現代科技綜述知識文庫：木栓形成層

1、現代科技綜述系列木栓形成層科技是人類區(qū)別于動物的重要文明之一，是人類對自然規(guī)律研究和利用的學科。本文提供對科技基本概念“木栓形成層”的解讀，以供大家了解。木栓形成層又稱cork cambium。它是側生分生組織的一種，它的活動產物構成植物體的次生保護組織周皮。研究它的發(fā)生和活動式樣及影響條件不僅是植物學一個基本理論問題，而且對一些貯藏器官的貯藏和商用木栓的生產都有著重要的指導作用。1884年，巴瑞(Bary)在他的專著中描述了木栓形成層及其活動產物周皮。20世紀20年代惠特茂(Whetemore)、50年代史密森(Smithson)、60年代惠特茂和70年代阿咨(Arzee)等都描述了木栓形成

2、層的結構。它由一種在橫切面上呈長方形、切向伸長、徑向扁平的原始細胞組成，在弦切面上呈規(guī)則的多角形，在徑向切面上呈縱向略伸長的長方形。它們的原生質體具有各種大小的液泡，并含有葉綠體、單寧類物質。除了發(fā)育出皮孔的地方外，細胞間沒有胞間隙。20世紀50年代史密森、60年代鮑文(Bowen)、惠特茂及70年代阿貝(Arbel)和阿咨等廣泛而深入地研究了木栓形成層的發(fā)生。他們揭示出，木栓形成層通常隨著植物伸長生長的停止、形成層的發(fā)生而發(fā)生。但隨著形成層的不斷活動，最初發(fā)生的木栓形成層也往往被新發(fā)生的代替，而且在植物的一生中不斷更新，因此發(fā)生的部位也不斷深入。隨著植物種類的不同，可發(fā)生于形成層以外的不同細

3、胞層，軟木櫟、夾竹桃等由表皮層發(fā)生，而楊屬的、胡桃屬的大多數植物則由皮下層細胞發(fā)生，不過由表皮發(fā)生的只分裂幾次就失去作用。還有一些植物，如刺槐和松屬植物是由表皮下23層的皮層細胞發(fā)生；更有甚者，像側柏屬的、石榴屬的植物。是緊靠韌皮部發(fā)生，或直接由韌皮部薄壁細胞發(fā)生；裸子植物和雙子葉植物則由內皮層發(fā)生。在那些相繼發(fā)生木栓形成層的植物中，每一個生長季中可相繼發(fā)生兩層木栓形成層，后形成的叫附加木栓形成層。后來發(fā)生的一層一層逐步深入，直至次生韌皮部。這種木栓形成層一般有兩種類型，一是最初由深層細胞發(fā)生的植物，如葡萄屬植物其活動形成的周皮常成一完整的圓柱；另一類是最初由表皮層或皮下層發(fā)生的植物，如松屬植

4、物，其木栓形成層沒有形成完整的一圈，而是斷斷續(xù)續(xù)使周皮呈鱗片狀或甲殼狀。20世紀70年代，阿咨和利菲希咨(Liphschitz)等人指出，無論由哪層細胞發(fā)生，都是那些將要形成木栓形成層的細胞先分生組織化，中央液泡消失，原生質體體積增大，所含單寧和淀粉逐步消失，隨之發(fā)生平周分裂，形成兩個外形相似的子細胞；靠里面的一個多發(fā)育為栓內層細胞，而靠外面的一個則繼續(xù)進行平周分裂；里面一個子細胞繼續(xù)維持分裂狀態(tài)，外面一個則分化為木栓細胞；它們除進行平周分裂外，也周期性地進行垂周分裂，以與軸的不斷增粗保持一致。20世紀6070年代，許多學者還研究了木栓形成層的發(fā)生及其活動的持續(xù)時間。他們發(fā)現，最初發(fā)生的木栓形

5、成層活動一段時間后，就由較深層新發(fā)生的代替，第1層就逐步失去作用。過一段時間再發(fā)生第3層有的植物第1層發(fā)生的當年就發(fā)生第2層。蘋果和梨樹在第6或第8年發(fā)生第2層。埃倭特(Evert)(1968)等報道，石榴屬的和楊屬的樹木最初發(fā)生的木栓形成層可持續(xù)活動2030a。阿咨等1977年發(fā)現，角豆樹的木栓形成層可持續(xù)活動40a。也有少數種如軟木櫟和假木賊屬的和梭梭屬的樹木其木栓形成層可持續(xù)活動一生。在生長季中，木栓形成層向內外兩邊產生數目不等的衍生細胞，向外產生的木栓細胞大大多于向內產生的栓內層細胞，一個生長季可以向外產生多達20層的木栓細胞，而栓內層則只有一兩層。木栓形成層的活動也表現出周期性，明顯

6、地分為活動期和休眠期，但這種周期的長短隨種而異。有些植物，如櫟屬中幾個種，其活動周期與維管形成層一致，但有些植物就不一致，如洋槐1年有兩個不連續(xù)的周期，金合歡屬的一些種甚至1年有3個周期。從20世紀20年代起就一直有人在研究影響木栓形成層發(fā)生和活動的因素，而且多采用創(chuàng)傷系統的方法。1954年，萊魯克斯(Leroux)對柳樹用萘乙酸誘導形成木栓形成層。60年代，鮑杰(Borger)等研究了外界條件對木栓形成層的發(fā)生和活動的影響，指出陽光、高氧和干燥有利于周皮的形成；但當時的實驗手段無法把木栓形成層的發(fā)生和栓質化過程分開。60年代末，考爾(Kahl)等人解決了這一技術難題，將此項研究工作推進了一大

7、步。70年代，特別是80年代以來，許多學者研究了影響木栓形成層發(fā)生和活動的條件。考茨絡斯基(Kozlowski，1972，1987)、鮑杰(1972)和利弗耶杜牟(Lev-Yadum，1990)等證明，生長素類有利于木栓形成層發(fā)生而不利于其衍生細胞的栓質化，而乙烯的作用則與之相反。李正理等在80年代取得的一系列研究資料也證明這一點，并證明赤霉素和細胞分裂素也有與生長素類似的作用。另外，高濕、短日照和低溫等外界環(huán)境條件有利于木栓形成層的發(fā)生而不利于細胞的栓質化，反之依然。有關木栓形成層發(fā)生和活動機理的研究較少，概括起來大致有兩種假說，一是卡特(Cutter)1978年提出的內部張力說，認為由于維

8、管形成層的不斷活動使莖干不斷長粗，而體軸最外面的表皮或周皮都沒有相應增加其周長，這就形成一種張力，從而誘導木栓形成層的發(fā)生和活動。1年中有兩個或3個活動周期的樹木，活動周期明顯依賴于維管形成層的活動，即維管形成層開始活動以后，莖部增粗，使維管柱表面的組織緊張，引起木栓形成層活動，既發(fā)生平周分裂向外產生木栓層，也發(fā)生垂周分裂增加其周長，從而減輕緊張，木栓形成層停止活動，維管形成層繼續(xù)活動，一段時間后就又重新刺激木栓形成層的活動。但李正理等在有關剝皮再生的研究中卻發(fā)現，多數情況下是先發(fā)生木栓形成層后發(fā)生維管形成層。二是位置效應說，認為木栓形成層是體軸中最接近表面的分生組織，它向外產生的衍生細胞就是

9、植物體的外表面。這一特定的位置主要靠兩方面控制其發(fā)生和活動。李正理和崔克明有關剝皮后破壞暴露面的實驗資料說明，即使與四周都無連系也能發(fā)生木栓形成層，這就說明縱向信息和弦向信息對木栓形成層的發(fā)生和活動不起控制作用。(1)表面效應：處于外界環(huán)境直接接觸的表面位置決定著木栓形成層的發(fā)生及其衍生細胞的分化命運。20世紀20年代以來大量有關馬鈴薯塊莖創(chuàng)傷周皮發(fā)生的研究資料說明，外界環(huán)境中的空氣、濕度、光照等條件可使表面形成一封閉層，并誘導其下產生赤霉素等植物激素，進而誘導木栓形成層發(fā)生。(2)徑向信息：大量研究資料說明，無論是lAA的極性運輸還是非極性運輸都不通過木栓形成層及其相臨組織，因此這里所需要的IAA可能是由木質部向外作徑向運輸，在徑向末端積累就引起木栓形成層的活動。20世紀90年代研究的熱點仍是木栓形成層的活動式樣及影響其發(fā)生和活動的條件，研究的深度會逐步增加。隨著分子生物學方法的引入，這項研究工作會有較大的進展。【參考文獻】： 1 Fahn A，Plant Anatomy3rd edOxford：Pergamon Press，1982358372 2 李正理，崔克明植物學報，19