幾種蔬菜對硝態(tài)氮銨態(tài)氮的相對吸收能力.doc

植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報 2000 ,6 (2) :194201Plant Nut ritio n and Fertilizer Science幾種蔬菜對硝態(tài)氮 、銨態(tài)氮的相對吸收能力田霄鴻 , 李生秀(西北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)系 ,陜西楊陵 712100)摘要 : 采用溶液培養(yǎng)方法探討了萵筍 、菠菜 、小白菜和大青菜 4 種蔬菜作物對硝 、銨態(tài)氮的相對吸收能力以及這兩種氮源對它們生長發(fā)育的影響 。結(jié)果表明 ,單獨供給 NO - N ,4 種作物均生3長發(fā)育良好 ;供給 NO - N + N H + N ( NO - N H + = 11) ,生長量均有所下降 ,而單獨供給N H + N343 44時 ,生長量則大幅度下降 。萵筍單獨供給 NO - N 時 ,其吸氮量顯著高于供給 NO - N + N H + N334的處理 ,大青菜 、菠菜供給 NO - N + N H + N 與單獨供給 NO - N 相比吸氮量大體相當 ; 小白菜343同時供應(yīng) NO - N + N H + N 時吸氮量最高 ,供給 NO - N 時次之 ,供給 N H + N 時顯著降低 。供3434給 N H + N 時 4 種作物吸氮量均比其它氮源顯著降低 。4 種作物對 NO - N 與 N H + N 的吸收434具有明顯的偏向性 。供給等氮量銨 、硝態(tài)氮 ( NO - N + N H + N 處理) 時 , 菠菜 、小白菜吸收的34NO - N 顯著多于 N H + N ,表現(xiàn)出喜硝性 ,萵筍則與此相反 ,表現(xiàn)出喜銨性 ; 而大青菜對兩種形34態(tài)氮素的吸收量相差不多 ,表現(xiàn)出兼性吸收的特點 。但上述偏向性具有階段特點 ,即喜硝作物可能在某一階段表現(xiàn)出喜銨性狀 。關(guān)鍵詞 : 溶液培養(yǎng) ;蔬菜作物 ;氮素形態(tài) ;銨 、硝態(tài)氮吸收比例中圖分類號 : Q945112 ; S63文獻標識碼 :A文章編號 :1008505 X (2000) 02019408氮素對植物生長發(fā)育 、產(chǎn)量形成與品質(zhì)好壞有極為重要的作用 。從營養(yǎng)意義來講 ,作物在生長發(fā)育過程中主要吸收兩種礦質(zhì)氮源 ,即 N H + N 和 NO - N 1 3 。一般認為 NO - 的433吸收是逆電化學(xué)勢 梯 度 進 行 的 主 動 過 程 , 而 N H + 是 與 H + 進 行 交 換 吸 收 的4 。N H + 與44NO - 吸收到作 物 體 后 , 除 NO - N 需 先 還 原 成 N H + ( N H ) 以 外 , 其 余 同 化 過 程 完 全 相3343同5 ,6 。據(jù)研究5 ,7 13,作 物 對 N H + 、NO - 的 吸 收 量 因 作 物 特 性 、種 類 和 環(huán) 境 條 件 而 變43化14 ,15。N H +-4 N 呈還原態(tài) ,易被土壤膠體吸附和固定 ; NO3 N 呈氧化態(tài) ,存在于土壤溶液中 ,易到達根系表面或被淋失 。肥料中 ,這兩種氮素形態(tài)與不同陪補離子相偶聯(lián) ,后者對作物生長也有直接或間接的影響 。一般情況下 ,作物從介質(zhì)中吸收 N H + 使介質(zhì)酸化 ,而吸收4NO - 使介質(zhì)堿化 ,介質(zhì) p H 的變化反過來會影響其它養(yǎng)分的有效性 。因此 NO - 與 N H + 對334作物的營養(yǎng)效能不同4 。不同種類植物因?qū)煞N氮源偏好程度不同 ,而有喜銨作物和喜硝作物之分 。但植物對 N H + N 、NO - N 的偏好與生育年齡有關(guān)16 ,17 。有人認為大多數(shù)植物43N H + 與 NO - 配 合 施 用 較 單 獨 施 用 效 果 好 , 其 最 佳 比 例 隨 植 物 種 類 和 生 育 期 不 同 而 不4同183。對于大多數(shù)蔬菜 (如白菜 、芹菜 、菠菜等) 以 NO -為好19。目前蔬菜作物的無土栽3培生產(chǎn)發(fā)展很快 ,但對于各種蔬菜作物在不同生育期對 N H + N 、NO - N 的相對吸收量或吸43收比例的報道甚少13 。本研究采用溶液培養(yǎng)方法 ,旨在探討 4 種蔬菜作物在苗期對 N H + 4N 、NO - N 的相對吸收能力 ,以及吸收 N H + N 、NO - N 的特點 ,為這些作物選用合適的氮343收稿日期 :19990111基金項目 :國家自然科學(xué)基金 ( 39970429) 和西北農(nóng)業(yè)大學(xué)青年基金課題資助 。作者簡介 :田霄鴻 ( 1967 ) ,男 ,甘肅天水人 ,博士 ,副教授 ,主要從事作物氮素營養(yǎng)和旱地農(nóng)田水肥管理等研究 。肥形態(tài)及采用最佳配比方面提供理論依據(jù) 。1 材料與方法111 試驗設(shè)計4 種供試作物為 :萵筍 ( L act uca sat i v a ,品種為八斤棒) 、菠菜 ( S pi n aci a oler ucea ,品種為寧夏圓葉) 、小白 菜 ( B rassica chi nesis ,品種為大包頭) 、大青菜 ( B rassica ca m pest ris ,品種為矮抗青) 。蛭石育苗 ,出苗 30d 后移植于盛有 450mL 營 養(yǎng) 液 的 容 器 內(nèi) 培 養(yǎng) , 每 瓶 5 株 。共 設(shè) 3 個 處 理 : 處 理 1 , 采 用 大 澤 營 養(yǎng) 液 ( 配 方 為NaNO3 12 , KH2 PO4 1 , K2 SO4 2 , MgSO4 7 H2 O 2 , CaCl2 4mmol/ L ; H3BO3 2186 , MnSO4 H2 O 1154 , ZnSO4 7 H2 O 0122 ,CuSO4 5 H2 O 0108 , H2 MoO4 0102 , Fe ED TA 310mg/ L ) 19 ,即以 NO - N 為氮源 ;處理 2 ,把大3澤營養(yǎng)液原配方中的 NaNO3 換成 N H4 NO3 ,即 N H + NNO - N = 11 ;處理 3 ,把大澤營養(yǎng)液中的 NaNO433換成 N H4 Cl ,即以 N H + N 為氮源 。3 個處理供氮量相同 ,重復(fù) 4 次 。試驗在溫室中進行 ,培養(yǎng)期間 ,室內(nèi)最4高氣溫為 25 ,最低為 10 ,光溫條件能保證作物正常生長 。采用人工間歇通氣方法 ,每天通氣 20min 左右 。每隔 10d 左右更換一次營養(yǎng)液 ,共培養(yǎng) 68d 。每次更換營養(yǎng)液前加蒸餾水定容至刻度 ,攪勻后過濾取樣 ,測定營養(yǎng)液中剩余的 N H + N 、NO - N 含量 。試驗結(jié)束后稱量每種作物的鮮重 ,并將植株于 105 下殺4酶 15min ,60 烘干后稱重 。112 測試方法3N H + N :用連續(xù)流動分析儀測定 ; NO - N :用 751 型紫外分光光度計測定 。432 試驗結(jié)果211不同氮源及配比對 4 種作物生長的影響4 種作物培養(yǎng)結(jié)束后的生長量見表 1 。結(jié)果表明 ,3 種氮源對 4 種作物的生長影響相當大 ,由 N H4 Cl 提供氮源時 ,生長量均比 NaNO3 和 N H4 NO3 處理極顯著下降 。菠菜 、小白菜 、大青菜在 N H + N 處理下的總鮮重分別僅是 NO - N 處理下的 2217 % 、2519 %和 919 % ,而43萵筍 、菠菜 、小白菜 、大青菜 4 種作物在 N H + N 處理下的總干重分別為 NO - N 處理下的431214 % 、3714 % 、3515 % 、2015 % 。可見 ,4 種作物對 NO - N 適應(yīng)性最好 ,NO - N 與 N H + N334配合次之 ,而對 N H + N 適應(yīng)性最差 。NO - N 處理下萵筍和菠菜的總鮮重均極顯著高于其43它 2 個處理 ,而 N H + N 與 NO - N 配合次之 ,N H + N 處理極低 。3 種氮源處理下 4 種作物434的干物質(zhì)重的比例為 :萵筍 101570112 ,菠菜 10191 0137 ,小白菜 11107 0136 ,大青菜111050121 。212供試作物在各個階段對 NH+ 與 NO - 的吸收能力43分別以 NaNO3 、N H4 NO3 、N H4 Cl 提供氮源時 ,生長于營養(yǎng)液中的萵筍 、小白菜 、菠菜和大青菜 4 種作物的總吸氮量見表 2 。由表 2 可見 ,萵筍吸收的由 NaNO3 提供氮源的 NO - N 遠高于由 N H NO 提供氮源時34 3吸收的硝 、銨態(tài)氮之和 ,后者又極顯著高于由 N H4 Cl 供氮時吸收的 N H + N ; 萵筍對 3 種氮4源的相對 總 吸 收 量 分 別 為 100 % 、48189 % 、8159 % 。菠 菜 、大 青 菜 2 種 作 物 在 NaNO3 和N H4 NO3 兩種氮源供應(yīng)下的總吸氮量均未達到 1 %的差異顯著性水準 ,菠菜在兩種氮源下的總吸氮量十分接近 。但這 2 種作物吸收的由 N H4 Cl 供氮的 N H + N 量均極顯著低于前兩4196植 物 營 養(yǎng) 與 肥 料 學(xué) 報6 卷種氮源 。小白菜在同時供給 NO - N 和 N H + N 時吸氮量最大 ,單獨供給 NO - N 時次之 ,343單獨供給 N H + N 時最小 。4 種作物在分別以 NaNO 、N H NO 、N H Cl 為氮源時總吸氮量43 4 3 4的比例為 :萵筍 1 0149 0109 ; 菠 菜 1 1102 0124 ; 小 白 菜 1 1136 0130 ; 大 青 菜 1 1119 0124 。表 1 不同氮源對作物生長的影響( g/ bottle)Ta ble 1 Eff ect of diff erent n itrogen source on gro wth of cropsN 源N source萵 筍L et t uce菠 菜Spinach小白菜Cabbage大青菜Garden sass總鮮重Total f resh weight of crop sNaNO3N H4 NO3N H4 Cl7815 418 A1514 313 B3714 318 A2713 415 B815 019 C2816 517 A2318 310 A714 014 B3113 812 A2312 314 A311 110 B總干重Total dry weight of crop sNaNO3N H4 NO3N H4 Cl5134 1105 A3104 0131 B0166 0112 C3188 0120 A3155 0122 A1145 0123 B2128 0133 A2143 0134 A0181 0106 B2129 0169 A2140 0134 A0147 0106 B注 “: - ”表示在水培后期出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象 ;表中數(shù)字后的不同字母表示 1 %顯著性水平 (L SD 法) ,下同 。Note : ”- ”means wilting at late stage ;t he diffferent let ter means significant at 1 % difference , same as follows.表 2Ta ble 2不同氮源處理下作物的總吸氮量( N mg/ plant)Total N upta ke by crops under diff erent treatments作 物氮源 N source Crop NaNO3 N H4 NO3 N H4 Cl 43140 3157 A33174 1192 A22157 1185 B23114 3192 A21122 2177 B34139 7126 A30164 4184 A27146 2102 A3173 0141 C8102 0186 B6175 0181 C5156 0153 B萵 筍 L et t uce菠 菜 Spinach小白菜 Cabbage大青菜 Garden sass注 :僅對同一作物不同氮源處理間進行差異顯著性檢驗 。Difference of each crop to vario us N so urces was tested o nly.21211不同氮源下作物的累積吸氮量供試作物不同生育期對由不同氮源提供的氮素的累積吸收曲線表現(xiàn)出不同特點 。如在不同生育階段 ,小白菜在各階段吸收的 NO - 與 N H +34之和均大于吸收的 NO - ,而萵筍在前期吸氮量差別很小 ,后期則主要吸收 NO - N 。各種作33物在各階段吸收的由 N H4 Cl 提供的 N H + N 的量均最少 。圖中作物的累積吸氮量曲線可用4冪函數(shù) y = dxb 來擬合 ,而 b 值的大小表示了曲線的陡峭或平緩的趨勢 ,相關(guān)指數(shù) R2 較接近于 1 ,說明冪函數(shù)曲線能比較客觀地描述供試條件下的累積吸氮量趨勢 (圖 1) 。21212以 N H4 NO3 為氮源時 4 種作物在不同生育期的相對吸收能力和 NO - / N H + 吸收比34例以 N H4 NO3 的形式提供氮源 ,營養(yǎng)液中存在等量 NO - N 與 N H + N 時 ,供試的 4 種作34物在整個培養(yǎng)期間對 NO - N 和 N H + N 各自的總吸氮量見表 3 。由表 3 可見 ,菠菜 、小白34菜 2 種作物培養(yǎng)期間吸收的 NO - 分別極顯著或顯著多于 N H + ,NO - / N H + 吸收比例分別34 3 4為 1128 和 1170 ,表現(xiàn)出喜硝性 ,或者說對 NO - 具有偏好性 ;萵筍與此相反 ,吸收 N H + N 的34量極顯著高于 NO - N ,說明萵筍在供給等量 NO - N + N H + N 時 , NO - / N H + 吸收比例僅33434為 0172 ,更偏好吸收 N H + 。大青菜對 2 種形態(tài)氮素的吸收量無顯著性差異 ,NO - / N H + 吸434收比例為 1114 。圖 1 溶液培養(yǎng)期間 4 種作物的累積吸氮量Fig11 The accumulation N upta ke of crops during solution culture表 3 NH4 NO3 為氮源時作物對 NH+ N 與 NO - N 的總吸收量及 NO - / NH+ 比例433 4Ta ble 3 The respective total upta ke of NO - N and NH+ N as well as NO- / NH+343 4ratios with NH4 NO3 suppl ied N 總吸收量 ( mg/ plant) Tot al up t a ke NO -+作 物Crop st 值( t value)3 / N H4 值RatioNO - NN H + N3413191 3 33129 39182 3 331168191 115621165 613017121 218114156 111312131 112412174 111613145 210512181 11210172117011281114萵 筍菠 菜 小白菜 大青菜注 :t 0105 ( 3) = 3118 ,t 0101 ( 3) = 5184培養(yǎng)期間共更換了 5 次營養(yǎng)液 ,整個培養(yǎng)期間大致可分成 6 個階段 ,分別計算各供試作物在 6 個階段里對 NO - N 和 N H + N 的吸收量 ,結(jié)果見表 4 。表 4 表明 ,萵筍在各個階段吸34N H + N 量都多于吸 NO - N 量 (盡管第二階段未達到 5 %差異顯著性水準) ,與表 3 中的規(guī)43律性相吻合 。小白菜在 6 個階段的 NO - / N H + 吸收比例均大于 1 ,表現(xiàn)出對硝態(tài)氮的偏好34性 ,這也與表 3 的規(guī)律相一致 。菠菜總的看來是喜硝的 ,但是菠菜在培養(yǎng)初期 (第一階段) 吸銨量卻顯著高于吸硝量 。此外 ,大青菜盡管在整個培養(yǎng)期間對 NO - 與 N H + 吸收量相差無34198植 物 營 養(yǎng) 與 肥 料 學(xué) 報6 卷幾 ,但大青菜在第 3 、4 階段表現(xiàn)出喜硝性 。由此可見 ,評價作物對 NO - 和 N H + 的相對吸34收能力 ,既要考慮整個生長階段的吸氮量 ,又要兼顧各個生育時期的吸氮量 。作物對兩種形態(tài)氮素的偏好具有階段特點 。表 4 NH4 NO3 為氮源時作物在不同生育期對 NH+ 和 NO - 的吸收量及吸收比例43Ta ble 4 NO - N, NH+ N and NO - / NH+ ratio at diff erent period343 4with NH4 NO3 suppl ied as N source- +生育期 ( d)Period of duratio n吸氮量 N up take (mol/ plant)NO3 / N H4 比例作物t 值NO - N H +( t value)Crop s3 4NO - NN H + N( days) Ratio 349183 3 321364177 38194 3 33148 33180 331104 2100240156 4317675131 21120152116 48156100138 1910237128 71944110847174148184 34130211152 35128149148 4417855102 12160017601880151017201670168萵筍0662222323245455858686136 3 321233118 33137 321934186 326192 0160297190 74118186126 79124299120 91128366166 109184369150 10016838120 3134205126 1615456164 4170190188 30158240144 38170178142 45148017011453129115711522107菠菜0662222323245455858685179 37177 3 320190 3 374107 331118145 3 327178 4110218160 46110154126 29156247186 45154307140 43168273118 3813216146 2104186106 431566118 16144199100 27174288180 37150203194 30146116911172133112511061134小白菜06622223232454558586813114 3188142146 1512694108 36194194148 47178329130 2819615154 2186162186 2712028180 5180147134 29147303158 35132217501423184 36189 3 3115101850187312711321108大青菜06622223232454558 5868 272192 65170 256170 15100 0156 1106 注 :t 0105 ( 3) = 3118 ,t 0101 ( 3) = 51843 討論311不同氮源對作物生長發(fā)育的影響在供試條件下 ,4 種作物對以 NaNO3 形式提供的硝態(tài)氮有良好的反應(yīng) ,但當以 N H4 Cl形式供給銨態(tài)氮時 ,4 種作物的生長發(fā)育均受到明顯抑制 ,生長量大幅度下降 。本試驗中N H + 濃度高達 12 mmol/ L ,Mengel 認為溶液中高濃度銨態(tài)氮對植物生長的毒害主要由 N H43引起 ,N H3 的毒害受 p H 值和濃度的影響 。較高的 p H 值有利于水溶態(tài) N H3 的形成 ,更易發(fā)生 N H3 毒害 。酸性至中性條件下 H + 濃度較高 ,會降低水溶性 N H3 的產(chǎn)生 ,提高 N H + 的濃4度 。作物能忍受較高濃度的 N H + ,較低濃度的水溶性 N H 能影響植物生長和代謝 ,起始毒43害濃度為 0115 mmol/ L , 致死濃度為 610 mmol/ L ,毒害機理尚不清楚 。Maynard & Bar ker認為 ,N H + 本身對生長也有毒害作用 ,尤其是在很酸的介質(zhì)中4 。本試驗中添加 N H Cl 的44處理 ,每次更換營養(yǎng)液前后測定了 p H 值 ,變化范圍在 510 615 之間 , 屬正常范圍 。這一p H 范圍內(nèi)不可能有很多的 N H3 產(chǎn)生 。另一種可能是 Cl - 的濃度太高對植物生長造成不利 影響 ,用 N H4 Cl 代替原配方中的 NaNO3 后 ,很可能使營養(yǎng)液的生理平衡性能發(fā)生變化 ,而蔬菜作物對這種改變更為敏感 。312評價蔬菜作物對 NO - 和 NH+ 相對吸收能力的方法的適宜性34本研究中 ,主要用處理 2 來評價供試作物對 NO - 和 N H + 的相對吸收能力 。即把大澤34營養(yǎng)液原配方中的 NaNO3 改為 N H4 NO3 ,為作物提供等量 NO - N 與 N H + N 濃度的溶液 。34這樣做是否改變了原配方的生理平衡性呢 ? 從供試作物的生物量 ( 總干物重) 上來看 ,與供給 NaNO3 時無多大差別 (萵筍例外) (表 1) ;而總吸氮量與原配方相當或略高 (表 2) ,營養(yǎng)液p H 也與原配方營養(yǎng)液 ( 處理 1) 的接近 , 所以改變生理平衡性的可 能 性 較 小 , 評 價 作 物 對NO - 與 N H + 相對吸收能力基本是適宜的 。但是 ,本研究所得結(jié)論是供試條件下的結(jié)果 。34作物對銨 、硝態(tài)氮的吸收依賴溶液 p H ,若再換一種營養(yǎng)液配方 ,由于 p H 不同可能會有不同結(jié)果 。萵筍在本試驗中 ,供給 NaNO3 時 ,生長量最大 ; 供給 N H4 NO3 時 ,后期出現(xiàn)萎蔫 ; 供 給 N H4 Cl 則在水培中期就出現(xiàn)萎蔫 。供給 NaNO3 時吸收的硝態(tài)氮是供給 N H4 NO3 時吸收的兩種形態(tài)氮素總和的 2 倍 ,說明易于吸收硝態(tài)氮 ,但是以 N H4 NO3 為氮源時 ,卻如前所述 表現(xiàn)出喜銨性來 。可見評價相對吸收能力在研究方法上還需要有所突破 ,才能更深刻地揭 示問題的實質(zhì) 。313 供試作物對硝態(tài)氮和銨態(tài)氮吸收的偏向性與階段性影響作物吸收銨 、硝態(tài)氮的外源因子除 p H 外 ,主要是二者的比例 ,供應(yīng)比例不同 ,吸收 的相對數(shù)量高低不一 。當供給等氮量的銨 、硝態(tài)氮時 ,作物對這兩種氮源選擇吸收性能及其大小應(yīng)是作物本身內(nèi)在吸收特性的綜合表現(xiàn) 。本試驗中以 N H4 NO3 為氮源時便是這種情形 。菠菜 、小白菜在培養(yǎng)期間吸收的硝態(tài)氮總量顯著高于銨態(tài)氮總量 ,而萵筍吸收的銨態(tài)氮 總量極顯著高于硝態(tài)氮總量 。說明不同作物對硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的吸收量具有偏向性 ,而且萵筍在水培的 6 個階 段 都 是 吸 N H + 多 于 吸 NO - , 小 白 菜 在 所 有 階 段 都 是 吸 NO - 多 于433N H + 。但菠菜盡管在整個培養(yǎng)期間吸收 NO - 多于吸收 N H + ,但在最初階段吸銨量卻顯著434高于吸硝量 。說明某些作物對硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的偏好性具有一定的階段性 ,這可能是與作物本身的特性有關(guān) 。在培養(yǎng)的最初階段 ,喜硝的菠菜 ,可能出于體內(nèi)陰 、陽離子平衡的需要 ,需要多吸收一些 N H + 來維系平衡 ; 或者是菠菜在剛移植后 ,生長發(fā)育還未進入正常狀態(tài) ,4光合作用不如其它喜硝蔬菜那么強烈 ,故優(yōu)先吸收 N H + ,因為吸收 N H + 幾乎不需消耗代44謝能量 。參 考 文 獻1234孫羲. 農(nóng)業(yè)化學(xué)J . 上海 :上?？萍汲霭嫔?,1980 . 5583 .何念祖 ,孟賜福. 植物營養(yǎng)原理M . 上海 :上海科技出版社 ,1987 . 59124 .李生秀 ,付會芳 ,袁虎林 ,等. 幾種反映旱地土壤供氮能力的方法的比較J . 土壤 ,1990 ,22 ( 4) :194197 .Mengel K , Ro bin P and Salsac L . 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The o btained result s showed : (1) When t he distilled water was supplied as t he growt h medium in t he nut rient solutio n , different nit rogen so urces affected greatly o n t he growt h and develop ment of let t uce , spinach , cabbage and garden sass. When nit rate was t he sole N so urce , all t hese vegetable crop s growed very well ; w hen t he same amo unt of nit rate and ammo nium was supplied in t he nut rient solutio n , t he growt h amo unt of 4 crop s decreased to so me extent ;While ammo nium was t he sole N so urce , t he growt h amo unt s of 4 vegetable crop s decreasedgreatly , w hen NO - ,NO - + N H + ( 1 1) , N H + were t he N so urce fo r 4 crop s , respectively.3 344The ratio s amo ng dry mat ter weight of 4 crop s were : let t uce was 101570112 ,spinach was 101910137 ,cabbage was 11107 0136 , and garden sass was 11105 0121 , respectively. But t he mechanism w hy ammo nium inhibited crop growt h is wo rt h st udying f urt her . ( 2 ) During t he solutio n cult ure , t he total nit rogen up take amo u