初級代謝與次級代謝之間的關(guān)系.doc

初級代謝一般將微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝生成維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程，稱為初級代謝。 如何區(qū)分初級代謝與次級代謝 初級代謝產(chǎn)物是指微生物通過代謝活動所產(chǎn)生的、自身生長和繁殖所必需的物質(zhì)，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂類、維生素等。在不同種類的微生物細(xì)胞中，初級代謝產(chǎn)物的種類基本相同。此外，初級代謝產(chǎn)物的合成在不停的進(jìn)行著，任何一種產(chǎn)物的合成發(fā)生障礙都會影響微生物正常的生命活動，甚至導(dǎo)致死亡。 為許多主物都具有的主物化學(xué)反應(yīng)，例如能量代謝及氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸的合成等，均稱為初級代謝（primary metabolism）。與此不同，只在一定范圍內(nèi)主物的特異的代謝，則為次級代謝。在次級代謝的產(chǎn)物中，對維持生命占有重要地位的并不少，但另一方面，各種動植物和微生物所大量積累的生物堿、類萜（ferpenoid）、酚類、抗菌物質(zhì)、色素等，其生理意義并不完全清楚。次級代謝產(chǎn)物許多是在胚胎發(fā)育的特定時期以及其他特定組織中產(chǎn)生的，所以產(chǎn)物在經(jīng)濟(jì)效益上以及對生物體性狀表現(xiàn)的調(diào)節(jié)在研究上都被看成是重要的。第三節(jié) 微生物初級代謝和次級代謝的關(guān)系 微生物代謝產(chǎn)物的利用。利用微生物代謝過程中產(chǎn)生的眾多代謝產(chǎn)物生產(chǎn)各種發(fā)酵產(chǎn)品。按照積累產(chǎn)物類型：初級代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類，以及酶或輔酶； 次級代謝產(chǎn)物，抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。按照發(fā)酵類型：自然發(fā)酵：酒精、乳酸等； 終端產(chǎn)物，賴氨酸、鳥苷酸、腺苷酸等； 中間產(chǎn)物，檸檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、高絲氨酸、肌苷酸、黃苷酸等；一、初級代謝與次級代謝產(chǎn)物微生物的初級代謝：初級代謝是指微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動所需要的物質(zhì)和能量的過程。這一過程的產(chǎn)物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由這些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白質(zhì)、酯類和核酸等），即為初級代謝產(chǎn)物。由于初級代謝產(chǎn)物都是微生物營養(yǎng)性生長所必需，因此，除了遺傳上有缺陷的菌株外，活細(xì)胞中初級代謝途徑是普遍存在的，也就是說它們的合成代謝流普遍存在。在這途徑上酶的特異性比次級代謝的酶要高。因為初級代謝產(chǎn)物合成的差錯會導(dǎo)致細(xì)胞死亡。微生物細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)方式很多，例如通過酶的定位以限制它與相應(yīng)底物的接近，以及調(diào)節(jié)代謝流等可調(diào)節(jié)營養(yǎng)物透過細(xì)胞膜而進(jìn)入細(xì)胞的能力。其中調(diào)節(jié)代謝流的方式最為重要，它包括兩個方面：一是調(diào)節(jié)酶的活性，調(diào)節(jié)的是已有酶分子的活性，是在酶化學(xué)水平上發(fā)生的；二是調(diào)節(jié)酶的合成，調(diào)節(jié)的是酶分子的合成量，這是在遺傳學(xué)水平上發(fā)生的。在細(xì)胞內(nèi)這兩者往往密切配合、協(xié)調(diào)進(jìn)行，以達(dá)到最佳調(diào)節(jié)效果。 一般將微生物通過代謝活動所產(chǎn)生的自身繁殖所必需的物質(zhì)和能量的過程，稱為初級代謝，該過程所產(chǎn)生的產(chǎn)物即為初級代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類，以及酶或輔酶等。二、微生物次初級代謝次級代謝與初級代謝關(guān)系密切，初級代謝的關(guān)鍵性中間產(chǎn)物往往是次級代謝的前體，比如糖降解過程中的乙酰-CoA是合成四環(huán)素、紅霉素的前體；一般菌體的次級代謝在對數(shù)生長后期或穩(wěn)定期間進(jìn)行，受環(huán)境條件的影響； 次級代謝產(chǎn)物的合成，因菌株不同而異，但與分類地位無關(guān)；與次級代謝的關(guān)系密切的質(zhì)粒則控制著多種抗生素的合成。 次級代謝產(chǎn)物在微生物生命活動過程中的產(chǎn)生極其微量，對微生物本身的生命活動沒有明顯作用，當(dāng)次級代謝途徑被阻斷時，菌體生長繁殖仍不會受到影響，因此，它們沒有一般性的生理功能，也不是生物體生長繁殖的必需物質(zhì)，但對其它生物體往往具有不同的生理活性作用，因此，人們利用這些具有各種生理活性的次級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)具有應(yīng)用價值的藥物。 次級代謝是指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對于該微生物沒有明顯的生理功能且非其生長和繁殖所必需的物質(zhì)的過程。這一過程的產(chǎn)物，即為次級代謝產(chǎn)物，如抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。 次級代謝是指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體物質(zhì)，合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質(zhì)的過程，這一過程的產(chǎn)物，即為次級代謝產(chǎn)物。也有人把超出生理需求的過量初級代謝產(chǎn)物也看做是次級代謝產(chǎn)物。次級代謝產(chǎn)物大多是一類分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物，大多數(shù)分子中都含有苯環(huán)。1、微生物次級代謝產(chǎn)物 許多次級代謝物具有重要的生物效應(yīng)，因此，次生代謝產(chǎn)物的生成和應(yīng)用也日益受到重視，其中重要的次級代謝產(chǎn)物包括抗生素、毒素、激素、色素等?？股?。是由某些微生物合成或半合成的一類次級代謝產(chǎn)物或衍生物，是能抑制其他微生物生長或殺死它們的化合物?？股刂饕峭ㄟ^抑制細(xì)菌細(xì)胞壁合成、破壞細(xì)胞質(zhì)膜、作用于呼吸鏈以干擾氧化磷酸化、抑制蛋白質(zhì)和核酸合成等方式來抑制微生物的生長或殺死它們。因此，抗生素是臨床上廣泛使用的化學(xué)治療劑。毒素。有些微生物在代謝過程中，能產(chǎn)生某些對人或動物有毒害的物質(zhì)，稱為毒素。微生物產(chǎn)生的毒素有細(xì)菌毒素和真菌毒素。激素。某些微生物能產(chǎn)生刺激動物生長或性器官發(fā)育的激素類物質(zhì)，稱為激素。目前已發(fā)現(xiàn)微生物能產(chǎn)生15種激素，如赤霉素、細(xì)胞分裂素、生長素等。色素。許多微生物在生長過程中能合成不同顏色的色素。有的在細(xì)胞內(nèi)，有的分泌到細(xì)胞外。色素是微生物分類的一個依據(jù)。微生物所產(chǎn)生的色素，根據(jù)它們的性狀區(qū)分為水溶性和脂溶性色素。水溶性色素，如綠膿菌色素、藍(lán)乳菌色素、熒光菌的熒光色素等。脂溶性色素，如八疊球菌屬（Sarcina）的黃色素、靈桿菌（Bacterium prodigiosum）的紅色素等。有的色素可用于食品，如紅曲霉屬（Monascus）的紅曲色素。2、次級代謝的調(diào)節(jié)初級代謝對次級代謝的調(diào)節(jié) 次級代謝與初級代謝類似，它在調(diào)節(jié)過程中也有酶活性的激活和抑制及酶合成的誘導(dǎo)和阻遏。 含氮化合物對次級代謝的調(diào)節(jié)作用 菌體內(nèi)的谷氨酰胺合成酶（GS）的水平與抗生素的產(chǎn)量間呈正相關(guān)性，丙氨酸脫氫酶（ADH）水平與利福霉素SV合成則呈負(fù)的相關(guān)性，而ADH和GS同化氨途徑受培養(yǎng)基中氨濃度的調(diào)節(jié)，因此，氨濃度的調(diào)節(jié)影響抗生素的產(chǎn)量。誘導(dǎo)作用及產(chǎn)物的反饋抑制A、發(fā)酵條件的控制人們通過對微生物菌種營養(yǎng)和培養(yǎng)條件的控制生產(chǎn)所要的目的產(chǎn)品：a.培養(yǎng)條件：溫度、pH值、滲透壓的控制；b.營養(yǎng)成分的控制：葡萄糖濃度、碳氮比、生長因子、無機(jī)離子等； c.溶解氧的控制：通氣量，攪拌等。B、選育細(xì)胞膜缺損突變株 油酸缺陷型、甘油缺陷型，或生物素缺陷型利用油酸缺陷型菌株，限量添加油酸，限制細(xì)胞膜磷脂中不飽和脂肪酸的合成而使細(xì)胞膜缺損，利于代謝產(chǎn)物滲漏而提高谷氨酸的產(chǎn)量。a.生物素缺陷型原理 在脂肪酸生物合成途徑中，由乙酰輔酶A羧化成丙二酸單酰輔酶A的反應(yīng)是一個限速步驟，該反應(yīng)由乙酰輔酶A羧化酶系催化，包括生物素羧化酶，羧基轉(zhuǎn)移酶和生物素羧基載體蛋白CCP，并且需要生物素作輔酶。選育生物素營養(yǎng)缺陷型菌株，使細(xì)胞中的飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸的合成受阻，從而影響到磷脂的合成。在培養(yǎng)時限量添加生物素或含生物素的原料，可以控制膜的厚度來調(diào)節(jié)透性。b.應(yīng)用抗反饋調(diào)節(jié)的突變株解除反饋調(diào)節(jié)抗反饋調(diào)節(jié)突變菌株，就是指一種對反饋抑制不敏感或?qū)ψ瓒粲锌剐缘慕M成型菌株，或兼而有之的菌株。在這類菌株中，因其反饋抑制或阻遏已解除，或是反饋抑制和阻遏已同時解除，所以能分泌大量的末端代謝產(chǎn)物。如Corynebacteriumcrenatum（鈍齒棒桿菌）的抗-氨基-羥基戊酸（AHV）菌株能積累積蘇氨酸。1 概念不同在微生物的新陳代謝中，一般將微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程，稱為初級代謝而次級代謝是相對于初級代謝而提出的一個概念。一般認(rèn)為，次級代謝是指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質(zhì)的過程2 產(chǎn)物不同初級代謝的產(chǎn)物，即為初級代謝產(chǎn)物。如單糖或單糖衍生物、核苷酸、維生素、氨基酸、脂肪酸等單體以及由它們組成的各種大分子聚合物，如蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂質(zhì)等生命必需物質(zhì)。通過次級代謝合成的產(chǎn)物稱為次級代謝產(chǎn)物，大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。根據(jù)其作用，可將其分為抗生素、激素、生物堿、毒素等類型次級代謝產(chǎn)物可積累在細(xì)胞內(nèi)，但通常都分泌到細(xì)胞外，有些與機(jī)體的分化有一定的關(guān)系，并在同其它生物的生存競爭中起著重要的作用。3 存在范圍不同初級代謝的代謝系統(tǒng)、代謝途徑和代謝產(chǎn)物在各類生物中都基本相同，它是一類普遍存在于各類微生物中的一種基本代謝類型。次級代謝只存在于某些微生物中，并且代謝途徑和代謝產(chǎn)物因生物不同而不同，就是同種生物也會由于培養(yǎng)條件不同而產(chǎn)生不同的次級代謝產(chǎn)物。4 對微生物的作用不同通過初級代謝，能使?fàn)I養(yǎng)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)物質(zhì)、具生理活性物質(zhì)或為生長提供能量，因此初級代謝產(chǎn)物，通常都是機(jī)體生存必不可少的物質(zhì)，只要在這些物質(zhì)的合成過程的某個環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，輕則引起生長停止，重則導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生突變或死亡，是一種基本代謝類型。次級代謝產(chǎn)物一般對菌體自身的生命活動無明確功能，不參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成，也不是酶活性必需的，不是機(jī)體生長與繁殖所必需的物質(zhì)，即使在次級代謝的某個環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，也不會導(dǎo)致機(jī)體生長的停止或死亡，至多只是影響機(jī)體合成某種次級代謝產(chǎn)物的能力。但許多次級代謝產(chǎn)物通常對人類和國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展有重大影響5 同微生物生長過程的關(guān)系初級代謝自始至終存在于生活的菌體中，同菌體的生長過程呈平行關(guān)系，只有微生物大量生長，才能積累大量初級代謝產(chǎn)物次級代謝則是在菌體生長到一定時期內(nèi)（通常是微生物的對數(shù)生長期末期或穩(wěn)定期）產(chǎn)生的，它與機(jī)體的生長不呈平行關(guān)系，一般可明顯地表現(xiàn)為菌體的生長期和次級代謝產(chǎn)物形成期二個不同的時期。6 對環(huán)境條件的敏感性或遺傳穩(wěn)定性上明顯不同初級代謝產(chǎn)物對環(huán)境條件的變化敏感性?。催z傳穩(wěn)定性大），而次級代謝產(chǎn)物對環(huán)境條件變化很敏感，其產(chǎn)物的合成往往因環(huán)境條件變化而停止。7 相關(guān)酶的專一性不同相對來說催化初級代謝產(chǎn)物合成的酶專一性強(qiáng)，催化次級代謝產(chǎn)物合成的某些酶專一性不強(qiáng)，因此在某種次級代謝產(chǎn)物合成的培養(yǎng)基中加入不同的前體物時，往往可以導(dǎo)致機(jī)體合成不同類型的次級代謝產(chǎn)物另外，催化次級代謝產(chǎn)物合成的酶往往是一些誘導(dǎo)酶，它們是在菌體對數(shù)生長末期或穩(wěn)定生長期里，由于某種中間代謝產(chǎn)物積累而誘導(dǎo)機(jī)體合成的一種能催化次級代謝產(chǎn)物合成的酶，這些酶通常因環(huán)境條件變化而不能合成。8 兩者既有區(qū)別性又有連續(xù)性在微生物的新陳代謝中，先產(chǎn)生初級代謝產(chǎn)物，后產(chǎn)生次級代謝產(chǎn)物。o初級代謝是次級代謝的基礎(chǔ)，它可以為次級代謝產(chǎn)物合成提供前體物和所需要的能量；初級代謝產(chǎn)物合成中的關(guān)鍵性中間體也是次級代謝產(chǎn)物合成中的重要中間體物質(zhì)，比如糖降解過程中的乙酰CoA是合成四環(huán)素、紅霉素的前體；在菌體生長階段，被快速利用的碳源的分解物阻遏了次級代謝酶系的合成；因此，只有在對數(shù)后期或穩(wěn)定期，這類碳源被消耗完之后，解除阻遏作用，次級代謝產(chǎn)物才能得以合成。而次級代謝則是初級代謝在特定條件下的繼續(xù)與發(fā)展，可避免初級代謝過程中某種（或某些）中間體或產(chǎn)物過量積累對機(jī)體產(chǎn)生的毒害作用兩者既有區(qū)別性又有連續(xù)性在微生物的新陳代謝中，先產(chǎn)生初級代謝產(chǎn)物，后產(chǎn)生次級代謝產(chǎn)物。o初級代謝是次級代謝的基礎(chǔ)，它可以為次級代謝產(chǎn)物合成提供前體物和所需要的能量；初級代謝產(chǎn)物合成中的關(guān)鍵性中間體也是次級代謝產(chǎn)物合成中的重要中間體物質(zhì)，比如糖降解過程中的乙酰CoA是合成四環(huán)素、紅霉素的前體；在菌體生長階段，被快速利用的碳源的分解物阻遏了次級代謝酶系的合成；因此，只有在對數(shù)后期或穩(wěn)定期，這類碳源被消耗完之后，解除阻遏作用，次級代謝產(chǎn)物才能得以合成。而次級代謝則是初級代謝在特定條件下的繼續(xù)與發(fā)展，可避免初級代謝過程中某種（或某些）中間體或產(chǎn)物過量積累對機(jī)體產(chǎn)生的毒害作用概念不同在微生物的新陳代謝中，一般將微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程，稱為初級代謝而次級代謝是相對于初級代謝而提出的一個概念。一般認(rèn)為，次級代謝是指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質(zhì)的過程 2 產(chǎn)物不同初級代謝的產(chǎn)物，即為初級代謝產(chǎn)物。如單糖或單糖衍生物、核苷酸、維生素、氨基酸、脂肪酸等單體以及由它們組成的各種大分子聚合物，如蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂質(zhì)等生命必需物質(zhì)。 通過次級代謝合成的產(chǎn)物稱為次級代謝產(chǎn)物，大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。根據(jù)其作用，可將其分為抗生素、激素、生物堿、毒素等類型 次級代謝產(chǎn)物可積累在細(xì)胞內(nèi)，但通常都分泌到細(xì)胞外，有些與機(jī)體的分化有一定的關(guān)系，并在同其它生物的生存競爭中起著重要的作用。 3 存在范圍不同 初級代謝的代謝系統(tǒng)、代謝途徑和代謝產(chǎn)物在各類生物中都基本相同，它是一類普遍存在于各類微生物中的一種基本代謝類型。 次級代謝只存在于某些微生物中，并且代謝途徑和代謝產(chǎn)物因生物不同而不同，就是同種生物也會由于培養(yǎng)條件不同而產(chǎn)生不同的次級代謝產(chǎn)物。 4 對微生物的作用不同 通過初級代謝，能使?fàn)I養(yǎng)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)物質(zhì)、具生理活性物質(zhì)或為生長提供能量，因此初級代謝產(chǎn)物，通常都是機(jī)體生存必不可少的物質(zhì)，只要在這些物質(zhì)的合成過程的某個環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，輕則引起生長停止，重則導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生突變或死亡，是一種基本代謝類型。 次級代謝產(chǎn)物一般對菌體自身的生命活動無明確功能，不參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成，也不是酶活性必需的，不是機(jī)體生長與繁殖所必需的物質(zhì)，即使在次級代謝的某個環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，也不會導(dǎo)致機(jī)體生長的停止或死亡，