第五章微生物的新陳代謝

1、v代謝是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的全部生化反應(yīng)的總稱，主要是由和 兩個(gè)過(guò)程組成。微生物的分解代謝是指在細(xì)胞 內(nèi)降解成，并能量的過(guò)程；合成代謝是指利用 在細(xì)胞內(nèi)合成，并能量的過(guò)程。 v4種糖酵解途徑中，是存在于大多數(shù)生物體內(nèi)的一條主 流代謝途徑；是存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生 物中的一種替代途徑，為微生物所特有；是產(chǎn)生4碳、5 碳等中間產(chǎn)物，為生物合成提供多種前體物質(zhì)的途徑。 v產(chǎn)能代謝中，微生物通過(guò)磷酸化和磷酸化將某 種物質(zhì)氧化而釋放的能量?jī)?chǔ)存在ATP等高能分子中；磷 酸化既存在于發(fā)酵過(guò)程中，也存在于呼吸作用過(guò)程中。 v呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別是呼吸作用中電子載體不是將電 子直接傳遞給底物降解的中

2、間產(chǎn)物，而是交給系統(tǒng)，逐 步釋放出能量后再交給。 v無(wú)氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是外源電子受體，像NO3- 、 NO2-、SO4-、CO2等無(wú)機(jī)化合物，或等有機(jī)化合物。 v乳 酸 發(fā) 酵 一 般 要 在 _ 條 件 下 進(jìn) 行 , 它 可 分 為 _ 和 _ 乳 酸 發(fā) 酵。 思考題 1.什么是新陳代謝？分解代謝？合成什么是新陳代謝？分解代謝？合成 代謝？代謝？ 2.四種糖酵解途徑的終產(chǎn)物及各自特四種糖酵解途徑的終產(chǎn)物及各自特 點(diǎn)？點(diǎn)？ 3.什么是同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)什么是同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā) 酵？它們的異同？酵？它們的異同？ 4.什么叫什么叫stickland反應(yīng)？反應(yīng)？ v1、

3、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化 v2、氧化磷酸化、氧化磷酸化 v3、光合磷酸化、光合磷酸化 能量轉(zhuǎn)化的形式能量轉(zhuǎn)化的形式ATP形成的方式形成的方式 營(yíng)養(yǎng)類型營(yíng)養(yǎng)類型 能源能源 氫供體氫供體基本碳源基本碳源 實(shí)實(shí) 例例 光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 (光能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型) 光光無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物CO2藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌,紫硫細(xì)菌紫硫細(xì)菌,綠硫綠硫 細(xì)菌細(xì)菌,藻類藻類 光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 (光能異養(yǎng)型光能異養(yǎng)型) 光光有機(jī)物有機(jī)物CO2及簡(jiǎn)單及簡(jiǎn)單 有機(jī)物有機(jī)物 紅螺菌科的細(xì)菌紅螺菌科的細(xì)菌(即紫即紫 色無(wú)硫細(xì)菌色無(wú)硫細(xì)菌) 化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 (化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型) 無(wú)機(jī)無(wú)機(jī) 物物

4、無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物CO2硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌,硫化細(xì)菌硫化細(xì)菌,鐵鐵 細(xì)菌細(xì)菌,氫細(xì)菌氫細(xì)菌,硫磺細(xì)菌硫磺細(xì)菌 等等 化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 (化能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型) 有機(jī)有機(jī) 物物 有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物絕大多數(shù)細(xì)菌和全部絕大多數(shù)細(xì)菌和全部 真核微生物真核微生物 四大營(yíng)養(yǎng)類型 能量來(lái)源及產(chǎn)能方式 定義：氧化無(wú)機(jī)物而獲得能量的微生物。定義：氧化無(wú)機(jī)物而獲得能量的微生物。 化能自養(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所獲得的化能自養(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所獲得的 能量中，花費(fèi)一大部分能量中，花費(fèi)一大部分ATPATP以逆呼吸鏈傳遞的以逆呼吸鏈傳遞的 方式把無(wú)機(jī)氫（方式把無(wú)機(jī)氫（H H+ +e+e- -）轉(zhuǎn)變成還原

5、力）轉(zhuǎn)變成還原力HH （一）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化（一）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化 化能自養(yǎng)微生物還原化能自養(yǎng)微生物還原COCO2 2所需要的所需要的ATPATP和和HH是通是通 過(guò)氧化無(wú)機(jī)底物，例如過(guò)氧化無(wú)機(jī)底物，例如NHNH+ +4 4、NONO- -2 2、H H2 2S S、S S0 0、H H2 2和和 FeFe2+ 2+等而獲得的。 等而獲得的。 1 1、產(chǎn)能方式、產(chǎn)能方式無(wú)機(jī)物氧化無(wú)機(jī)物氧化 通過(guò)氧化還原態(tài)的無(wú)機(jī)底物（脫通過(guò)氧化還原態(tài)的無(wú)機(jī)底物（脫H H或或e-e-）實(shí)現(xiàn)的。）實(shí)現(xiàn)的。 借助于經(jīng)過(guò)呼吸鏈的借助于經(jīng)過(guò)呼吸鏈的氧化磷酸化氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)反應(yīng)產(chǎn)ATPATP。 化能自養(yǎng)菌

6、一般都是好氧菌（以化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌（以O(shè) O2 2為受氫體），為受氫體）， 極少厭氧菌。極少厭氧菌。 2、最初能源：、最初能源： NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和和Fe2+等無(wú)機(jī)底物不僅可等無(wú)機(jī)底物不僅可 作為最初能源產(chǎn)生作為最初能源產(chǎn)生ATP，而且其中有些底物還可作為無(wú)，而且其中有些底物還可作為無(wú) 機(jī)氫供體。機(jī)氫供體。 3、還原力、還原力H的產(chǎn)生：的產(chǎn)生： 無(wú)機(jī)氫在充分提供無(wú)機(jī)氫在充分提供ATP能量的條件下，可通過(guò)逆呼吸能量的條件下，可通過(guò)逆呼吸 鏈傳遞的方式形成還原鏈傳遞的方式形成還原CO2的還原力的還原力H。 化能自養(yǎng)微生物還原化能自養(yǎng)微生物還原CO2時(shí)時(shí)ATP和和H的來(lái)

7、源的來(lái)源 4、化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈、化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈 v還原態(tài)的無(wú)機(jī)物中，還原態(tài)的無(wú)機(jī)物中，H2的氧化還原電位比的氧化還原電位比NAD+/NADH對(duì)稍對(duì)稍 低些，其余都明顯高于它。低些，其余都明顯高于它。 v各種無(wú)機(jī)底物進(jìn)行氧化時(shí)，必須按其相應(yīng)的氧化還原電位的各種無(wú)機(jī)底物進(jìn)行氧化時(shí)，必須按其相應(yīng)的氧化還原電位的 位置進(jìn)入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化位置進(jìn)入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化 磷酸化效率（磷酸化效率（P/O）。）。 由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)H以及固定以及固定CO2要大量耗要大量耗ATP，因此它，因此它 們的產(chǎn)能效率、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)得率都很

8、低。們的產(chǎn)能效率、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)得率都很低。 每消耗每消耗1mol氧氧 原子所產(chǎn)生的原子所產(chǎn)生的 ATPmol數(shù)數(shù) 5、化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點(diǎn)、化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點(diǎn) 無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫 氫酶或氧化還原酶催化的無(wú)機(jī)底物脫氫或電子后，氫酶或氧化還原酶催化的無(wú)機(jī)底物脫氫或電子后， 可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞；可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞； 呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一 組分直接進(jìn)入呼吸鏈；組分直接進(jìn)入呼吸鏈； 產(chǎn)能效率即產(chǎn)能效率即P/OP/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。比

9、一般要低于化能異養(yǎng)微生物。 ( photophosphorylation) 營(yíng)養(yǎng)類型營(yíng)養(yǎng)類型 能源能源 氫供體氫供體基本碳源基本碳源 實(shí)實(shí) 例例 光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 (光能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型) 光光無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物CO2藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌,紫硫細(xì)菌紫硫細(xì)菌,綠硫綠硫 細(xì)菌細(xì)菌,藻類藻類 光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 (光能異養(yǎng)型光能異養(yǎng)型) 光光有機(jī)物有機(jī)物CO2及簡(jiǎn)單及簡(jiǎn)單 有機(jī)物有機(jī)物 紅螺菌科的細(xì)菌紅螺菌科的細(xì)菌(即紫即紫 色無(wú)硫細(xì)菌色無(wú)硫細(xì)菌) 化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 (化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型) 無(wú)機(jī)無(wú)機(jī) 物物 無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物CO2硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌,硫化細(xì)菌硫化細(xì)菌,鐵鐵 細(xì)菌細(xì)菌,氫

10、細(xì)菌氫細(xì)菌,硫磺細(xì)菌硫磺細(xì)菌 等等 化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型 (化能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型) 有機(jī)有機(jī) 物物 有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物絕大多數(shù)細(xì)菌和全部絕大多數(shù)細(xì)菌和全部 真核微生物真核微生物 四大營(yíng)養(yǎng)類型 光能營(yíng)養(yǎng)微生物的光合作用類型光能營(yíng)養(yǎng)微生物的光合作用類型 1、 環(huán)式光合磷酸環(huán)式光合磷酸化化 2、非環(huán)式光合磷酸、非環(huán)式光合磷酸化化 3、嗜鹽菌紫膜的光合作用、嗜鹽菌紫膜的光合作用 產(chǎn)能途徑：產(chǎn)能途徑： 3 3、嗜鹽菌紫膜的光合作用、嗜鹽菌紫膜的光合作用 v只在只在嗜鹽菌嗜鹽菌中才有的中才有的無(wú)葉綠素或菌綠素?zé)o葉綠素或菌綠素 參與的獨(dú)特光合作用。參與的獨(dú)特光合作用。 v嗜鹽菌：一類必須在高鹽

11、（嗜鹽菌：一類必須在高鹽（3.5 5.0 mol/L NaCl）環(huán)境中才能生長(zhǎng)的古細(xì)菌。）環(huán)境中才能生長(zhǎng)的古細(xì)菌。 細(xì)胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈紅、橘黃、細(xì)胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈紅、橘黃、 黃色。黃色。 v其細(xì)胞膜可分離出紅色和紫色兩部分其細(xì)胞膜可分離出紅色和紫色兩部分 3 3、嗜鹽菌紫膜的光合作用、嗜鹽菌紫膜的光合作用 (1)(1)嗜鹽菌的細(xì)胞膜：嗜鹽菌的細(xì)胞膜： 紅膜：紅膜：紅色部分，是細(xì)胞膜的主要部分。含類紅色部分，是細(xì)胞膜的主要部分。含類 胡蘿卜素、黃素蛋白、胡蘿卜素、黃素蛋白、cytcyt等用于氧化磷酸化等用于氧化磷酸化 反應(yīng)的呼吸鏈載體成分；反應(yīng)的呼吸鏈載體成分； 紫膜：紫膜：由稱作由

12、稱作細(xì)菌視紫紅質(zhì)細(xì)菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組的蛋白質(zhì)和類脂組 成，在細(xì)胞膜上呈斑片分布，能進(jìn)行獨(dú)特的光成，在細(xì)胞膜上呈斑片分布，能進(jìn)行獨(dú)特的光 合作用。細(xì)菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似，合作用。細(xì)菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似， 能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動(dòng)下起著質(zhì)子泵能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動(dòng)下起著質(zhì)子泵 作用。作用。 （2）光介導(dǎo)）光介導(dǎo)ATP合成合成紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化 （photophosphorylation by purple membrance） ATP酶酶 紫紫 膜膜 H+ H+ H+ - + + + + - - - 細(xì)胞壁細(xì)胞壁 紅 膜 H+ ADP +Pi ATP 主

13、要特點(diǎn)：不經(jīng)過(guò)電子傳遞，直接產(chǎn)生主要特點(diǎn)：不經(jīng)過(guò)電子傳遞，直接產(chǎn)生ATP 紫膜的光合磷酸化是迄今知道的最簡(jiǎn)單的光合紫膜的光合磷酸化是迄今知道的最簡(jiǎn)單的光合 磷酸化反應(yīng)磷酸化反應(yīng) （2 2）光介導(dǎo)）光介導(dǎo)ATPATP合成合成 當(dāng)環(huán)境中當(dāng)環(huán)境中O O2 2濃度很低時(shí)，嗜鹽菌無(wú)法利用濃度很低時(shí)，嗜鹽菌無(wú)法利用 氧化磷酸化來(lái)滿足其正常的能量需要，這時(shí)，氧化磷酸化來(lái)滿足其正常的能量需要，這時(shí)， 若光照條件適宜，它就能合成紫膜，并利用若光照條件適宜，它就能合成紫膜，并利用 紫膜的光介導(dǎo)紫膜的光介導(dǎo)ATPATP合成機(jī)制獲得必要的能量。合成機(jī)制獲得必要的能量。 通過(guò)紫膜的光能轉(zhuǎn)化而建立的質(zhì)子梯度除通過(guò)紫膜的光

14、能轉(zhuǎn)化而建立的質(zhì)子梯度除 了可驅(qū)動(dòng)了可驅(qū)動(dòng)ATPATP合成，還可為嗜鹽菌在高鹽環(huán)境合成，還可為嗜鹽菌在高鹽環(huán)境 中建立跨膜的鈉離子電化學(xué)梯度，并由此完中建立跨膜的鈉離子電化學(xué)梯度，并由此完 成一系列的生理生化功能。成一系列的生理生化功能。 第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例 一、自養(yǎng)微生物的一、自養(yǎng)微生物的CO2固定固定 二、生物固氮二、生物固氮 三、微生物結(jié)構(gòu)大分子三、微生物結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成 一、自養(yǎng)微生物的一、自養(yǎng)微生物的CO2固定固定 各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷 酸化中獲取的能量主

15、要用于酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了的固定。在微生物中，至今已了 解的解的CO2固定的途徑有固定的途徑有4條。條。 將將CO2還原為細(xì)胞物還原為細(xì)胞物 質(zhì)的過(guò)程，稱為質(zhì)的過(guò)程，稱為CO2 固定固定 光能光能/化能自養(yǎng)微生物固定化能自養(yǎng)微生物固定 CO2的主要途徑的主要途徑 二、生物固氮二、生物固氮 生物固氮作用：將大氣中分子態(tài)氮生物固氮作用：將大氣中分子態(tài)氮(N2)(N2)通過(guò)微生物通過(guò)微生物 固氮酶的催化而還原成氨固氮酶的催化而還原成氨(NH3)(NH3)的過(guò)程。生物固氮是的過(guò)程。生物固氮是 地球上僅次于光合作用的生物化學(xué)反應(yīng)。地球上僅次于光合作用的生物化學(xué)反應(yīng)。

16、 （一）固氮微生物（一）固氮微生物(nitrogen (nitrogen fixing fixing organisms ,diazotrophsorganisms ,diazotrophs） 8080余屬，全部為原核生物（包括古生菌），主要余屬，全部為原核生物（包括古生菌），主要 包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌。包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌。 根據(jù)固氮微生物與高等植物及其他生物的關(guān)系，可根據(jù)固氮微生物與高等植物及其他生物的關(guān)系，可 將它們分為以下將它們分為以下3 3類：類： 1 1、自生固氮菌、自生固氮菌 2 2、共生固氮菌、共生固氮菌 3 3、聯(lián)合固氮菌、聯(lián)合固氮菌 1 1、自生固氮菌、自生固氮菌

17、獨(dú)立生活狀況下能夠固氮的微生物。獨(dú)立生活狀況下能夠固氮的微生物。 生活在土壤或水域中，能獨(dú)立地進(jìn)行固氮，但并不生活在土壤或水域中，能獨(dú)立地進(jìn)行固氮，但并不 將氨釋放到環(huán)境中，而是合成氨基酸，組成自身蛋白質(zhì)。將氨釋放到環(huán)境中，而是合成氨基酸，組成自身蛋白質(zhì)。 自生固氮微生物的固氮效率較低，每消耗自生固氮微生物的固氮效率較低，每消耗1 1克葡萄糖大克葡萄糖大 約只能固定約只能固定10-2010-20毫克氮。毫克氮。 2 2、共生固氮菌、共生固氮菌 與其它生物形成共生體，在共生體內(nèi)進(jìn)行固氮的微與其它生物形成共生體，在共生體內(nèi)進(jìn)行固氮的微 生物。生物。 只有在與其他生物緊密地生活在一起的情況下，才只有

18、在與其他生物緊密地生活在一起的情況下，才 能固氮或才能有效地固氮；并將固氮產(chǎn)物氨，通過(guò)根能固氮或才能有效地固氮；并將固氮產(chǎn)物氨，通過(guò)根 瘤細(xì)胞酶系統(tǒng)的作用，及時(shí)運(yùn)送給植物體各部，直接瘤細(xì)胞酶系統(tǒng)的作用，及時(shí)運(yùn)送給植物體各部，直接 為共生體提供氮源。共生體系的固氮效率比自生固氮為共生體提供氮源。共生體系的固氮效率比自生固氮 體系高得多，每消耗體系高得多，每消耗1 1克葡萄糖大約能固定克葡萄糖大約能固定280280毫克氮毫克氮 根瘤菌的根瘤根瘤菌的根瘤 滿江紅魚星藻滿江紅魚星藻 3 3、聯(lián)合固氮菌、聯(lián)合固氮菌 聯(lián)合固氮作用是固氮微生物與植物之間存在聯(lián)合固氮作用是固氮微生物與植物之間存在 的一種簡(jiǎn)單

19、共生現(xiàn)象。它既不同于典型的共生固的一種簡(jiǎn)單共生現(xiàn)象。它既不同于典型的共生固 氮作用，也不同于自生固氮作用。這些固氮微生氮作用，也不同于自生固氮作用。這些固氮微生 物僅存在于相應(yīng)植物的根際，不形成根瘤，但有物僅存在于相應(yīng)植物的根際，不形成根瘤，但有 較強(qiáng)的專一性，固氮效率比在自生條件下高。較強(qiáng)的專一性，固氮效率比在自生條件下高。 1 1、生物固氮反應(yīng)的、生物固氮反應(yīng)的6 6要素要素 固氮酶固氮酶 ATPATP的供應(yīng)的供應(yīng) 還原力還原力HH及其傳遞載體及其傳遞載體 還原底物還原底物 N N2 2 鎂離子鎂離子 嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境 （二）固氮的生化機(jī)制（二）固氮的生化機(jī)制 2NH2NH

20、3 3+H+H2 2+18-24ADP+18-24Pi+18-24ADP+18-24PiN N2 2+8H+18-24ATP+8H+18-24ATP 生物固氮總反應(yīng)：生物固氮總反應(yīng)： （三）固氮酶的防氧機(jī)制（三）固氮酶的防氧機(jī)制 固氮酶的兩個(gè)蛋白組分對(duì)氧極其敏感，一旦遇氧就很快導(dǎo)致不固氮酶的兩個(gè)蛋白組分對(duì)氧極其敏感，一旦遇氧就很快導(dǎo)致不 可逆的失活。固氮生化反應(yīng)都必須受活細(xì)胞中各種可逆的失活。固氮生化反應(yīng)都必須受活細(xì)胞中各種“氧障氧障”的的 嚴(yán)密保護(hù)。嚴(yán)密保護(hù)。 大多數(shù)固氮微生物都是好氧菌，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，已進(jìn)化出大多數(shù)固氮微生物都是好氧菌，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，已進(jìn)化出 適合在不同條件下保護(hù)固

21、氮酶免受氧害的機(jī)制。適合在不同條件下保護(hù)固氮酶免受氧害的機(jī)制。 1、好氧性自生固氮菌的抗氧保護(hù)機(jī)制、好氧性自生固氮菌的抗氧保護(hù)機(jī)制 （1）呼吸保護(hù)）呼吸保護(hù) 固氮菌科的菌種能以極強(qiáng)的呼吸作用迅速將周圍環(huán)境中的氧消固氮菌科的菌種能以極強(qiáng)的呼吸作用迅速將周圍環(huán)境中的氧消 耗掉，使細(xì)胞周圍微環(huán)境處于低氧狀態(tài)，保護(hù)固氮酶。耗掉，使細(xì)胞周圍微環(huán)境處于低氧狀態(tài)，保護(hù)固氮酶。 （2）構(gòu)象保護(hù)）構(gòu)象保護(hù) 在高氧分壓條件下，在高氧分壓條件下，Azotobacter vinelandii（維涅蘭德固氮（維涅蘭德固氮 菌）和菌）和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一個(gè)（褐球固氮菌）等的固氮酶能

22、形成一個(gè) 無(wú)固氮活性但能防止氧害的特殊構(gòu)象。無(wú)固氮活性但能防止氧害的特殊構(gòu)象。耐氧鐵硫蛋白耐氧鐵硫蛋白II 藍(lán)細(xì)菌在光照下會(huì)因光合作用放藍(lán)細(xì)菌在光照下會(huì)因光合作用放 出的氧而使細(xì)胞內(nèi)氧濃度急劇出的氧而使細(xì)胞內(nèi)氧濃度急劇 增高。增高。 異形胞結(jié)構(gòu)異形胞結(jié)構(gòu)：缺乏產(chǎn)氧光合系：缺乏產(chǎn)氧光合系 統(tǒng)統(tǒng)，脫氫酶和氫化酶的活性，脫氫酶和氫化酶的活性 高，維持很強(qiáng)的還原態(tài)；高，維持很強(qiáng)的還原態(tài)；SODSOD活活 性高，解除氧的毒害；呼吸強(qiáng)性高，解除氧的毒害；呼吸強(qiáng) 度高，可消耗過(guò)多的氧。度高，可消耗過(guò)多的氧。 非異形胞結(jié)構(gòu)：非異形胞結(jié)構(gòu)：能通過(guò)將固氮能通過(guò)將固氮 作用與光合作用進(jìn)行時(shí)間上的作用與光合作用進(jìn)行時(shí)

23、間上的 分隔來(lái)達(dá)到；通過(guò)提高過(guò)氧化分隔來(lái)達(dá)到；通過(guò)提高過(guò)氧化 物酶和物酶和SODSOD的活性來(lái)除去有毒過(guò)的活性來(lái)除去有毒過(guò) 氧化合物。氧化合物。 2、藍(lán)細(xì)菌固氮酶的抗氧保護(hù)機(jī)制、藍(lán)細(xì)菌固氮酶的抗氧保護(hù)機(jī)制 3、豆科植物根瘤菌的抗氧保護(hù)機(jī)制、豆科植物根瘤菌的抗氧保護(hù)機(jī)制 v根瘤菌固氮的條件：根瘤菌固氮的條件： v1）微好氧條件：在純培養(yǎng)時(shí)，只有控制在）微好氧條件：在純培養(yǎng)時(shí)，只有控制在 微好氧條件下才固氮。微好氧條件下才固氮。 v2）形成類菌體：類菌體是根瘤菌與植物的）形成類菌體：類菌體是根瘤菌與植物的 一種共生結(jié)構(gòu)。一種共生結(jié)構(gòu)。 v許多類菌體被包在一層類菌體周膜中，膜的許多類菌體被包在一層類

24、菌體周膜中，膜的 內(nèi)外有能與內(nèi)外有能與O2結(jié)合的結(jié)合的豆血紅蛋白豆血紅蛋白，控制氧進(jìn)，控制氧進(jìn) 入類菌體入類菌體 。 三、微生物結(jié)構(gòu)大分子三、微生物結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成 肽聚糖是（除古細(xì)菌外的）細(xì)菌細(xì)胞壁所特有肽聚糖是（除古細(xì)菌外的）細(xì)菌細(xì)胞壁所特有 的一種結(jié)構(gòu)大分子物質(zhì)，它不僅具有重要的結(jié)構(gòu)與的一種結(jié)構(gòu)大分子物質(zhì)，它不僅具有重要的結(jié)構(gòu)與 生理功能，而且是許多重要抗生素呈現(xiàn)其選擇毒力生理功能，而且是許多重要抗生素呈現(xiàn)其選擇毒力 的物質(zhì)基礎(chǔ)，所以肽聚糖是一種重要而且在抗生素的物質(zhì)基礎(chǔ)，所以肽聚糖是一種重要而且在抗生素 治療上有著特別意義的物質(zhì)。治療上有著特別意義的物質(zhì)。 -

25、金黃色葡萄球菌肽聚糖的合成金黃色葡萄球菌肽聚糖的合成 三、微生物結(jié)構(gòu)大分子三、微生物結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成 肽聚糖的合成過(guò)程約有肽聚糖的合成過(guò)程約有20步，根據(jù)它們反應(yīng)部位的不同，可分步，根據(jù)它們反應(yīng)部位的不同，可分 成在細(xì)胞質(zhì)中、細(xì)胞膜上和細(xì)胞膜外成在細(xì)胞質(zhì)中、細(xì)胞膜上和細(xì)胞膜外3個(gè)合成階段。個(gè)合成階段。 因?yàn)殡木厶堑暮铣刹课粠捉?jīng)轉(zhuǎn)移，所以合 成過(guò)程中必須要有能夠轉(zhuǎn)運(yùn)與控制肽聚糖 結(jié)構(gòu)元件的載體參與。已知有兩種載體： 尿嘧啶二磷酸（UDP） 細(xì)菌萜醇（類脂載體） 肽聚糖的合成肽聚糖的合成 （一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成（一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成 1、由葡萄糖合成、由葡萄糖合成N-乙酰

26、葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸 2.2.由由N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸，核苷酸， 即即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽。乙酰胞壁酸五肽。 MUDPMUDPMUDP M L-Lys M ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi L-Ala L-AlaL-Ala D-Glu D-Glu UDP ATP ADP+Pi D-Ala D-Ala L-Ala L-Lys ATP ADP+Pi L-Ala D-Glu L-Lys D-Ala D-Ala ADP+Pi ATP 2D-Ala 環(huán)絲環(huán)絲 氨酸氨酸 D-丙氨酰丙氨酰-D- 丙氨酸合成酶丙氨酸合成酶 2L-Ala 環(huán)絲氨酸環(huán)絲氨酸 L-丙氨酸丙氨酸 消旋酶消旋酶 “Park”核苷酸核苷酸 由由“Park”核苷酸合成肽聚糖單體核苷酸合成肽聚糖單體 分子是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。由于細(xì)胞膜分子是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。由于細(xì)胞膜 是疏水性的，所以首先要把在細(xì)胞質(zhì)中是疏水性的，所以首先要把在細(xì)胞質(zhì)中 合成的親水性化合物合成的親水性化合物“Park”核苷酸核苷酸穿穿 入細(xì)胞膜并進(jìn)一步接上入細(xì)胞膜并進(jìn)一步接上N- -乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺 和甘氨酸五肽和甘氨酸五肽“橋橋”。 （二）在細(xì)胞膜中的合成（二）在細(xì)胞膜中的合成 最后把肽聚糖單體（即雙