第八章細胞核講課用

1、第八章 細胞核 Cell nucleus 教學目的和要求 1.掌握核被摸、核孔復合體的化學組成、結掌握核被摸、核孔復合體的化學組成、結 構模型及功能構模型及功能 2.掌握染色質與染色體的概念、化學組成、掌握染色質與染色體的概念、化學組成、 構建過程及染色體的形態(tài)結構構建過程及染色體的形態(tài)結構 3.掌握核仁的形態(tài)結構和功能，核纖層的結掌握核仁的形態(tài)結構和功能，核纖層的結 構與功能，核骨架的化學構成及功能構與功能，核骨架的化學構成及功能 4.了解細胞的核型與染色體帶型，細胞核與了解細胞的核型與染色體帶型，細胞核與 疾病的關系疾病的關系 本章內(nèi)容包括: 第一節(jié)第一節(jié) 核膜核膜 第二節(jié)第二節(jié) 染色質與

2、染色體染色質與染色體 第三節(jié)第三節(jié) 核仁核仁 第四節(jié)第四節(jié) 核骨架核骨架 第五節(jié)第五節(jié) 細胞核的功能細胞核的功能 第六節(jié)第六節(jié) 細胞核與疾病細胞核與疾病 細胞核的一般特征 細胞核是真核細胞最重要的細胞器，是細胞生命活動的細胞核是真核細胞最重要的細胞器，是細胞生命活動的 控制中心，是真核細胞與原核細胞最大的區(qū)別控制中心，是真核細胞與原核細胞最大的區(qū)別 1.數(shù)量：絕大多數(shù)種類細胞數(shù)量：絕大多數(shù)種類細胞1個，肝細胞、心肌細胞可有個，肝細胞、心肌細胞可有 2個，破骨細胞個，破骨細胞650個，骨骼肌幾百個。個，骨骼肌幾百個。 2.大?。焊叩葎游锛毎说闹睆匠Ｔ诖笮。焊叩葎游锛毎说闹睆匠Ｔ?10 m，大

3、小隨細大小隨細 胞的類型及生理狀態(tài)而異。胞的類型及生理狀態(tài)而異。 3.形態(tài)：細胞核的形狀與細胞的形狀及發(fā)育時期有關，形態(tài)：細胞核的形狀與細胞的形狀及發(fā)育時期有關， 多為圓形或橢圓形，粒細胞分葉核，單核細胞馬蹄形多為圓形或橢圓形，粒細胞分葉核，單核細胞馬蹄形 核。核。 4.結構：間期核的結構包括核膜、核仁、染色質及核基結構：間期核的結構包括核膜、核仁、染色質及核基 質。質。 5.動態(tài)變化：細胞核的結構隨細胞周期進程發(fā)生周期性動態(tài)變化：細胞核的結構隨細胞周期進程發(fā)生周期性 變化。變化。 第一節(jié) 核膜 一、核膜的化學成分一、核膜的化學成分 二、核膜的結構與區(qū)域化作用二、核膜的結構與區(qū)域化作用 三、核

4、孔復合體與核三、核孔復合體與核-質間的物質運輸質間的物質運輸 四、核纖層的結構與功能四、核纖層的結構與功能 一、核膜的化學組成 核膜的化學成分主要為蛋白質和脂類，所含的核膜的化學成分主要為蛋白質和脂類，所含的 酶類和脂類與內(nèi)質網(wǎng)相似。酶類和脂類與內(nèi)質網(wǎng)相似。 （一）蛋白質（一）蛋白質 1.含量：約占含量：約占65%75% 2.種類：種類：20多種蛋白質，包括組蛋白、基因表多種蛋白質，包括組蛋白、基因表 達調節(jié)蛋白、達調節(jié)蛋白、DNA和和RNA聚合酶、聚合酶、RNA酶以酶以 及電子傳遞有關的酶類等。及電子傳遞有關的酶類等。 （二）脂類（二）脂類 卵磷脂（磷脂酰膽堿）和腦磷脂（磷脂酰乙醇卵磷脂（磷

5、脂酰膽堿）和腦磷脂（磷脂酰乙醇 胺）含量低；膽固醇和甘油三酯含量高。胺）含量低；膽固醇和甘油三酯含量高。 二、核膜的結構與區(qū)域化作用 （一）核膜的結構（一）核膜的結構 1.外核膜外核膜：與粗面內(nèi)質網(wǎng)相延續(xù)，胞質面附著核：與粗面內(nèi)質網(wǎng)相延續(xù)，胞質面附著核 糖體以及與核定位有關的微管和中間纖維。糖體以及與核定位有關的微管和中間纖維。 2.內(nèi)核膜內(nèi)核膜：與外核膜在核孔位置相延續(xù)，核質面：與外核膜在核孔位置相延續(xù)，核質面 有核纖層。有核纖層。 3.核間隙核間隙：內(nèi)外膜之間的腔隙，與內(nèi)質網(wǎng)腔相通；：內(nèi)外膜之間的腔隙，與內(nèi)質網(wǎng)腔相通； 充滿液態(tài)不定形物，含多種蛋白質和酶。充滿液態(tài)不定形物，含多種蛋白質和酶

6、。 4.核孔核孔：內(nèi)外膜融合處的孔（復合體），一個哺：內(nèi)外膜融合處的孔（復合體），一個哺 乳動物細胞有乳動物細胞有30004000個核孔。個核孔。 細胞核的超微立體模式圖細胞核的超微立體模式圖Return to page 8 The nuclear envelope 超微結構，切面圖 冷凍斷裂法制備的核被膜，顯示核孔復合體 三、核孔復合體與核-質間的物質運輸 （一）一）核孔復合體的結構核孔復合體的結構 1.胞質環(huán)胞質環(huán) (cytoplasmic ring) ：胞質：胞質 面環(huán)狀結構，相連面環(huán)狀結構，相連8條蛋白纖維條蛋白纖維 伸向胞質。伸向胞質。 2.核質環(huán)核質環(huán) (nuclear ring)

7、：核質面環(huán)：核質面環(huán) 狀結構，相連狀結構，相連8條蛋白纖維伸向條蛋白纖維伸向 核質，末端形成核藍。核質，末端形成核藍。 3.輻輻(spoke)：包括柱狀亞單位、腔：包括柱狀亞單位、腔 內(nèi)亞單位和環(huán)帶亞單位。內(nèi)亞單位和環(huán)帶亞單位。 4.中央拴中央拴 (central plug)：可能是被：可能是被 運輸?shù)奈镔|運輸?shù)奈镔| 核孔復合體 (1)胞質環(huán)胞質環(huán) (cytoplasmic ring) (2)核質環(huán)核質環(huán) (nuclear ring) (3)輻輻(spoke) (4)中央拴中央拴 (central plug) 其它成分被抽提后核孔復合體胞質面（其它成分被抽提后核孔復合體胞質面（A） 與核質面（

8、與核質面（B）的結構）的結構 AB （二）核孔復合體的物質運輸功能（二）核孔復合體的物質運輸功能 核孔復合體是核內(nèi)外物質交換的主要通道。不核孔復合體是核內(nèi)外物質交換的主要通道。不 同物質可通過被動運輸和主動運輸出入核膜。同物質可通過被動運輸和主動運輸出入核膜。 1.被動運輸：無機離子（如被動運輸：無機離子（如K+、Cl-、Ca2+、 Mg2+）和小分子物質（如單糖、氨基酸等）和小分子物質（如單糖、氨基酸等） 2.主動運輸：大分子物質（如主動運輸：大分子物質（如RNA、蛋白質），、蛋白質）， 是一個信號識別與載體介導的耗能過程。是一個信號識別與載體介導的耗能過程。 3.親核蛋白入核轉運親核蛋白入

9、核轉運 親核蛋白（親核蛋白（karyophilic protein）：在細胞質內(nèi)）：在細胞質內(nèi) 合成、在細胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質。合成、在細胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質。 轉運條件：轉運條件： 胞質中有核轉運受體（入核素），它可以與胞質中有核轉運受體（入核素），它可以與 親核蛋白及核孔復合體結合。親核蛋白及核孔復合體結合。 核內(nèi)有核內(nèi)有RanGTP酶，它是酶，它是G-蛋白，能水解蛋白，能水解 GTP提供能量，核轉運受體，使其釋放親核蛋提供能量，核轉運受體，使其釋放親核蛋 白至核內(nèi)。白至核內(nèi)。 親核蛋白有核定位信號（親核蛋白有核定位信號（nuclear localization signal,

10、 NLS），對親核蛋白的轉運起引導作用。），對親核蛋白的轉運起引導作用。 v （二）核膜的功能（二）核膜的功能 1.區(qū)域化作用：使遺傳物質處于更區(qū)域化作用：使遺傳物質處于更 穩(wěn)定的環(huán)境，得到更有效的保穩(wěn)定的環(huán)境，得到更有效的保 護。護。 2.合成生物大分子：核外膜上的核合成生物大分子：核外膜上的核 糖體是合成蛋白質的場所。糖體是合成蛋白質的場所。 3.控制核內(nèi)外物質和信息交流：控制核內(nèi)外物質和信息交流： （1）對不能自由出入核內(nèi)的物質）對不能自由出入核內(nèi)的物質 起到屏障作用；起到屏障作用； （2）核孔復合體可選擇性的運輸）核孔復合體可選擇性的運輸 核糖體蛋白、核糖體蛋白、RAN等大分子物等大分

11、子物 質；質； （3）核膜受體有調控基因表達的）核膜受體有調控基因表達的 作用。作用。 四、核纖層的結構與功能 （一）核纖層的結構（一）核纖層的結構 襯于內(nèi)核膜的核蛋白纖維網(wǎng)，屬中間纖維。襯于內(nèi)核膜的核蛋白纖維網(wǎng)，屬中間纖維。 脊椎動物細胞中有核纖層蛋白脊椎動物細胞中有核纖層蛋白A、B、C 三類，哺乳動物和鳥類細胞中有核纖層三類，哺乳動物和鳥類細胞中有核纖層 蛋白蛋白A、B 核纖層蛋白核纖層蛋白A：僅見于分化細胞：僅見于分化細胞 核纖層蛋白核纖層蛋白B：存在于所有體細胞：存在于所有體細胞 （二）核纖層的功能（二）核纖層的功能 1.在細胞核中起支架作用，維持核的輪廓；在細胞核中起支架作用，維持核

12、的輪廓； 2.連接細胞質骨架和核骨架，是細胞骨架系統(tǒng)連接細胞質骨架和核骨架，是細胞骨架系統(tǒng) 的一部分；的一部分； 3.細胞周期中參與核膜解體與重建（通過磷酸細胞周期中參與核膜解體與重建（通過磷酸 化與去磷酸化）；化與去磷酸化）； 4.為染色質提供錨定位點，與為染色質提供錨定位點，與DNA解旋和染色解旋和染色 質凝集有關質凝集有關 第二節(jié) 染色質和染色體 一一 、染色質與染色體的染色質與染色體的 主要化學成分主要化學成分 二、二、常染色質與異染色質常染色質與異染色質 三、三、染色質染色質組裝成染色體組裝成染色體 四、染色體的形態(tài)特征四、染色體的形態(tài)特征 五、五、染色體的核型和帶型染色體的核型和帶

13、型 概述 染色質（染色質（chromatin）：是間期細胞遺傳物質的）：是間期細胞遺傳物質的 存在形式，由存在形式，由DNA、組蛋白、非組蛋白和少、組蛋白、非組蛋白和少 量量RNA構成的細絲狀結構，彌散分布于細胞構成的細絲狀結構，彌散分布于細胞 核內(nèi)。核內(nèi)。 染色體（染色體（chromosome）：是細胞分裂過程中遺）：是細胞分裂過程中遺 傳物質的存在形式，是染色質反復纏繞凝集傳物質的存在形式，是染色質反復纏繞凝集 而成的棒狀或粒狀結構。而成的棒狀或粒狀結構。 染色質和染色體是遺傳物質在細胞周期不同階染色質和染色體是遺傳物質在細胞周期不同階 段的不同存在形式。段的不同存在形式。 一 、染色質的

14、組成成分 （一）（一）DNA 1.遺傳信息的攜帶者，永久性成分，遺傳信息的攜帶者，永久性成分， 含量穩(wěn)定。含量穩(wěn)定。一條復制后的染色體一條復制后的染色體 含有含有2個個DNA分子。分子。 2.染色質染色質DNA有三個重要功能序列有三個重要功能序列 （1）端粒）端粒DNA序列：保持染色體結序列：保持染色體結 構穩(wěn)定構穩(wěn)定 （2）著絲粒著絲粒DNA序序列：確保細胞分列：確保細胞分 裂中染色體能平均分配到子細胞裂中染色體能平均分配到子細胞 中去。中去。 （3）自主）自主復制復制DNA(復制源）序列：復制源）序列： 是是DNA復制起始點，確保染色體復制起始點，確保染色體 在細胞周期中能夠自我復制，維在

15、細胞周期中能夠自我復制，維 持染持染色體在細胞世代傳遞中的連色體在細胞世代傳遞中的連 續(xù)性。續(xù)性。 （二）組蛋白（二）組蛋白（histone） 1.特性特性 （1）基本結構成分，含量穩(wěn)定；）基本結構成分，含量穩(wěn)定； （2）富含）富含Arg和和Lys的堿性蛋白質，帶正電荷；的堿性蛋白質，帶正電荷； （3）與）與DNA非特異性結合，有降低非特異性結合，有降低DNA轉錄活轉錄活 性的作用。性的作用。 2.類別類別 （1） H1：有種屬和組織特異性，位于核小體連：有種屬和組織特異性，位于核小體連 接部，功能與染色體構建有關。接部，功能與染色體構建有關。 （2）H2A，H2B，H3和和H4：構成核小體核

16、心，進：構成核小體核心，進 化上高度保守，無種屬及組織特異性；化上高度保守，無種屬及組織特異性； （三）非組蛋白（三）非組蛋白 1.概念：除組蛋白之外的染色質蛋白的總稱。概念：除組蛋白之外的染色質蛋白的總稱。 2.特性：特性： （1）為酸性蛋白質，數(shù)量少，種類多（）為酸性蛋白質，數(shù)量少，種類多（500多多 種），具有種屬特異性和組織特異性。種），具有種屬特異性和組織特異性。 （2）與）與DNA特定序列特異性結合，調控基因特定序列特異性結合，調控基因 轉錄與表達，基因表達活躍的組織非組蛋白轉錄與表達，基因表達活躍的組織非組蛋白 含量高。含量高。 （四）（四）RNA 是否為固定組份尚有爭論。是否為

17、固定組份尚有爭論。 二、常染色質與異染色質 間期染色質按其染色特性和形態(tài)特征分兩類：常染間期染色質按其染色特性和形態(tài)特征分兩類：常染 色質色質(euchromatin)和異染色質和異染色質(heterochromatin) 常染色質常染色質異染色質異染色質 螺旋纏繞程度螺旋纏繞程度 螺旋程度低，呈螺旋程度低，呈 疏松的纖維狀疏松的纖維狀 螺旋程度高，呈螺旋程度高，呈 團塊狀團塊狀 間期染色深度間期染色深度 染色淺染色淺染色深染色深 間期核中的分間期核中的分 布布 主要分布于主要分布于核中核中 央央 主要分布于主要分布于核周核周 邊邊 轉錄活性轉錄活性轉錄活性高轉錄活性高轉錄活性低轉錄活性低 復

18、制時間復制時間S S期的早、中期期的早、中期S S晚期晚期 常染色質常染色質 異染色質異染色質 異染色質的類型：異染色質的類型： 1.結構異染色質結構異染色質(constitutive heterochromatin) ： 在所有類型細胞和各個發(fā)育階段均呈異染色在所有類型細胞和各個發(fā)育階段均呈異染色 質狀態(tài)質狀態(tài)凝集狀態(tài)，是異染色質的主要類凝集狀態(tài)，是異染色質的主要類 型。型。 2.兼性異染色質兼性異染色質(facultative heterochromatin)： 只在某些類型細胞和一定發(fā)育階段呈現(xiàn)異染只在某些類型細胞和一定發(fā)育階段呈現(xiàn)異染 色質狀態(tài)，可轉化為常染色質。色質狀態(tài)，可轉化為常染

19、色質。 三、染色質組裝成染色體 多級螺旋結構模型多級螺旋結構模型： 1.1.染色體的一級結構染色體的一級結構核小體核小體(nucleosome) 成分與結構：成分與結構： 核小體核小體 核心部核心部 連接部連接部 H2A、H2B、H3、H4 (各各2分子分子) 146 bp DNA H1（1分子）分子） 60 bp DNA 2. 染色質的二級結構染色質的二級結構螺線管螺線管(solenoid) : 核小核小 體串繞成的管狀結構，體串繞成的管狀結構，每每圈有圈有6個核小體，螺個核小體，螺 距距11nm，外徑，外徑30 nm，內(nèi)徑，內(nèi)徑10 nm。 3.染色質的三級結構染色質的三級結構超螺線管超螺

20、線管(supersolenoid): 螺線管進一步螺旋化成螺線管進一步螺旋化成外徑外徑400 nm的超螺線的超螺線 管。管。 4.染色質的四級結構染色質的四級結構染色單體染色單體(chromatid): 超超 螺線管經(jīng)復雜折疊成螺線管經(jīng)復雜折疊成染色單體染色單體。 DNA核小體核小體螺線管螺線管超螺線管超螺線管染色單體染色單體 壓縮7倍 壓縮6倍 壓縮40倍 壓縮5倍 染色體形成過程圖染色體形成過程圖 解解 由核小體裝配成螺線管的裝配過程由核小體裝配成螺線管的裝配過程 染色體結構的多級螺旋結構模型染色體結構的多級螺旋結構模型 四、染色體的形態(tài)結構 v染色單體染色單體(chromatid) 與姐

21、妹染色單體與姐妹染色單體 v主縊痕主縊痕(primary constriction) v染色體臂染色體臂(arm) v著絲粒著絲粒(centromere) 與染色體的分類與染色體的分類 v動粒動粒(kinetochore)與與 染色體移動染色體移動 v次縊痕次縊痕(secondary constriction) v隨體隨體(satellite) v端粒端粒(telomere) 姐妹染色單體 短臂(p) 長臂(q) 著絲點 (動粒) 隨體 主縊痕 次縊痕 端粒染色單體 螺旋折 疊結構 著絲粒 端粒 明暗帶 （一）（一）染色單體染色單體(chromatid)與染色體臂與染色體臂(arm) （二）著

22、絲粒區(qū)的相關形態(tài)結構（二）著絲粒區(qū)的相關形態(tài)結構 1.主縊痕主縊痕(primary constriction)：每條染色體的著絲粒部位的狹：每條染色體的著絲粒部位的狹 窄縊痕。窄縊痕。 2.著絲粒著絲粒(centromere)：位于染色體主縊痕中心部位，由高度重：位于染色體主縊痕中心部位，由高度重 復的異染色質構成，其位置是染色體分類的重要依據(jù)：復的異染色質構成，其位置是染色體分類的重要依據(jù)： （1）中著絲粒染色體）中著絲粒染色體 （2）亞中著絲粒染色體）亞中著絲粒染色體 （3）近端著絲粒染色體）近端著絲粒染色體 （4）端著絲粒染色體）端著絲粒染色體 3.動粒動粒(kinetochore)：位

23、于著絲粒兩側的特化的圓盤：位于著絲粒兩側的特化的圓盤 狀結構，由蛋白質構成，是紡錘絲微管的附著部狀結構，由蛋白質構成，是紡錘絲微管的附著部 位，參與細胞分裂后期染色體向兩極的遷移。位，參與細胞分裂后期染色體向兩極的遷移。 4.著絲粒著絲粒-動粒復合體：是位于著絲粒動粒復合體：是位于著絲粒-動粒區(qū)域的高動粒區(qū)域的高 度有序的整合結構，有三個結構與功能度有序的整合結構，有三個結構與功能結構域結構域。 （1）動粒結構域）動粒結構域(kinetochore domain)：位于著絲粒：位于著絲粒 表面，是紡錘絲附著的結構表面，是紡錘絲附著的結構 （2）中央結構域）中央結構域(central domai

24、n)：是著絲粒區(qū)的主：是著絲粒區(qū)的主 題，對復合體結構與功能有重要作用題，對復合體結構與功能有重要作用 （3）配對結構域）配對結構域(pairing domain)：姐妹染色單體連：姐妹染色單體連 接部位，與姐妹染色單體分離有關接部位，與姐妹染色單體分離有關 Pairing domain central domain kinetochore domain Three domains of centromere region （三）次縊痕（三）次縊痕 次縊痕次縊痕(secondary constriction)是染色體上除主是染色體上除主 縊痕之外的縊縮部位，其位置和數(shù)量可作鑒縊痕之外的縊縮部位

25、，其位置和數(shù)量可作鑒 別染色體的標記。并非所有染色體都有次縊別染色體的標記。并非所有染色體都有次縊 痕。痕。 （四）隨體（四）隨體 隨體隨體(satellite)是位于染色體末端與次縊痕連接是位于染色體末端與次縊痕連接 的球形或棒狀結構，主要由異染色質構成。的球形或棒狀結構，主要由異染色質構成。 （五）端粒（五）端粒 1.端粒端粒(telomere)是染色體兩端的特化部位；是染色體兩端的特化部位； 2.DNA為富含鳥嘌呤核苷酸的重復序列；為富含鳥嘌呤核苷酸的重復序列； 3.維持染色體的完維持染色體的完 整性和穩(wěn)定性，整性和穩(wěn)定性， 與細胞增殖能力與細胞增殖能力 相關；參與染色相關；參與染色 體

26、在核內(nèi)的空間體在核內(nèi)的空間 排布及同源染色排布及同源染色 體配對。體配對。 用含用含TTAGGG序列的序列的DNA探針進行熒光原位雜交顯示人染色體端粒探針進行熒光原位雜交顯示人染色體端粒 （六）核仁組織區(qū)（六）核仁組織區(qū) 核仁組織區(qū)核仁組織區(qū)(nucleolar organizer region, NOR)是是 染色體上參與核仁形成的區(qū)域，是含有染色體上參與核仁形成的區(qū)域，是含有rRNA 基因的染色體區(qū)域。基因的染色體區(qū)域。 人染色體中人染色體中13，14，15和和21，22號染色體有核號染色體有核 仁組織區(qū)，表現(xiàn)為恒定的次縊痕。仁組織區(qū)，表現(xiàn)為恒定的次縊痕。 How a nucleolus

27、is organized 五、染色體核型與帶型 1. 核型核型(karyotype) ：一個物種所特有的染色體：一個物種所特有的染色體 數(shù)目和每條染色體所特有的形態(tài)（包括染色體數(shù)目和每條染色體所特有的形態(tài)（包括染色體 長度、著絲粒位置、次縊痕的數(shù)目及位置、常長度、著絲粒位置、次縊痕的數(shù)目及位置、常 染色質和異染色質的分布等）特征叫做核型。染色質和異染色質的分布等）特征叫做核型。 人的正常核型是人的正常核型是46，XX和和46，XY 2.帶型帶型(band pattern)：染色體經(jīng)顯帶處理和染：染色體經(jīng)顯帶處理和染 色后顯示出的帶紋特征（帶的數(shù)量和分布格局）色后顯示出的帶紋特征（帶的數(shù)量和分布

28、格局） 稱為帶型。稱為帶型。 用不同的顯帶技術顯示不同的帶紋和帶型。用不同的顯帶技術顯示不同的帶紋和帶型。 非顯帶核型與顯帶核型 第三節(jié) 核仁 一、光鏡下的一般特性與化學組成一、光鏡下的一般特性與化學組成 二、核仁的超微結構二、核仁的超微結構 三、核仁的功能三、核仁的功能 四、核仁周期四、核仁周期 一、光鏡下的一般特性與化學組成一、光鏡下的一般特性與化學組成 1.1.無包膜的球形小體，染色較深，形態(tài)、大小及數(shù)無包膜的球形小體，染色較深，形態(tài)、大小及數(shù) 目在細胞周期的不同時期變化很大。目在細胞周期的不同時期變化很大。 2.2.含蛋白質含蛋白質(80%), RNA, DNA, 脂類。脂類。 二、核

29、仁的超微結構二、核仁的超微結構 1.1.核仁染色質：核仁染色質：rDNA(rRNA基因基因)，核仁組織區(qū)，核仁組織區(qū) (NOR) 2.纖維成分：由蛋白質和纖維成分：由蛋白質和RNA構成的纖維交織成海構成的纖維交織成海 綿狀網(wǎng)架。綿狀網(wǎng)架。 3.顆粒成分：由蛋白質和顆粒成分：由蛋白質和RNA構成的顆粒分布于網(wǎng)構成的顆粒分布于網(wǎng) 架之間；架之間； 4.核仁基質：無定形的蛋白基質核仁基質：無定形的蛋白基質 How a nucleolus is organized 三、核仁的功能三、核仁的功能 1.合成、加工合成、加工rRNA rRNA的初始轉錄產(chǎn)物是的初始轉錄產(chǎn)物是45S的的rRNA，經(jīng)過加，經(jīng)過加

30、 工修飾，最終形成工修飾，最終形成5.8S、18S、28SrRNA。 2.裝配核糖體亞單位裝配核糖體亞單位 rRNA與核糖體蛋白在核仁內(nèi)組裝成核糖體的大與核糖體蛋白在核仁內(nèi)組裝成核糖體的大 小亞基小亞基 大亞基大亞基 (60S) 28S rRNA 5.8S rRNA 5S rRNA來自核仁外來自核仁外DNA 49種蛋白質種蛋白質 來自核仁來自核仁 小亞基小亞基 (40S) 18S rRNA來自核仁來自核仁 33種蛋白質種蛋白質 四、核仁周期四、核仁周期 核仁是一種動態(tài)結構核仁是一種動態(tài)結構, 細胞周期中核仁形態(tài)結構細胞周期中核仁形態(tài)結構 的周期性變化稱為核仁周期。的周期性變化稱為核仁周期。 核仁的周期性變化：核仁的周期性變化： 前期：核仁解體，前期：核仁解體，RNA合成停止合成停止 中期和后期：無核仁中期和后期：無核仁 末期：末期：rRNA