【精品】第十章 植物病原物的寄生性和致病性59

1、第十章第十章 植物病原物的寄生性和致病性植物病原物的寄生性和致病性 第一節(jié)第一節(jié) 共生、共棲和寄生共生、共棲和寄生 自然界的生物，特別是微生物很少單獨生存，自然界的生物，特別是微生物很少單獨生存， 它們與同一生境中的其它生物之間有不同類它們與同一生境中的其它生物之間有不同類 型的相互關(guān)系。型的相互關(guān)系。 植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系: n共生共生(symbiosis); n共棲關(guān)系共棲關(guān)系(commensalism); n寄生寄生(parasitism) 共生共生( (symbiosis) ) n共生共生,即植物與微生物共同生活，緊密聯(lián)即植物與微

2、生物共同生活，緊密聯(lián) 系，形成了系，形成了雙方都可以得到好處雙方都可以得到好處的互利的互利 關(guān)系。關(guān)系。 n例如，豆科植物與其根瘤細菌之間就是例如，豆科植物與其根瘤細菌之間就是 一種共生關(guān)系。一種共生關(guān)系。 共棲關(guān)系共棲關(guān)系(commensalism) n共棲關(guān)系，有的微生物雙方雖然共存于同一環(huán)境中，共棲關(guān)系，有的微生物雙方雖然共存于同一環(huán)境中， 但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。有時雖然一方可有時雖然一方可 由對方得益，但對另一方?jīng)]有不利影響。由對方得益，但對另一方?jīng)]有不利影響。 n例如，在植物的根圍和葉圍都有許多非病原微生物，例如，在植物的根圍和葉圍都有許多非

3、病原微生物， 包括多種細菌、放線菌、絲狀真菌和酵母菌等。這些包括多種細菌、放線菌、絲狀真菌和酵母菌等。這些 根圍和葉圍微生物雖可利用植物溢泌的有機物，但不根圍和葉圍微生物雖可利用植物溢泌的有機物，但不 影響植物的生長和發(fā)育，有些種類還對植物病原物有影響植物的生長和發(fā)育，有些種類還對植物病原物有 拮抗作用，可用作生防菌。拮抗作用，可用作生防菌。 寄生寄生(parasitism)關(guān)系關(guān)系 n寄生是一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng)寄生是一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng) 物質(zhì)的生活方式。物質(zhì)的生活方式。 n提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主(host)。 n得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物得到營

4、養(yǎng)的一方稱為寄生物(parasite)。 n植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，自身不植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，自身不 能制造營養(yǎng)物質(zhì)，需依賴對植物的寄生而能制造營養(yǎng)物質(zhì)，需依賴對植物的寄生而 生存。生存。 第二節(jié)第二節(jié) 植物病原物的寄生性和致病性植物病原物的寄生性和致病性 一、寄生性和致病性的概念一、寄生性和致病性的概念 n植物病原物的寄生性和致病性是兩種不同的性狀。植物病原物的寄生性和致病性是兩種不同的性狀。 也是病原物的兩種基本屬性也是病原物的兩種基本屬性 n寄生性：是指病原物在寄主植物活體內(nèi)取得營養(yǎng)寄生性：是指病原物在寄主植物活體內(nèi)取得營養(yǎng) 物質(zhì)而生存的能力；物質(zhì)而生存的能力； n致病性

5、：是指病原物所具有的破壞寄主和引起病致病性：是指病原物所具有的破壞寄主和引起病 變的能力。但并非是單純的對營養(yǎng)和水分的依賴變的能力。但并非是單純的對營養(yǎng)和水分的依賴 關(guān)系關(guān)系 二、營養(yǎng)方式二、營養(yǎng)方式 n死體營養(yǎng)：死體營養(yǎng)：是寄生物先殺死寄主植物的細胞和組是寄生物先殺死寄主植物的細胞和組 織，然后從中吸取養(yǎng)分。營這種生活方式的生物織，然后從中吸取養(yǎng)分。營這種生活方式的生物 稱作死體寄生物。稱作死體寄生物。 n活體營養(yǎng)：活體營養(yǎng)：是從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即是從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即 殺傷寄主植物的細胞和組織。這種營養(yǎng)方式的生殺傷寄主植物的細胞和組織。這種營養(yǎng)方式的生 物稱為活體寄生物

6、。物稱為活體寄生物。 n半活體營養(yǎng)：半活體營養(yǎng)：既能進行寄生又能進行腐生生活獲既能進行寄生又能進行腐生生活獲 取營養(yǎng)的方式叫半活體營養(yǎng)，這種生物稱為兼性取營養(yǎng)的方式叫半活體營養(yǎng)，這種生物稱為兼性 寄生物寄生物. n寄生物的營養(yǎng)方式，反映了病原物的不同致病作用。寄生物的營養(yǎng)方式，反映了病原物的不同致病作用。 n死體營養(yǎng)病原物：從傷口或自然孔口侵入后，產(chǎn)生酶或死體營養(yǎng)病原物：從傷口或自然孔口侵入后，產(chǎn)生酶或 毒素來殺死寄主的細胞和組織，然后以死亡的植物組織毒素來殺死寄主的細胞和組織，然后以死亡的植物組織 作為生活基質(zhì)，再進一步傷害周圍的細胞和組織。作為生活基質(zhì)，再進一步傷害周圍的細胞和組織。 n死

7、體營養(yǎng)的病原物腐生能力一般都較強。此外，死體營死體營養(yǎng)的病原物腐生能力一般都較強。此外，死體營 養(yǎng)的病原物寄主范圍一般較廣。養(yǎng)的病原物寄主范圍一般較廣。 n立枯絲核菌立枯絲核菌(rhizoctonia solani)、齊整小核菌、齊整小核菌(sclerotium rolfsii)和胡蘿卜軟腐歐氏菌和胡蘿卜軟腐歐氏菌(erwinia carotovora)等，可以等，可以 寄生幾十種甚至上百種植物。寄生幾十種甚至上百種植物。 n活體營養(yǎng)病原物：從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的活體營養(yǎng)病原物：從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的 表皮侵入，侵入后在植物細胞間隙蔓延，常常形成表皮侵入，侵入后在植物細胞間

8、隙蔓延，常常形成吸器吸器 來吸取寄主細胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)來吸取寄主細胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)(如霜霉菌、白粉面和銹如霜霉菌、白粉面和銹 菌菌)，甚至有的病原物生活史的一部分或大部分是在寄主，甚至有的病原物生活史的一部分或大部分是在寄主 細胞內(nèi)完成的細胞內(nèi)完成的(如蕓薹根腫菌如蕓薹根腫菌)。 n這些病原物的寄主范圍一般較窄，有較高的寄生?；?。這些病原物的寄主范圍一般較窄，有較高的寄生?；?。 它們的寄生能力很強，但是它們對寄主細胞的直接殺傷它們的寄生能力很強，但是它們對寄主細胞的直接殺傷 作用較小，這對它們在活細胞中的生長繁殖是有利的。作用較小，這對它們在活細胞中的生長繁殖是有利的。 一旦寄主細胞和組織死亡

9、，它們也隨之停止生育，死亡。一旦寄主細胞和組織死亡，它們也隨之停止生育，死亡。 n活體營養(yǎng)的病原物不能脫離寄主營腐生生活?；铙w營養(yǎng)的病原物不能脫離寄主營腐生生活。 n植物病原物都是寄生物 n一種寄生物能否成為病原物？取決于能否 克服該植物的抗病性：能克服則表現(xiàn)出致 病性，寄主植物感病，兩者間親和反之 則不親和，寄主抗病 n完全的腐生物是沒有致病性的 n病原物群體內(nèi)部不同菌系或株系對該種植 物不同品種的致病能力有差別，根據(jù)這個 差別可將病原物劃分為多個小種 三、寄生方式三、寄生方式 1、外寄生：、外寄生：自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入， 只在細胞間隙蔓延，由吸

10、器來吸取寄主細胞內(nèi)的只在細胞間隙蔓延，由吸器來吸取寄主細胞內(nèi)的 營養(yǎng)物質(zhì)。如霜霉菌、白粉面和銹菌。營養(yǎng)物質(zhì)。如霜霉菌、白粉面和銹菌。 2、內(nèi)寄生：、內(nèi)寄生：病原物生活史的一部分或大部分是在寄病原物生活史的一部分或大部分是在寄 主細胞內(nèi)完成的，主細胞內(nèi)完成的， 在細胞內(nèi)和細胞間蔓延，吸取在細胞內(nèi)和細胞間蔓延，吸取 營養(yǎng)。發(fā)育到一定時期，營養(yǎng)。發(fā)育到一定時期， 產(chǎn)生字實體，突破寄主產(chǎn)生字實體，突破寄主 表皮而外露。如蕓薹根腫菌；大多數(shù)細菌、病毒表皮而外露。如蕓薹根腫菌；大多數(shù)細菌、病毒 也是內(nèi)寄生。也是內(nèi)寄生。 3、附生：、附生：少數(shù)真菌覆蓋于寄主植物表面，也不產(chǎn)生少數(shù)真菌覆蓋于寄主植物表面，也不

11、產(chǎn)生 吸器，吸器， 不侵入植物體。不侵入植物體。 吸收植物分泌物和溢出的吸收植物分泌物和溢出的 水分及蚜蟲、介殼蟲等的分泌物為生，水分及蚜蟲、介殼蟲等的分泌物為生， 但嚴重影但嚴重影 響植物的光合作用。如煙霉病。響植物的光合作用。如煙霉病。 四、寄生的?；运摹⒓纳膶；?1、病原物的多寄生現(xiàn)象（存在一定的寄主 范圍）； 2、轉(zhuǎn)主寄生； 3、病原物的寄生專化現(xiàn)象， 4、寄生?；F(xiàn)象涉及的名詞： （1）種； （2）變種； （3）?；停?（4）生理小種；（5）菌系和株系。 認識寄生?；F(xiàn)象的意義認識寄生?；F(xiàn)象的意義 n選育抗病品種；選育抗病品種； n輪作防?。惠喿鞣啦。?n清除野生寄主和轉(zhuǎn)主

12、寄主清除野生寄主和轉(zhuǎn)主寄主 五、病原物的致病性五、病原物的致病性 n致病性的概念：致病性的概念： n寄生性和致病性的關(guān)系。寄生性和致病性的關(guān)系。 第三節(jié)第三節(jié) 植物病原物的致病機制植物病原物的致病機制 n一、什么是一、什么是植物病原物的致病作用：植物病原物的致病作用： n病原物除了奪取寄主的營養(yǎng)物質(zhì)和水分外，還對植物奪取寄主的營養(yǎng)物質(zhì)和水分外，還對植物 施加機械壓力施加機械壓力以及產(chǎn)生對寄主的正常生理活動有害的以及產(chǎn)生對寄主的正常生理活動有害的 代謝產(chǎn)物，代謝產(chǎn)物，如酶、毒素如酶、毒素及及生長調(diào)節(jié)物質(zhì)生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等，誘發(fā)一系等，誘發(fā)一系 列病變，產(chǎn)生病害特有的癥狀。列病變，產(chǎn)生病害特有的癥狀。

13、 n除病毒及類病毒外，其它各類病原物都能產(chǎn)生酶、毒 素和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。 n這些在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用的病原物機械壓這些在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用的病原物機械壓 力和代謝產(chǎn)物被稱為病原物的致病因素。力和代謝產(chǎn)物被稱為病原物的致病因素。 二、病原物的致病機理二、病原物的致病機理 n奪取寄主的生活物質(zhì)奪取寄主的生活物質(zhì) n對寄主細胞施加機械壓力對寄主細胞施加機械壓力 n酶、毒素和激素的破壞作用酶、毒素和激素的破壞作用 1、致病性有關(guān)的酶和他們的破壞作用、致病性有關(guān)的酶和他們的破壞作用 n酶的概念：酶的概念： n病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多 （1）角質(zhì)分解酶

14、：）角質(zhì)分解酶：角質(zhì)酶是一種脂酶，它能催化角質(zhì)酶是一種脂酶，它能催化 寄主表皮的角質(zhì)多聚物水解。寄主表皮的角質(zhì)多聚物水解。 （2）細胞壁降解酶類：）細胞壁降解酶類：果膠酶、纖維素酶、半纖果膠酶、纖維素酶、半纖 維素酶、木質(zhì)素降解酶和蛋白酶等。維素酶、木質(zhì)素降解酶和蛋白酶等。 例如果膠酶：根據(jù)它們的作用分為果膠水解酶例如果膠酶：根據(jù)它們的作用分為果膠水解酶 和裂解酶兩大類。和裂解酶兩大類。 果膠水解酶果膠水解酶的作用是斷裂。以聚甲基半乳糖醛酸酶為 例，它催化果膠中的聚甲基半乳醛酸殘基水解，釋放出 單體半乳糖醛酸。 聚甲基半乳糖醛酸的作用 裂解酶裂解酶的作用除使糖苷鍵斷裂外，還能消除第五個碳 原子

15、上的氫，因而最終釋放不飽和的二聚物。 如果膠酸轉(zhuǎn)移消除酶裂解果膠酸中多聚半乳醛酸殘基， 釋放不飽和的二聚物。 果膠轉(zhuǎn)移消除酶的作用 （3）消化細胞內(nèi)物質(zhì)的酶類消化細胞內(nèi)物質(zhì)的酶類：蛋白酶、淀：蛋白酶、淀 粉酶、脂酶等，用以降解蛋白質(zhì)、淀粉和粉酶、脂酶等，用以降解蛋白質(zhì)、淀粉和 類脂等重要物質(zhì)。類脂等重要物質(zhì)。 2、毒素和他們的致病作用、毒素和他們的致病作用 （1）毒素）毒素的概念：是植物病原的概念：是植物病原真菌和細菌真菌和細菌代謝代謝 過程中產(chǎn)生的，能在過程中產(chǎn)生的，能在非常低的濃度范圍內(nèi)非常低的濃度范圍內(nèi)干干 擾植物正常生理功能，對植物有毒害的擾植物正常生理功能，對植物有毒害的非酶非酶 類

16、化合物。類化合物。 n毒素是病原菌的代謝產(chǎn)物毒素是病原菌的代謝產(chǎn)物，不僅可以在植物，不僅可以在植物 體內(nèi)產(chǎn)生，體內(nèi)產(chǎn)生，也可以在人工培養(yǎng)條件下產(chǎn)生。也可以在人工培養(yǎng)條件下產(chǎn)生。 n毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，它能在很毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，它能在很 低濃度下誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀。低濃度下誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀。能夠使寄主植能夠使寄主植 物產(chǎn)生褪綠、壞死、萎蔫等病變，與病原物物產(chǎn)生褪綠、壞死、萎蔫等病變，與病原物 侵染所引起的病狀相同或相似。侵染所引起的病狀相同或相似。 n有些化學(xué)物質(zhì)，只在高濃度下會對植物的生有些化學(xué)物質(zhì)，只在高濃度下會對植物的生 長產(chǎn)生不利的影響或毒害作用，這些物質(zhì)就長產(chǎn)生不利

17、的影響或毒害作用，這些物質(zhì)就 不是毒素。不是毒素。 （2）毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu)）毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu) 毒素為毒素為多糖化合物多糖化合物，其化學(xué)結(jié)，其化學(xué)結(jié) 構(gòu)特征有：構(gòu)特征有： n低濃度低濃度 n低分子低分子 n長鏈化合物長鏈化合物 n毒素不會被植物代謝破壞毒素不會被植物代謝破壞 各類病原物產(chǎn)生毒素的情況：各類病原物產(chǎn)生毒素的情況： 細菌和真菌大多能產(chǎn)生毒素; 病毒不產(chǎn)生毒素。 （3）毒素的作用機制）毒素的作用機制 n影響植物細胞膜透性影響植物細胞膜透性。植物細胞膜損傷，透性改。植物細胞膜損傷，透性改 變和電解質(zhì)外滲幾乎是各種敏感植物對毒素的普變和電解質(zhì)外滲幾乎是各種敏感植物對毒素的普 通反應(yīng)。通反應(yīng)。

18、n毒素還毒素還鈍化或抑制植物一些主要酶類鈍化或抑制植物一些主要酶類，中斷相應(yīng)，中斷相應(yīng) 的酶促反應(yīng)，引起植物廣泛的代謝變化，包括抑的酶促反應(yīng)，引起植物廣泛的代謝變化，包括抑 制或刺激呼吸作用，抑制蛋白質(zhì)合成，干擾光合制或刺激呼吸作用，抑制蛋白質(zhì)合成，干擾光合 作用、酚類物質(zhì)代謝和水分代謝等。作用、酚類物質(zhì)代謝和水分代謝等。 n抗代謝：抗代謝：毒素是抗代謝物質(zhì)，毒素是抗代謝物質(zhì)，使寄主細胞的磷酸使寄主細胞的磷酸 化作用受抑制，化作用受抑制， 在生理上和生化上都發(fā)生了一在生理上和生化上都發(fā)生了一 系列重要變化。系列重要變化。 （4）毒素的種類）毒素的種類 n依據(jù)對毒素敏感的植物范圍和毒素對寄主種或

19、依據(jù)對毒素敏感的植物范圍和毒素對寄主種或 品種有無選擇作用可將植物病原菌產(chǎn)生的毒素品種有無選擇作用可將植物病原菌產(chǎn)生的毒素 劃分為：劃分為： 寄主選擇性毒素寄主選擇性毒素(host selective toxin)； 非寄主選擇性毒素非寄主選擇性毒素(host-non-selective toxin) 。 寄主選擇性毒素寄主選擇性毒素 n寄主選擇性毒素亦稱寄主選擇性毒素亦稱寄主專化性毒素寄主?；远舅?host specific toxin)，是一類對寄主植物和感病品種，是一類對寄主植物和感病品種 有較高致病性的毒素。有較高致病性的毒素。這類毒素只對一定的寄主或這類毒素只對一定的寄主或 品種與

20、產(chǎn)生毒性。品種與產(chǎn)生毒性。 n病原菌各菌系病原菌各菌系(小種小種)的毒性強弱與其產(chǎn)生毒素能力的毒性強弱與其產(chǎn)生毒素能力 的高低相一致；的高低相一致； n感病的寄主品種，對毒素也很敏感，中度抗病品種感病的寄主品種，對毒素也很敏感，中度抗病品種 對毒素有中等程度的敏感，抗病品種對毒素則有高對毒素有中等程度的敏感，抗病品種對毒素則有高 度的耐性。度的耐性。 n例如玉米長蠕孢毒素例如玉米長蠕孢毒素 t毒素毒素 n玉米長蠕孢玉米長蠕孢t毒素毒素(hmt毒素毒素)是是玉米小斑病菌玉米小斑病菌t小小 種種所產(chǎn)生的典型寄主選擇性毒素。所產(chǎn)生的典型寄主選擇性毒素。 n玉米小斑病玉米小斑病t小種對具有小種對具有t

21、(texas)型雄性不育細型雄性不育細 胞質(zhì)的玉米品系胞質(zhì)的玉米品系致病性很強，除產(chǎn)生大型葉部病斑，致病性很強，除產(chǎn)生大型葉部病斑， 引起嚴重的葉枯外，還危害葉鞘、苞葉和果穗，造引起嚴重的葉枯外，還危害葉鞘、苞葉和果穗，造 成果穗腐爛。成果穗腐爛。 n現(xiàn)已證明具有現(xiàn)已證明具有t型細胞質(zhì)的玉米高度感病與其對型細胞質(zhì)的玉米高度感病與其對t毒毒 素的敏感性密切相關(guān)。素的敏感性密切相關(guān)。 n該毒素的化學(xué)成分為聚乙酮醇，是一類長鏈化合物， 其毒性很強，濃度低至0.01g/ml也能毒害玉米細 胞。 nt毒素?；缘刈饔糜诿舾杏衩准毎木€粒體，使之 膨脹破裂。t毒素能增加細胞離子滲漏，破壞寄主的 氧化磷酸化

22、作用，減少細胞atp含量，抑制氣孔保衛(wèi) 細胞對鉀離子的吸收，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，抑制二氧化碳 固定相減弱光合作用。 非寄主選擇性毒素非寄主選擇性毒素 n非寄主選擇性毒素亦稱非寄主選擇性毒素亦稱非寄主?；远舅胤羌闹鲗；远舅?(host-non-specific toxin)，這類毒，這類毒 素沒有嚴格的寄主?；院瓦x擇性，素沒有嚴格的寄主專化性和選擇性，不僅不僅 對寄主植物而且對一些非寄主植物都有一對寄主植物而且對一些非寄主植物都有一 定的生理活性，使之發(fā)生全部或部分癥狀定的生理活性，使之發(fā)生全部或部分癥狀。 n非寄主選擇性毒素的種類很多。在非寄主選擇性毒素的種類很多。在115種植物種植物 病原真

23、菌和細菌中已發(fā)現(xiàn)了病原真菌和細菌中已發(fā)現(xiàn)了120種非寄主選擇種非寄主選擇 性毒素。性毒素。 n鐮刀菌酸：鐮刀菌酸：是多種鐮孢菌真菌產(chǎn)生的一種致萎是多種鐮孢菌真菌產(chǎn)生的一種致萎 毒素，其主要效應(yīng)是抑制呼吸作用，改變細胞毒素，其主要效應(yīng)是抑制呼吸作用，改變細胞 滲透性，引起電解質(zhì)滲漏，干擾離子平衡以及滲透性，引起電解質(zhì)滲漏，干擾離子平衡以及 降低多酚氧化酶活性。降低多酚氧化酶活性。 n輪枝孢毒素：輪枝孢毒素：引起棉花黃萎病的大麗輪枝孢產(chǎn)引起棉花黃萎病的大麗輪枝孢產(chǎn) 生的輪枝孢毒素生的輪枝孢毒素(vd-toxin)是一種高分子量是一種高分子量 糖蛋白，有致萎作用。糖蛋白，有致萎作用。 n騰毒素騰毒素

24、：是細鏈格(alternaria tenuis)產(chǎn)生 的環(huán)四肽類毒素，它能干擾葉綠體合成，破壞 其片層結(jié)構(gòu)，抑制光合磷酸化作用，引起植物 幼苗褪綠。 n野火毒素野火毒素 n菜豆暈斑毒素菜豆暈斑毒素 n丁香假單胞毒素丁香假單胞毒素 n梨火疫毒素梨火疫毒素 五、激素（生長調(diào)節(jié)物質(zhì)）五、激素（生長調(diào)節(jié)物質(zhì)） 1、植物的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的概念：生長調(diào)節(jié)物、植物的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的概念：生長調(diào)節(jié)物 質(zhì)亦稱植物激素，各種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物質(zhì)亦稱植物激素，各種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物 體細胞分裂、生長、分化、休眠和衰老所必體細胞分裂、生長、分化、休眠和衰老所必 需的。需的。 許多病原菌能合成與植物生長調(diào)節(jié)許多病原菌能合成

25、與植物生長調(diào)節(jié) 物質(zhì)相同或類似的物質(zhì)，嚴重擾亂寄主值物物質(zhì)相同或類似的物質(zhì)，嚴重擾亂寄主值物 正常的生理過程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長、矮化、畸正常的生理過程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長、矮化、畸 形、贅生、落葉、頂多抑制和根尖鈍化等多形、贅生、落葉、頂多抑制和根尖鈍化等多 種形態(tài)病變。種形態(tài)病變。 n病原菌產(chǎn)生的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有病原菌產(chǎn)生的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有生長素、生長素、 細胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯等。細胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯等。 n此外，病原物還可通過影響植物體內(nèi)生長此外，病原物還可通過影響植物體內(nèi)生長 調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能而引起病變。調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能而引起病變。 2 2、激素的種類、激素的種類

26、（1）吲哚乙酸吲哚乙酸(iaa)。多種病原真菌和細菌能合成吲 哚乙酸，但不同種類合成途徑有所不同。 n在被真菌、細菌、病毒、類菌原體和線蟲侵染的一些 植物中，雖然病原物本身不產(chǎn)生吲哚乙酸，但由于植 物體內(nèi)吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶受抑制，阻滯了吲哚乙酸的降 解，導(dǎo)致吲哚乙酸水平的提高。 n植物被病原物侵染后病組織中吲哚乙酸迅速積累并表 現(xiàn)出明顯的致病作用。出現(xiàn)徒長、增生、畸形、落葉 等病狀。 （2 2）赤霉素：）赤霉素： n赤霉素赤霉素是在引起水稻惡苗病的藤倉赤霉 (gibberellafu jikuroi)的研究中發(fā)現(xiàn)的，它 在正常植物中的生理作用是使節(jié)間伸長，促進 開花和性別分化，以及誘

27、導(dǎo)形成一些重要酶類。 赤霉素是一類含有19或20個碳原子的多環(huán)類 萜，了解較多的是赤霉酸ga3。 n很多真菌、細菌和放線菌能產(chǎn)生赤霉素很多真菌、細菌和放線菌能產(chǎn)生赤霉素 類物質(zhì)，其中最重要的就是赤霉酸類物質(zhì)，其中最重要的就是赤霉酸ga3。 n水稻惡苗病菌產(chǎn)生的赤霉酸是使水稻莖水稻惡苗病菌產(chǎn)生的赤霉酸是使水稻莖 葉徒長的主要原因。植物受到一些病毒、葉徒長的主要原因。植物受到一些病毒、 類菌原體或黑粉菌侵染后，赤霉素含量類菌原體或黑粉菌侵染后，赤霉素含量 下降，生長遲緩，矮化或腋芽受抑制，下降，生長遲緩，矮化或腋芽受抑制， 若用外源赤露素噴灑病株，可使癥狀緩若用外源赤露素噴灑病株，可使癥狀緩 解或

28、消失。解或消失。 （3）細胞分裂素）細胞分裂素 細胞分裂素細胞分裂素是一類與植物細胞分裂和生 長有關(guān)的激素，其化學(xué)成分為嘌吟的衍 生物。細胞分裂素可促使植物細胞分裂 和分化，抑制蛋白質(zhì)和核酸降解，阻滯 植株的衰老過程。 病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主細病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主細 胞分裂素失調(diào)。多種植物接種根癌土壤桿胞分裂素失調(diào)。多種植物接種根癌土壤桿 菌后，細胞分裂素水平都有顯著提高。病菌后，細胞分裂素水平都有顯著提高。病 組織細胞分裂增強，生長畸形等都可能是組織細胞分裂增強，生長畸形等都可能是 細胞分裂素的作用，或者是植物生長素與細胞分裂素的作用，或者是植物生長素與 細胞分裂素

29、的協(xié)同作用。細胞分裂素的協(xié)同作用。 （4）乙烯）乙烯 乙烯乙烯是研究得最早的是研究得最早的種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。 它在植物中普遍存在，它在植物中普遍存在，對種子萌發(fā)、根生對種子萌發(fā)、根生 長、果實成熟、生長抑制、衰老與落葉都長、果實成熟、生長抑制、衰老與落葉都 有促進作用。有促進作用。 乙烯的生物活性很高，用百萬分之一濃度乙烯的生物活性很高，用百萬分之一濃度 處理植物，就足以產(chǎn)生顯著的影響。處理植物，就足以產(chǎn)生顯著的影響。植株植株 受傷或受病菌感染后乙烯的含量明顯增加。受傷或受病菌感染后乙烯的含量明顯增加。 n已知有些病原真菌和細菌產(chǎn)生乙烯已知有些病原真菌和細菌產(chǎn)生乙烯。 n感染枯萎

30、病的香蕉提前成熟，這是因為病感染枯萎病的香蕉提前成熟，這是因為病 組織中乙烯的含量大大增加的緣故。組織中乙烯的含量大大增加的緣故。 n棉花被黃萎輪枝孢落葉型菌系侵染后，葉棉花被黃萎輪枝孢落葉型菌系侵染后，葉 片內(nèi)乙烯含量增加，這可能是導(dǎo)致早期落片內(nèi)乙烯含量增加，這可能是導(dǎo)致早期落 葉的重要因素。葉的重要因素。 脫落酸脫落酸(abscisic acid) 脫落酸是由植物和某些植物病原真菌產(chǎn)生脫落酸是由植物和某些植物病原真菌產(chǎn)生 的一種重要生長抑制劑，具有誘導(dǎo)植物休的一種重要生長抑制劑，具有誘導(dǎo)植物休 眠、抑制種子萌發(fā)和植物生長、刺激氣孔眠、抑制種子萌發(fā)和植物生長、刺激氣孔 關(guān)閉等多方面的生理作用

31、。關(guān)閉等多方面的生理作用。 脫落酸是導(dǎo)致被侵染植物矮化的重要因素脫落酸是導(dǎo)致被侵染植物矮化的重要因素 之一之一。煙草花葉病、黃瓜花葉病、番茄黃。煙草花葉病、黃瓜花葉病、番茄黃 萎病以及其它病害的病株脫落酸含量高于萎病以及其它病害的病株脫落酸含量高于 正常水平，表現(xiàn)出程序不同的矮化。正常水平，表現(xiàn)出程序不同的矮化。 寄生性和致病性的變異寄生性和致病性的變異 n病原物的寄生性和致病性是經(jīng)過長病原物的寄生性和致病性是經(jīng)過長 期進化而形成的，期進化而形成的，是相對穩(wěn)定的性是相對穩(wěn)定的性 狀。狀。但是，如下原因可以導(dǎo)致其變但是，如下原因可以導(dǎo)致其變 異：異： 病原物散失了某些酶的活性或喪失合成病原物散失

32、了某些酶的活性或喪失合成 特殊刺激生長的物質(zhì)的能力；特殊刺激生長的物質(zhì)的能力； 遺傳基因發(fā)生重組；遺傳基因發(fā)生重組； 病原物的適應(yīng)性改變病原物的適應(yīng)性改變 小小 結(jié)結(jié) n植物病原物的寄生性和致病性是兩種不同的植物病原物的寄生性和致病性是兩種不同的 性狀。性狀。 n植物病原物都是寄生物，它們從寄主植物活植物病原物都是寄生物，它們從寄主植物活 體內(nèi)取得營養(yǎng)物質(zhì)而生存的特性稱為寄生性。體內(nèi)取得營養(yǎng)物質(zhì)而生存的特性稱為寄生性。 n致病性則是病原物所具有的破壞寄主和引起致病性則是病原物所具有的破壞寄主和引起 病變的能力。病變的能力。 n植物病原物作為寄生物，有不同的營養(yǎng)方式，植物病原物作為寄生物，有不同

33、的營養(yǎng)方式， 只能營活體寄生的稱為活體寄生物或?qū)Ｐ约闹荒軤I活體寄生的稱為活體寄生物或?qū)Ｐ约?生物，而能利用死體營養(yǎng)的寄生物稱為死體生物，而能利用死體營養(yǎng)的寄生物稱為死體 寄生物，因其兼具寄生和腐生能力，又稱為寄生物，因其兼具寄生和腐生能力，又稱為 兼性寄生物。兼性寄生物。 n病原物能對寄主植物施加機械壓力，并產(chǎn)生病原物能對寄主植物施加機械壓力，并產(chǎn)生 酶、毒素和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等，誘發(fā)一系列病酶、毒素和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等，誘發(fā)一系列病 變，產(chǎn)生特有的癥狀。變，產(chǎn)生特有的癥狀。 n病原菌的角質(zhì)酶和多種細胞壁降解酶是重要病原菌的角質(zhì)酶和多種細胞壁降解酶是重要 的致病因素，這些酶類可以降解植物細胞壁的致病因

34、素，這些酶類可以降解植物細胞壁 的各種組分，使病原菌能夠直接侵入。的各種組分，使病原菌能夠直接侵入。 n毒素是病原菌的代謝產(chǎn)物，在非常低的濃度范毒素是病原菌的代謝產(chǎn)物，在非常低的濃度范 圍內(nèi)對植物就有毒害，其作用位點包括植物細圍內(nèi)對植物就有毒害，其作用位點包括植物細 胞的質(zhì)膜、線粒體、葉綠體或特定的酶類，使胞的質(zhì)膜、線粒體、葉綠體或特定的酶類，使 植物在生理上、生化上和形態(tài)上都發(fā)生植物在生理上、生化上和形態(tài)上都發(fā)生系列系列 重要變化，產(chǎn)生病害特有的癥狀。重要變化，產(chǎn)生病害特有的癥狀。 n植物病原菌產(chǎn)生的毒素，可按照對寄主種或品植物病原菌產(chǎn)生的毒素，可按照對寄主種或品 種有無選擇作用，區(qū)分為寄主

35、選擇性毒素和非種有無選擇作用，區(qū)分為寄主選擇性毒素和非 寄主選擇性毒素兩大類。寄主選擇性毒素兩大類。 n病原菌能合成與植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類似的病原菌能合成與植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類似的 物質(zhì)，諸如生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落物質(zhì)，諸如生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落 酸和乙烯等。病原物的侵染還可影響植物體內(nèi)生酸和乙烯等。病原物的侵染還可影響植物體內(nèi)生 長調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能，這樣就嚴重擾亂了寄主長調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能，這樣就嚴重擾亂了寄主 正常的生理過程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長、矮化、畸形、正常的生理過程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長、矮化、畸形、 贅生、落葉、頂芽抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病贅生、落葉、頂芽抑制和根

36、尖鈍化等多種形態(tài)病 變。因而植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)也是重要的致病因素。變。因而植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)也是重要的致病因素。 病害常常是病原物多種致病因素協(xié)同作用的結(jié)果。病害常常是病原物多種致病因素協(xié)同作用的結(jié)果。 本章重點本章重點 n植物病原物的寄生性和致病性的概念、區(qū)別和關(guān)系；植物病原物的寄生性和致病性的概念、區(qū)別和關(guān)系； n病原物的營養(yǎng)方式、專性寄生物、死體寄生物和兼病原物的營養(yǎng)方式、專性寄生物、死體寄生物和兼 性寄生物；性寄生物； n病原物的致病機制；機械壓力和酶學(xué)說；病原物的致病機制；機械壓力和酶學(xué)說； n病原菌的角質(zhì)酶和多種細胞壁降解酶及致病機理；病原菌的角質(zhì)酶和多種細胞壁降解酶及致病機理； n毒

37、素的概念、寄主選擇性毒素和非寄主選擇性毒素。毒素的概念、寄主選擇性毒素和非寄主選擇性毒素。 n生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯等生生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯等生 長調(diào)節(jié)物質(zhì)的致病作用。長調(diào)節(jié)物質(zhì)的致病作用。 本章主要參考文獻 n、植物病理學(xué)報，（）： 。關(guān)于鐮刀菌烯醇毒素的研究 n、植物病理學(xué)報，（） n植物病理學(xué)報，（） n植物病理學(xué)報，（） n關(guān)于“黃瓜黑星病菌致病機理和毒素的研究”。 n、西北植物學(xué)報，（）： 。病原真菌致病毒素草酸的研究 h8kcnfriulxp#s%v)y0c3f6ialdogsjvnyq!t*w-z1d4g8jbmeqhtkwozr%u(x+b

38、2e5h9kcofriumxp#s&v)y0c3f7ialdpgsjvnyq$t*w-a1d4g8jbneqhtlwozr%u(y+b2e6h9kcofrjumxp!s&v)z0c4f7iamdpgskvnzq$t*x-a1d5g8jbneqitlwo#r%u(y+b3e6h9lcofrjumyp!s&w)z0c4f7jamdphskvnzq$u*x-a2d5g8kbnfqitlxo#r%v(y0b3e6i9lcogrjvmyp!t&w)z1c4f7jamephskwnzq$u*x+a2d5h8kbnfqiulxo#s%v(y0b3f6i9ldogrjvmyq!t&w- z1c4g7jbmep

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