醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 細(xì)胞核-201Xppt課件

.,細(xì)胞核概述,真核細(xì)胞中最大、最重要的細(xì)胞器功能：1.遺傳物質(zhì)貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場(chǎng)所2.細(xì)胞生命活動(dòng)的控制中心真核生物和原核生物的最大區(qū)別核進(jìn)化意義：核物質(zhì)區(qū)域化1.保護(hù)核內(nèi)DNA免受損傷，保證遺傳的穩(wěn)定性2.使遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯在時(shí)空上分離,.,數(shù)量：?jiǎn)魏耍ǘ鄶?shù)細(xì)胞）雙核（肝、腎、軟骨細(xì)胞）多核（破骨細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞等）無(wú)核（成熟紅細(xì)胞）大?。焊叩葎?dòng)物細(xì)胞核直徑通常在510m生長(zhǎng)旺盛的細(xì)胞：核較大，如卵、腫瘤細(xì)胞分化成熟的細(xì)胞：核較小常用核質(zhì)比來(lái)表示細(xì)胞核的相對(duì)大小,細(xì)胞核的數(shù)量、大小與形態(tài),.,形態(tài)：間期才可以觀察到細(xì)胞核的完整結(jié)構(gòu)；多樣，多為圓形或橢圓形；與細(xì)胞的形狀、類型、發(fā)育時(shí)期等有關(guān)。,.,核膜染色質(zhì)核仁核基質(zhì),間期核的結(jié)構(gòu)主要由4部分構(gòu)成,.,第一節(jié)核膜,核膜(nuclearmembrane)又稱核被膜(nuclearenvelope)一、核膜的化學(xué)組成二、核膜的結(jié)構(gòu)三、核膜的功能,.,一、核膜的化學(xué)組成,主要為蛋白質(zhì)（65%75%）和脂類，可能還有少量DNA和RNA所含的酶類和脂類都與ER相似，但含量有差異,.,二、核膜的結(jié)構(gòu)*,電鏡下，核膜是由內(nèi)核膜、外核膜、核周間隙、核孔復(fù)合體和核纖層等結(jié)構(gòu)組成。,.,（一）外核膜(outermembrane)與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連續(xù)外表面有核糖體附著外表面附著有細(xì)胞骨架成分，起著固定細(xì)胞核并維持細(xì)胞核形態(tài)的作用。,.,（二）內(nèi)核膜(innermembrane)表面無(wú)核糖體附著核質(zhì)面附著有核纖層，對(duì)核膜其支持作用,.,（三）核周間隙(perinuclearcisternae)內(nèi)外兩層核膜之間的腔隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相連，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶,.,（四）核孔復(fù)合體核孔：內(nèi)外核膜融合之處形成的環(huán)狀開口數(shù)量：30004000個(gè)/哺乳類細(xì)胞蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核孔數(shù)目較多,電鏡下，核孔是由多種蛋白質(zhì)以特定方式排列而成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為核孔復(fù)合體（nuclearporecomplex，NPC）。,NPC由四種組分構(gòu)成：胞質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)輻柱狀亞單位環(huán)狀亞單位腔內(nèi)亞單位中央栓,核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)*：捕魚籠式(fish-trap)結(jié)構(gòu)模型被普遍接受,核孔復(fù)合體模式圖,側(cè)面觀,核孔復(fù)合體的化學(xué)組成：主要由蛋白質(zhì)組成核孔蛋白（nucleoporin，Nup）的特點(diǎn)進(jìn)化上高度保守多含有一簇FG重復(fù)序列F：苯丙氨酸G：甘氨酸,.,（五）核纖層(nuclearlamina)概念*：核纖層是位于內(nèi)核膜內(nèi)側(cè)與染色質(zhì)之間的一層由高電子密度纖維蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)絡(luò)片層結(jié)構(gòu)。只存在于間期核中，分裂期解體,.,核纖層的化學(xué)成分：核纖層蛋白（屬于中間纖維蛋白）哺乳類細(xì)胞的核纖層蛋白（lamin）有3類laminAlaminCLaminB,.,核纖層的功能*1.核纖層在細(xì)胞核中起支架作用,.,2.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關(guān),laminA、C分散到胞質(zhì)中l(wèi)aminB與核膜小泡結(jié)合,.,3.核纖層與染色質(zhì)凝集成染色體相關(guān)分裂間期，染色質(zhì)與核纖層結(jié)合緊密，不能螺旋化成染色體；分裂前期，核纖層解聚，染色質(zhì)與核纖層的結(jié)合喪失，染色質(zhì)凝集成染色體。,.,4.核纖層參與DNA的復(fù)制,利用爪蟾卵母細(xì)胞核重建體系的研究發(fā)現(xiàn)，重建的缺乏核纖層的細(xì)胞核不能進(jìn)行DNA的復(fù)制，提示核纖層參與了DNA復(fù)制。,.,三、核膜的功能*,核膜為基因表達(dá)提供了時(shí)空隔離屏障使DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)翻譯在時(shí)空上分離，建立了遺傳物質(zhì)穩(wěn)定的活動(dòng)環(huán)境；保證了RNA轉(zhuǎn)錄后先進(jìn)行加工、修飾，才能輸入細(xì)胞質(zhì)中，進(jìn)而指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，使遺傳信息的表達(dá)調(diào)控過(guò)程更加精確、高效。,.,2.核膜參與蛋白質(zhì)的合成,.,3.核孔復(fù)合體控制著核-質(zhì)間的物質(zhì)交換核孔復(fù)合體是介導(dǎo)核-質(zhì)間物質(zhì)交換的雙向親水通道具有兩種運(yùn)輸方式被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸,.,通過(guò)核孔復(fù)合體的被動(dòng)運(yùn)輸靜止?fàn)顟B(tài)下，核孔中央有直徑910nm的親水通道，水、無(wú)機(jī)離子、小分子及直徑小于10nm的物質(zhì)原則上可自由通過(guò)。,.,通過(guò)核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸絕大多數(shù)生物大分子的核-質(zhì)分配需要借助核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸方式來(lái)實(shí)現(xiàn)。具有高度選擇性，表現(xiàn)在以下三方面核孔復(fù)合體的孔徑可調(diào)，主動(dòng)運(yùn)輸?shù)墓δ苤睆奖缺粍?dòng)運(yùn)輸大，為1020nm，可調(diào)節(jié)達(dá)26nm。,.,核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸是信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的過(guò)程，需消耗能量。具有雙向性，兼有核輸入與核輸出兩種功能核輸入：DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄所需的各種酶、組蛋白、核糖體蛋白等核輸出：mRNA、tRNA、核糖體大小亞基等,.,1.親核蛋白的核輸入親核蛋白*（karyophilicprotein）：指在細(xì)胞質(zhì)中游離核糖體上合成、經(jīng)核孔轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞核發(fā)揮作用的蛋白質(zhì)。,游離核糖體,.,親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號(hào)序列，起著定向和定位的作用，保證蛋白質(zhì)通過(guò)核孔復(fù)合體向核內(nèi)輸入，這一特殊的信號(hào)序列稱為核定位序列*(nuclearlocalizationsequence,NLS)。NLS特點(diǎn)：含48個(gè)氨基酸的短肽序列不同親核蛋白上的NLS不同，但都富含堿性氨基酸（Lys、Arg），通常還有脯氨酸NLS可以位于親核蛋白的任何部位，并且在指導(dǎo)親核蛋白完成核輸入以后不被切除。,-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-,具有正常NLS的T-抗原聚集于細(xì)胞核內(nèi),NLS發(fā)生突變的T-抗原分布于胞質(zhì)中,病毒SV40的T-抗原在宿主細(xì)胞中的分布,親核蛋白入核轉(zhuǎn)運(yùn)的條件核定位序列（NLS）NLS受體（核輸入蛋白）核輸入受體核輸入受體Ran：一種GTP結(jié)合蛋白,.,親核蛋白的核輸入過(guò)程,.,2.RNA及核糖體亞基的核輸出,第二節(jié)染色質(zhì)與染色體,染色質(zhì)（chromatin）：是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，是由DNA、組蛋白，非組蛋白及少量RNA組成的細(xì)絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu)。染色體（chromosome）：是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過(guò)程中，染色質(zhì)經(jīng)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)和染色體是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同時(shí)相的不同表現(xiàn)形態(tài)。,.,細(xì)絲狀，彌散分布于核內(nèi)有利于遺傳信息的復(fù)制和表達(dá),間期染色質(zhì),中期染色體,條狀或棒狀結(jié)構(gòu)有利于遺傳物質(zhì)的平均分配,.,從裂解的核中溢出的染色質(zhì),中期染色體,.,染色質(zhì)和染色體的組成成分*：DNA組蛋白非組蛋白R(shí)NA,少量，含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而變化,染色質(zhì)的穩(wěn)定成分，占染色質(zhì)總量的98%，二者比例約1：1,一、染色質(zhì)與染色體的組成成分,.,1.DNA序列的類型真核細(xì)胞DNA序列分為3類單一序列（單拷貝序列）在基因組中一般只有單一拷貝或少數(shù)幾個(gè)拷貝絕大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)（酶）的結(jié)構(gòu)基因均屬于單一序列,(一)DNA遺傳信息的載體,.,中度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)在10105之間，序列長(zhǎng)度從幾百到幾千個(gè)bp不等多數(shù)是不編碼序列，構(gòu)成基因內(nèi)或基因間的間隔序列，在基因表達(dá)調(diào)控中起重要作用。少數(shù)是有編碼功能的基因，如rRNA基因、tRNA基因、組蛋白基因、核糖體蛋白的基因等。,.,高度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)超過(guò)105，分布在染色體的著絲粒區(qū)和端粒區(qū)，長(zhǎng)度一般為幾個(gè)至幾十個(gè)bp。高度重復(fù)序列有些散在分布，另一些則串聯(lián)重復(fù)，均不能轉(zhuǎn)錄主要是構(gòu)成結(jié)構(gòu)基因的間隔，維系染色體結(jié)構(gòu)，還可能與減數(shù)分裂過(guò)程中同源染色體聯(lián)會(huì)有關(guān)。,2.一條功能性染色質(zhì)DNA必須具備3類功能序列*,人：GGGTTA,.,(二)組蛋白（histone）,1.組蛋白的特點(diǎn)真核生物染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)蛋白堿性蛋白，富含的Arg和Lys等堿性氨基酸帶有正電荷，可與帶負(fù)電荷的DNA緊密結(jié)合(非特異性結(jié)合)。,.,2.組蛋白的分類*,組蛋白共有5種，按功能可分兩大類,核小體組蛋白（nucleosomalhistone）H2A、H2B、H3、H4；組成八聚體，協(xié)助DNA卷曲成核小體結(jié)構(gòu)無(wú)種屬及組織特異性，進(jìn)化上高度保守H1組蛋白穩(wěn)定核小體并與核小體的進(jìn)一步包裝有關(guān)有一定的種屬及組織特異性,.,3.組蛋白的功能*協(xié)助折疊及包裝DNA形成染色體保護(hù)DNA不被酶消化組蛋白與DNA的結(jié)合可抑制DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄組蛋白乙?；?、磷酸化等化學(xué)修飾可改變組蛋白的電荷性質(zhì)，使組蛋白與DNA結(jié)合力減弱，有利于DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。甲基化則可增強(qiáng)組蛋白和DNA的相互作用，抑制DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。,.,(三)非組蛋白（non-histone）,概念：除組蛋白之外的染色質(zhì)結(jié)合蛋白的總稱特點(diǎn)：含量少，種類多在不同組織細(xì)胞中的種類和數(shù)量均不相同與特異的DNA序列結(jié)合功能*：協(xié)助DNA折疊，啟動(dòng)和推進(jìn)DNA的復(fù)制，調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄,.,二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì),按間期核中染色質(zhì)螺旋化程度、功能狀態(tài)的不同，可分為：常染色質(zhì)異染色質(zhì),常染色質(zhì)與異染色質(zhì)的異同*,相同點(diǎn)：化學(xué)本質(zhì)相同，只是不同功能狀態(tài)下染色質(zhì)的不同構(gòu)型而已，一定條件下可互相轉(zhuǎn)化。,.,異染色質(zhì)可分兩類：組成性異染色質(zhì)：指在各種類型細(xì)胞的細(xì)胞周期中（除復(fù)制期外）均呈凝縮狀態(tài)的異染色質(zhì)。由高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)多分布于染色體的著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕等部位兼性異染色質(zhì)：只在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段，處于凝縮失活狀態(tài)，而在其他時(shí)期松展為常染色質(zhì)?？偭孔兓c細(xì)胞類型有關(guān)，胚胎細(xì)胞中含量少，高度分化的細(xì)胞中含量多。,.,雌性哺乳動(dòng)物體細(xì)胞核中的X染色質(zhì)（巴氏小體）即為一種兼性異染色質(zhì),Barrbody,.,三、染色質(zhì)組裝成染色體*,伸展的染色質(zhì)纖維,(一)核小體染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體（nucleosome）是染色體組裝的一級(jí)結(jié)構(gòu)，為直徑約10nm的圓盤狀顆粒。,.,核小體的組成*：DNA：約200bp左右146bp：盤繞組蛋白八聚體1.75圈，稱核心DNA60bp：連接相鄰的核小體，稱連接DNA（長(zhǎng)度變異大）組蛋白八聚體：一個(gè)1組蛋白：一個(gè),.,核小體串珠的形成使DNA分子長(zhǎng)度壓縮了約7倍,.,（二）核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管,螺線管（solenoid）是染色質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)，是在組蛋白H1的協(xié)助下，由核小體串珠結(jié)構(gòu)盤旋而成的中空結(jié)構(gòu)每圈6個(gè)核小體，外徑30nm，螺距11nm螺線管的形成使核小體串珠結(jié)構(gòu)壓縮了約6倍,.,組蛋白H1位于螺線管的內(nèi)部，是螺線管形成和穩(wěn)定的關(guān)鍵因素,.,30nm染色質(zhì)纖維核小體串珠,電鏡下，間期核中的染色質(zhì)大多以一種30nm染色質(zhì)纖維（螺線管）的形式存在。,.,（三）螺線管進(jìn)一步包裝成染色體,關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色體，目前有兩種模型：多級(jí)螺旋模型（multiplecoilingmodel）染色體骨架-放射環(huán)模型(scaffold-radialloopstructuremodel),.,1.多級(jí)螺旋模型*一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體，直徑10nm二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管，直徑30nm三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管，直徑0.20.4um四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體,.,最早是Laemmli等(1977)根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出的。他們用2mol/L的NaCl加肝素處理HeLa細(xì)胞的中期染色體，除去組蛋白和大部分非組蛋白后，在電鏡下看到了由非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架和由骨架伸出的無(wú)數(shù)的DNA袢環(huán)。,2.染色體骨架-放射環(huán)模型,.,染色體骨架-放射環(huán)模型*一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管(30nm纖維)高級(jí)結(jié)構(gòu)：袢環(huán)結(jié)構(gòu)和染色單體高級(jí)結(jié)構(gòu)的組裝過(guò)程：螺線管進(jìn)一步折疊成一系列袢環(huán)結(jié)構(gòu)，袢環(huán)的基部連于中央的染色體骨架上。每18個(gè)袢環(huán)呈放射狀平面排列，形成微帶。約106個(gè)微帶沿縱軸排列，形成染色單體。,.,.,染色體骨架-放射環(huán)模型,.,四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征明顯，可作為染色體一般形態(tài)和結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn)。中期染色體由著絲粒相連的兩條姐妹染色單體構(gòu)成主要結(jié)構(gòu)：著絲粒、主縊痕、次縊痕、端粒、隨體等。,.,（一）著絲粒（centromere）,主縊痕：中期染色體的兩條姐妹染色單體的連接處向內(nèi)凹陷、著色較淺的縊痕。著絲粒：指主縊痕處的染色質(zhì)部分，由高度重復(fù)的異染色質(zhì)組成。著絲粒將染色體分為兩個(gè)臂,依據(jù)著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型,.,.,動(dòng)粒（kinetochore）位于著絲粒兩側(cè)的圓盤狀結(jié)構(gòu)由蛋白質(zhì)構(gòu)成是細(xì)胞分裂時(shí)紡錘絲動(dòng)粒微管的附著部位，參與染色體的運(yùn)動(dòng)與分離。,（二）著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體,.,中期染色體,.,著絲粒-動(dòng)粒復(fù)合體：由著絲粒和動(dòng)粒共同組成的一種復(fù)合結(jié)構(gòu)介導(dǎo)紡錘絲與染色體的結(jié)合包括三個(gè)結(jié)構(gòu)域：動(dòng)粒域中心域配對(duì)域,.,動(dòng)粒域：圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)構(gòu)成，是紡錘體動(dòng)粒微管的附著部位。中心域：位于動(dòng)粒域的內(nèi)側(cè)，是復(fù)合體的主體，由富含高度重復(fù)序列的異染色質(zhì)構(gòu)成。配對(duì)域：在中心域內(nèi)表面，是兩條染色單體相互連接的區(qū)域。,動(dòng)粒在電鏡下呈三層板狀結(jié)構(gòu),動(dòng)粒與著絲粒的比較*,.,（三）次縊痕（secondaryconstriction）,指某些染色體上除主縊痕之外的淺染縊縮部位其數(shù)量、位置和大小可用作鑒別染色體的標(biāo)記,.,位于某些染色體末端的球形或棒狀結(jié)構(gòu)主要由異染色質(zhì)構(gòu)成通過(guò)次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連隨體也是識(shí)別染色體的重要特征之一,（四）隨體（satellite）,.,人類有隨體的染色體：1315、21、22號(hào)全部為近端著絲粒染色體有隨體染色體的次縊痕部位含有多拷貝的rRNA基因（5SrRNA除外），是具有組織形成核仁能力的染色質(zhì)區(qū)，與核仁形成有關(guān)，此區(qū)稱為核仁組織區(qū)（nucleolusorganizingregion,NOR）。,.,（五）端粒（telomeres）,染色體末端的特化部位，由端粒DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成。端粒DNA不含基因，由富含G的短串聯(lián)重復(fù)序列構(gòu)成，在進(jìn)化上高度保守。人：(GGGTTA)n,.,端粒的功能：保證染色體末端的完全復(fù)制在染色體的兩端形成保護(hù)性的帽結(jié)構(gòu)，使DNA免受核酸酶和其他不穩(wěn)定因素的破壞和影響，使染色體末端不會(huì)與其他染色體的末端融合，保持染色體的結(jié)構(gòu)完整。在細(xì)胞的壽命、衰老和死亡以及腫瘤的發(fā)生和治療中起作用。,端粒是細(xì)胞分裂的“計(jì)數(shù)器”，細(xì)胞每分裂一次，端粒減少50100核苷酸。,五、核型與帶型,人類G帶核型,核型：指一個(gè)體細(xì)胞中的全部染色體，按其大小、形態(tài)特征順序排列所構(gòu)成的圖像。核型分析：將待測(cè)細(xì)胞的核型進(jìn)行染色體數(shù)目、形態(tài)特征的分析，稱為核型分析。,人類G帶核型,帶型：染色體標(biāo)本經(jīng)過(guò)一定程序處理，并用特定染料染色后，染色體沿其長(zhǎng)軸可顯現(xiàn)出明暗或深淺相間、寬窄不等的帶紋，構(gòu)成了每條染色體的帶型。染色體顯帶技術(shù)可準(zhǔn)確識(shí)別每條染色體，檢測(cè)染色體的微小變化。,第三節(jié)核仁(nucleolus),光鏡下的核仁,核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)光鏡下：均質(zhì)、折光性很強(qiáng)的圓球狀小體電鏡下：裸露無(wú)膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),電鏡下的核仁,.,數(shù)目：每個(gè)細(xì)胞中一般有核仁12個(gè)，也有多個(gè)的大小：蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，核仁大；蛋白質(zhì)合成不活躍的細(xì)胞，核仁不明顯。,.,一、核仁的主要成分,核仁含有3種主要成分*：蛋白質(zhì)：占核仁干重的80%包括核糖體蛋白、組蛋白、多種酶類等RNA：10%主要是rRNA基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物DNA：8%主要是rRNA基因，即rDNA核仁內(nèi)還含有微量脂類,.,二、核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)*,纖維中心致密纖維組分顆粒成分,電鏡下，核仁為裸露無(wú)膜的纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有三個(gè)特征性區(qū)域：,.,(一)纖維中心包埋于顆粒組分內(nèi)部的淺染低電子密度區(qū)，圓斑狀主要成分：rRNA基因(rDNA),鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本(局部),.,間期,分裂期,(13、14、15、21、22號(hào)染色體),.,鋪展的核仁染色質(zhì)標(biāo)本,.,概念*：間期，rDNA是從染色體上伸出的DNA袢環(huán)，袢環(huán)上的rRNA基因成串排列，通過(guò)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNA，組織形成核仁，因此稱為核仁組織者。功能：組織核仁的形成,核仁組織者（nucleolusorganizer）,.,(二)致密纖維組分核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，呈環(huán)形或半月形包圍淺染的纖維中心。主要成分：正在轉(zhuǎn)錄的rRNA分子核糖體蛋白某些特異性的RNA結(jié)合蛋白,.,(三)顆粒成分呈致密的顆粒，密布于纖維骨架之間，或圍繞在纖維組分的周圍主要成分：處于不同加工、成熟階段的核糖體亞基前體,.,上述三種組分存在于核仁基質(zhì)（nucleolarmatrix）中核仁區(qū)一些無(wú)定型的蛋白質(zhì)性液體物質(zhì)，電子密度低與核基質(zhì)互相連通，所以有人認(rèn)為二者是同一物質(zhì)。,rRNA合成與加工場(chǎng)所真核細(xì)胞有4種rRNA：核糖體大、小亞基的裝配場(chǎng)所,三、核仁的功能*,生產(chǎn)核糖體的工廠,.,（一）核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場(chǎng)所,核仁中串聯(lián)重復(fù)排列的rRNA基因，其初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為45SrRNA。,45SrRNA,.,(二)核仁是核糖體亞基裝配的場(chǎng)所,rRNA與核糖體蛋白在核仁內(nèi)組裝成核糖體的亞基,.,核糖體大、小亞基的組裝,四、核仁周期,概念*：核仁隨細(xì)胞的周期性變化而變化，在細(xì)胞分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)，核仁的周期性變化稱為核仁周期。,.,核仁在有絲分裂末期逐漸形成的圖解：先形成數(shù)個(gè)小核仁，小核仁長(zhǎng)大、融合，最后形成一個(gè)大核仁。,.,第四節(jié)核基質(zhì)（nuclearmatrix）,.,核基質(zhì)的概念*：核基質(zhì)又稱核骨架（nuclearscaffold），是真核細(xì)胞間期核中除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的部分，是一個(gè)以非組蛋白為主的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。核基質(zhì)分布在整個(gè)細(xì)胞核內(nèi),核基質(zhì)是由粗細(xì)不均的纖維構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)纖維直徑：330nm纖維單體的直徑為34nm，較粗的纖維是單體纖維的聚合體。核基質(zhì)的主要成分蛋白質(zhì)（90%以上）核基質(zhì)蛋白：各類細(xì)胞共有核基質(zhì)結(jié)合蛋白：與細(xì)胞類型、分化程度、生理及病理狀態(tài)有關(guān)少量的RNA：維持核基質(zhì)三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)完整性,一、核基質(zhì)的組成成分與形態(tài)結(jié)構(gòu),二、核基質(zhì)的功能,(一)核基質(zhì)參與DNA復(fù)制1.核基質(zhì)上錨泊DNA復(fù)制復(fù)合體DNA袢環(huán)與DNA復(fù)制有關(guān)的酶和因子在核基質(zhì)上形成DNA復(fù)制復(fù)合體DNA聚合酶在核基質(zhì)上可能具有特定結(jié)合位點(diǎn)DNA復(fù)制的起始點(diǎn)結(jié)合在核基質(zhì)上2.核基質(zhì)上結(jié)合新合成的