟啉環(huán)(porphyrin ring)為基礎(chǔ)， 組成卟啉環(huán)的四個(gè)吡咯環(huán)(pyrrole ring)上的 氮又與亞鐵(Fe2+)相連接。球蛋白與亞鐵相 接連，亦可以和各個(gè)吡咯環(huán)上側(cè)鏈相連接 （圖3-23）。 1、紅細(xì)胞 血紅蛋白結(jié)構(gòu)物特點(diǎn) 球蛋白具有種族特異性(species speciicity)，不同的球蛋白，其氨基 酸組成有所不同，并往往表現(xiàn)不同的和氧結(jié)合的親和力。 每個(gè)血紅蛋

10、白分子能結(jié)合四個(gè)氧分子，即每個(gè)血紅素結(jié)合一個(gè)氧分子。 和氧結(jié)合的血紅蛋白叫氧合血紅蛋白(oxyhemoglobin), 和氧氣分離的 血紅蛋白叫脫氧血紅蛋白(deoxyhemoglobin)。 氧容量:(Oxygen capacity): 每100ml血液中,Hb結(jié)合O2的最大量為血液 的氧容量. 人體: 20ml/100ml,魚:5-20ml/100ml. 氧含量:(Oxygen content):每100ml血液中,Hb實(shí)際結(jié)合的氧量為氧含量. 氧飽和度:(Oxygent saturation):氧含量占氧容量的百分比. 血紅蛋白和氧結(jié)合的程度在魚體內(nèi)主要受到pO2和pH值的影響。 2、氧

11、容量、氧含量、氧飽和度 氣體運(yùn)輸是指循環(huán)血液對(duì)O2和CO2的運(yùn)輸，是實(shí)現(xiàn)氣體交換的重要環(huán)節(jié)。 物理溶解 O2占總運(yùn)輸量的1.5% 運(yùn)輸形式 （很少） CO2占總運(yùn)輸量的5-6% 化學(xué)結(jié)合 O2占總運(yùn)輸量的98.5% CO2占總運(yùn)輸量的94-95% 3、氧離曲線 氧容量隨血紅蛋白濃度增加而按比例增加。為了對(duì)血紅蛋白含量不同 的血液進(jìn)行比較，就采用血紅蛋白氧飽和的百分比（亦即HbO2所占 的百分比），把實(shí)際氧含量表現(xiàn)為所占氧容量的百分比。氧離解曲線 (oxygen dissociation curve)就是表示血紅蛋白氧飽和的百分比與pO2 之間的關(guān)系的曲線圖。 魚類的氧離解曲線和其他脊椎動(dòng)物的相

12、似，呈S形，當(dāng)pO2低時(shí)，氧 與血紅蛋白很少結(jié)合，而當(dāng)pO2較高時(shí)，幾乎所有的血紅蛋白都和氧 結(jié)合而達(dá)到飽和狀態(tài)。 圖3-24 鯉魚和鱒魚的氧離 解曲線 (依D. J. Randall) 鯉魚血紅蛋白對(duì)O2的親和力要比鱒魚的強(qiáng)。 鯉魚能適應(yīng)于生活在溶氧量比較低的水體 中，但在身體組織，O2和血紅蛋白的離解 就比較困難，要在 pO2很低時(shí)才行。 鱒魚則相反，需要生活在溶氧量較高的水 體中，但很容易把氧釋放到身體組織內(nèi)。 對(duì)氧親和力強(qiáng)的血紅蛋白適于從水中攝取氧，而對(duì)氧親和 力低的血紅蛋白，適于把氧釋放到組織中。 從生理學(xué)的角度看，血紅蛋白在呼吸上皮應(yīng)有高的親和力， 而在組織內(nèi)應(yīng)有低的氧親和力。實(shí)際

13、上，魚類血紅蛋白的 氧親和力受到血液中物理和化學(xué)因素變化的影響如pH值, pCO2, 溫度等）而有利于在呼吸上皮和氧結(jié)合，而在組織 內(nèi)把氧釋放出來(lái)。 4、Bohr效應(yīng) 血液pH值的變化對(duì)血紅蛋白和 氧的親和力有明顯影響。當(dāng)血 液H+增加，即pH值降低時(shí)，使 血紅蛋白氧的親和力降低，結(jié) 果就使氧離解曲線往右側(cè)偏移 （圖3-25）。這就是波爾(Bohr) 效應(yīng)。 圖3-25 魚類典型的血紅蛋白 氧離解曲線 CO2和其他代謝 產(chǎn)物累積 H+ Hb氧親和力O2 釋放 在組織： 在鰓： 氧合血紅蛋白在組織內(nèi)釋放一個(gè)O2 的同時(shí)還結(jié)合一個(gè)H+，即： HbO2+H+ HbH+ +O2 血CO2迅速擴(kuò)散 溶解

14、于水 pH Hb氧親和力 促進(jìn)O2 攝取 魚類對(duì)氧的結(jié)合與離解和CO2與pH值變化之間的關(guān)系在各 種魚類的表現(xiàn)有所不同，而與它們的生態(tài)環(huán)境以及在不同 生活條件下對(duì)氧的結(jié)合與釋放的調(diào)節(jié)需要有密切的關(guān)系。 因此，可以認(rèn)為魚類的血液對(duì)CO2 的感受性，即波爾效應(yīng) 是一種生理適應(yīng)性。波爾效應(yīng)意味著少量CO2就能促使血 液大量釋放O2；魚類運(yùn)動(dòng)時(shí)身體組織需要大量O2，所以， 越是活動(dòng)性強(qiáng)的魚類，波爾效應(yīng)越明顯。 5、Root效應(yīng) 魯特效應(yīng)(Root effect): 氧容量 隨PCO2升高而下降的現(xiàn)象,稱為 魯特效應(yīng). 這時(shí)即使O2分壓高到 一個(gè)大氣壓以上,氧容量仍然減 少而不回復(fù). Root效應(yīng)為魚類

15、所特有.(圖3- 26)。 硬骨魚類的魯特(Root)效應(yīng)是和 氧氣分泌到氣鰾內(nèi)的作用有關(guān)， 這將在氣鰾一章中介紹。 圖3-26 魴鮄魚的Root效應(yīng) (依D. J. Randall) DPG(2.3二磷酸甘油酸)和ATP對(duì)氧離曲線影響 脊椎動(dòng)物紅細(xì)胞中有很多有機(jī)磷化合物,特 別是2.3二磷酸甘油酸，在調(diào)節(jié)Hb與O2 親合力中有重要作用: 2.3DPG Hb與O2親合力 氧離曲線右移 2.3DPG Hb與O2親合力 氧離曲線左移 魚類血液ATP增加,Hb與O2親合力氧離 曲線右移,釋放O2增加,但是魚類缺氧時(shí)ATP 下降,Hb與O2親合力氧離曲線左移,增加 氧的親合和吸收來(lái)適應(yīng)缺氧環(huán)境. 魚類

16、在盛夏容易浮頭的雙重因素影響 1,夏季水溫升高,使水中氧的溶解度降低; 2,高溫還使Hb與O2親合力變小，導(dǎo)致魚 類缺氧。 二二、 二氧化碳在血液中運(yùn)輸二氧化碳在血液中運(yùn)輸 魚類和其他脊椎動(dòng)物一樣，CO2從組織擴(kuò)散到血液中，由血液運(yùn)輸?shù)?鰓，又?jǐn)U散經(jīng)過(guò)鰓上皮而到周圍的水中。其反應(yīng)式是： CO2 + H2O H+ HCO3-H2CO3 HCO3-H+ CO32- 血液中CO2的存在形式主要是HCO3-，但鰓上皮對(duì)HCO3-卻不是很 容易滲透的，因此，大部分CO2仍然要以CO2分子的形式擴(kuò)散到水中 去。在血液中，與CO2運(yùn)輸?shù)挠嘘P(guān)反應(yīng)過(guò)程主要是在紅細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行， 血漿只起次要作用，這些過(guò)程可以歸納如

17、下： 碳酸酐酶 (carbonic anhydrase)是一種含鋅的酶，能加速碳酸的 合成與分解，對(duì)協(xié)助血液運(yùn)輸CO2起重要作用，但血漿中沒(méi)有碳 酸酐酶。以下反應(yīng)作用緩慢，HCO3-只在血液離開組織和處于靜 脈內(nèi)才形成。 1、細(xì)胞和組織靜脈血 （1）細(xì)胞和組織代謝活動(dòng)產(chǎn)生的CO2進(jìn)入血漿內(nèi)。少量CO2物理性 溶解于血漿內(nèi)。一部分CO2與血漿蛋白結(jié)合；大部分 (90%以上) CO2 迅速擴(kuò)散，經(jīng)過(guò)紅細(xì)胞的細(xì)胞膜而進(jìn)入紅細(xì)胞。 CO2 + H2O H+ HCO3-H2CO3 （2）紅細(xì)胞含有大量的碳酸酐酶，進(jìn)入紅細(xì)胞的大部分 CO2在碳酸酐酶的催化作用下，使下列反應(yīng)朝右方進(jìn)行， HCO3 -成為C

18、O2的主要形式。 CO2 + H2O H+ HCO3-H2CO3 少部分CO2在紅細(xì)胞內(nèi)與血紅蛋白結(jié)合而形成氨甲酰血 紅蛋白(carbaminohemoglobin)而進(jìn)行運(yùn)輸： HbN + CO2 H+ + HbNCOO- H H H 2、靜脈血鰓上皮 （1）血漿的HCO 3 -含量增加，而CO2分壓降低。 （2）血紅蛋白在充氧時(shí)產(chǎn)生的H+促 使紅細(xì)胞內(nèi)的HCO 3 -脫水形成CO2， 從紅細(xì)胞擴(kuò)散到血漿內(nèi)再經(jīng)過(guò)鰓上皮 擴(kuò)散到外界水中。而紅細(xì)胞由于CO2 擴(kuò)散到血漿中，使pH值增加，因而提 高血紅蛋白的氧親和力，促使氧和血 紅蛋白的結(jié)合。 圖3-27 O2和CO2在魚鰓上皮 的交換示意圖 H

19、+Hb + O2 HbO2 + H+ H+ + HCO 3 - H2CO3 H2O + CO2 (3) 由于紅細(xì)胞內(nèi)HCO3-脫水形成CO2并擴(kuò)散到體外， HCO3-的量減少，血漿中的HCO3-進(jìn)入紅細(xì)胞并交換Cl- 化 合物，從而進(jìn)一步促使HCO3-脫水形成CO2 。 所以，CO2 主要以HCO3-的形式貯存于血液中，但 以CO2的形式經(jīng)過(guò)鰓上皮擴(kuò)散到體外。 魚類除了用鰓在水里進(jìn)行氣體交換外，還能以許多不同的形 式進(jìn)行空氣呼吸。 專性空氣呼吸(obligate air breathing)： 即必需進(jìn)行空氣 呼吸以維持它們的氧氣供給，如肺魚類; 兼性空氣呼吸(facultative air breathing)： 只在有些時(shí)候 才空氣呼吸，包括大多數(shù)魚類。 第三節(jié)第三節(jié) 魚類的空氣呼吸魚類的空氣呼吸 有些魚類用鰓進(jìn)行短時(shí)間的空氣呼吸，它的鰓的構(gòu)造 比較堅(jiān)硬，次級(jí)鰓瓣之間的距離較大，以防止鰓離水后摺疊 在一起；但這種結(jié)構(gòu)使鰓的呼吸表面積相對(duì)減少。這些魚類 以水中呼吸為主，只短時(shí)間在空氣中呼吸，因?yàn)槭艿绞?溫?zé)幔懙靥?yáng)直接照射）的限制而不能持久。 有些魚類用輔助呼吸器官進(jìn)行空氣呼吸，輔助呼吸器官很多，包