生物學課件：第二章 細胞的基本功能 2

1、第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象,心電圖 腦電圖 肌電圖 胃腸電圖 視網膜電圖,許多細胞生物電總和,Bioelectrical phenomena of the cell,跨膜電位（transmembrane potential）= 膜電位 (membrane potential,1.膜電容（membrane capacitance, Cm） 脂質雙層 = 平板電容器,一、細胞膜的電學特征,當膜上的離子通道開放而引起帶電離子的跨膜流動時，就相當于在電容器上充電或放電而產生的電位差，稱為跨膜電位或簡稱為膜電位,The Lipid Bilayer Acts Like a Capacitor,Refer t

2、he intracellular potential to the extracellular potential,與表面積成正比；與厚度成反比,2. 膜電阻 (membrane resistance) = 1/膜電導(membrane conductance,3. 軸向電阻 取決于胞質溶液本身的電阻,膜蛋白 = 導體,對帶電離子而言，膜電導就是膜對離子的通透性(permeability,與細胞直徑成反比,一點給予膜一個突然的電流，從另一點記錄膜電位變化： 在電流注入處達到的電位最大； 離開電流注入處越遠，膜電位越?。?電位依距離變小，是膜電阻及軸向電阻引起的后果,二、電緊張電位 (Elect

3、rotonic potential,概念： 由膜的被動電學特性決定其空間和時間分布的膜電位稱為電緊張電位,1) Variable response 2) Decremental propgation 3) Spatial and temporal summation,= Rm/Ri,= RmRi Cm,靜息時，質膜兩側存在著外正內負的電位差,三、靜息電位,Relative constant potential difference,Resting potential, RP,At rest, the membrane potential difference that exists acros

4、s the membrane,1939年，英國 Hodgkin 細胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時膜內所處的負值恢復，則稱作復極化(repolarization,四、靜息電位的產生機制： 1.離子跨膜擴散的驅動力： 電化學驅動力(electrochemical driving force) net force =Chemical force + Electric force,靜息電位和K+平衡電位,平衡電位(Equilibrium potential) Chemical force = -Electric force Net force =0, No net diffusion 無離子凈移動

5、，但有離子通透性,1902年，Berstein提出：細胞內外的K+不均衡分布和安靜狀態(tài)下，細胞膜主要對K+有通透性，據(jù)此推測靜息電位應當?shù)扔贙+的平衡電位,R：氣體常數(shù) T：絕對溫度 Z：離子化合價 F：Faraday常數(shù),平衡電位的計算 Nernst Equation,EK = -97 -102 mv ENa = +56 +70 mv,2. 膜對離子的通透性(permeability,1）靜息狀態(tài)下，K+ 的通透性 是Na+的10-100倍 非門控性K+通道 神經細胞：鉀漏通道 心肌細胞：內向整流鉀通道,2）靜息狀態(tài)下， 膜對Na+亦有一定的通透性,ECl: -70 -90 mv, RP并不

6、取決于ECl Cl-在膜兩側的分布是被動的， 膜電位的大小可以決定 Cl-在膜內外的濃度,靜息電位更接近于EK,靜息電位并不完全等于EK,3. 鈉泵的生電作用,靜息電位增大（hyperpolarization,影響RP的因素,1）細胞外K+的濃度： K+ 輕度 EK RP （depolarization,2）離子通透性： K+ permeability RP （hyperpolarization） Na+ permeability RP （depolarization,3）Na泵活動性： Na泵活動性 RP （hyperpolarization,electrogenic contributio

7、n,五、動作電位（Action potential, AP,定義：在靜息電位的基礎上，給細胞一個適當?shù)拇碳?，可觸發(fā)其產生短暫、可逆、可傳播的膜電位的波動。 a rapid depolarization + repolarization,2. 測定值： 由-70-90mV到2050mV，變化幅度為90130mV,一）概述,The basic mechamism for transmission of information,不同細胞的動作電位,3. 動作電位的組成,4. 特點,動作電位大小與刺激強度無關 閾值：能引發(fā)動作電位的最小刺激強度 當刺激未達閾值時，動作電位不會出現(xiàn)，一旦達到閾電位水平

8、，動作電位便迅速產生，并達到最大值，其幅度和波形不隨刺激的強度增強而增大,B. 動作電位大小與傳導距離無關,傳播是不衰減的 (nondecremental propgation,全或無”現(xiàn)象 (“all or none”,二） 產生機制,膜內外Na+的濃度差 靜息時內負外正的電勢能差 膜對Na+的通透性突然增加 Na+的平衡電位 ENa =60log (mV,1）電化學驅動力,動力：電-化學梯度(electrochemical gradient) 基礎條件： 當膜對某離子的通透性(permeability)增大，膜電位發(fā)生改變； Em = Ex , net force = 0,假定靜息電位Em

9、 = -70mV，ENa = +60mV，EK = -90mV： Na+驅動力: Em- ENa=-70mV-(+60mV)=-130mV K+驅動力: Em- EK=-70mV-(-90mV)=+20mV,Net force = Em - Ex,2）離子的通透性 (膜電導的變化,測定公式,測定方法 電壓鉗（voltage clamp,原理： Em被鉗制（固定），測定出IX，利用歐姆定律計算GX。 優(yōu)缺點： 適用于各種直徑較大的細胞，只能觀察膜電流的方向和幅度，不能區(qū)分哪種離子電流,1939年， Hodgkin & Hukley,應用Na+通道阻斷劑TTX（河豚毒）,內向電流消失。 應用K+通

10、道阻斷劑TEA（四乙胺），外向電流消失,利用藥理學分析膜電流的實驗結果,不同程度去極化對GNa 和GK的影響,Hodgkin和 Katz提出離子假說。他們獲得了1963年生理學或醫(yī)學諾貝爾獎。他們也開創(chuàng)了細胞內記錄（intracellular recording）生物電時代,3）動作電位產生的過程,電導是電壓依從性，由去極化激活， GNa激活早，是動作電位上升支基礎；GK激活晚，是動作電位下降支基礎。 去極化：Na+內流 復極化：K+外流,再生性循環(huán)：Na+電流與膜去極化之間的正反饋,閾（上）刺激GNaNa+內流去極化GNaNa+內流AP達峰值GNa/GKK+外流復極化,4）離子通透性變化的機

11、制,膜片鉗實驗和單通道離子電流的記錄 1976年，Neher & Sakmann 1991年， 諾貝爾獎,Na+通道的激活、失活和復活過程 Na+通道的激活是瞬間的 Na+通道失活時，不因膜有去極化再開放 Na+通道的狀態(tài)與蛋白質內部結構，即蛋白質的構型和構象有關,Na+通道的特點,1. 動作電位在無髓鞘纖維上的傳導,三）動作電位的傳播,2. 傳導機制 動作電位局部電流（local current) 鄰近膜去極化到達閾電位水平鄰近膜產生動作電位興奮在同一細胞上傳導,3. 動作電位在有髓鞘纖維上的傳導 跳躍式傳導(saltatory conduction) 部位：有髓神經纖維的朗飛氏結處 特點：

12、快速而又節(jié)能,四、局部電位,2. 局部電位（loal potential）： 細胞膜在受到閾下刺激時，在受刺激的局部出現(xiàn)一個較小的去極化，而后恢復到靜息電位，這一電位波動稱為局部電位,1. 閾電位（threshold potential） 是指膜電位的一個臨界值，即細胞膜在受到刺激時去極化達到閾電位時，就能產生動作電位,沒有“全或無”特性，與刺激成正比 不能遠距傳播 電緊張性擴布(electrotonic propagation) 可以疊加 空間性總和 (spatial summation) 時間性總和 (temporal summation) 無不應期 (refractory period,3.局部電位特征,五、可興奮細胞及其興奮性,1. 興奮 是指動作電位或動作電位的產生過程,2. 可興奮性組織或細胞 在受到刺激時，能夠產生動作電位的組織或細胞,3. 興奮性 組織或細胞對外界刺激后產生動作電位的能力,一）興奮和可興奮細胞,二）刺激與興奮性（excitability,刺激,概念,三要素,刺激時間,刺激強度,強度時間變化率,閾刺激概念 相當于閾強度的刺激,t,q,t/q,刺激與興奮的關系,可興奮組織,動作電位,骨骼肌收縮 神經釋放遞質 腺細胞分泌,興奮 動作電位 excitation action potential,閾（上）刺激,絕