免疫系統(tǒng)的組織、器官與細(xì)胞.ppt

第五章 免疫系統(tǒng)的組成、器官與細(xì)胞,第五章免疫系統(tǒng)的組成、器官與細(xì)胞,第一節(jié) 淋巴組織和器官的結(jié)構(gòu)與功能 第二節(jié) 免疫系統(tǒng)的細(xì)胞,第二節(jié) 免疫系統(tǒng)的細(xì)胞,一、B細(xì)胞 二、T細(xì)胞 三、自然殺傷細(xì)胞和自然抑制細(xì)胞 四、單核吞噬細(xì)胞、粒細(xì)胞和肥大細(xì)胞 五、朗格漢斯細(xì)胞與樹(shù)突細(xì)胞,一、B細(xì)胞,B細(xì)胞也稱骨髓依賴淋巴細(xì)胞，指帶有自身合成免疫球蛋白的細(xì)胞。,一、B細(xì)胞,1、 B細(xì)胞的來(lái)源 胚胎期（哺乳動(dòng)物）源于胎肝和胎脾。 成體來(lái)源于骨髓的淋巴干細(xì)胞。 2、發(fā)育分化 淋巴干細(xì)胞祖B細(xì)胞前B細(xì)胞幼B細(xì)胞成熟B細(xì)胞漿細(xì)胞和記憶細(xì)胞。,B細(xì)胞的分化,記憶細(xì)胞,淋巴干細(xì)胞,祖B細(xì)胞,前B細(xì)胞,幼B細(xì)胞,成熟B細(xì)胞,激活B細(xì)胞,漿細(xì)胞,輕鏈的重排,重鏈的重排,表達(dá)CD45R（小鼠為B220）,改變RNA加工,抗原刺激,合成替代輕鏈,Ig表達(dá),骨髓,外周淋巴 組織,B-Cell 在骨髓中的發(fā)育,VLA-4： 整合素分子 VCAM-1：黏附分子 C-Kit：祖B細(xì)胞受體分子 SCF：基質(zhì)細(xì)胞因子,骨髓基質(zhì)細(xì)胞,祖B細(xì)胞通過(guò)其VLA-4和骨髓中基質(zhì)細(xì)胞上的VCAM-1結(jié)合后，祖B細(xì)胞上的C-Kit魚(yú)基質(zhì)細(xì)胞分泌的IL-7結(jié)合并調(diào)節(jié)這兩種細(xì)胞之間黏附分子的作用。使祖B細(xì)胞脫離基質(zhì)細(xì)胞繼續(xù)分化增殖，并完成Ig重鏈基因的重排進(jìn)入前B細(xì)胞的發(fā)育階段。前B細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育并發(fā)生Ig輕鏈基因的重排，進(jìn)入幼B細(xì)胞。,幼B細(xì)胞,前B細(xì)胞,祖B細(xì)胞,一、B細(xì)胞,3、B細(xì)胞亞系 有人把小鼠的B-Cell產(chǎn)生抗體時(shí)是否需T-Cell輔助作為標(biāo)準(zhǔn)分為： B-1亞系：也稱非常規(guī)B細(xì)胞亞系，為T(mén)細(xì)胞不依賴性，只有初級(jí)應(yīng)答。 B-2亞系：也稱常規(guī)B細(xì)胞亞系，為T(mén)細(xì)胞依賴性。,一、B細(xì)胞,3、B細(xì)胞亞系 按照B細(xì)胞表面分子不同分為： 次要亞系：細(xì)胞表面有CD5分子，這類(lèi)細(xì)胞能產(chǎn)生針對(duì)自身抗原的抗體。 主要亞系 ：表面無(wú)CD5分子。,IgE,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記,B細(xì)胞的表面標(biāo)記,表面標(biāo)記是指細(xì)胞表面上具有特殊結(jié)構(gòu)與功能的蛋白質(zhì)分子。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 抗原受體（膜抗體） 識(shí)別特點(diǎn)：識(shí)別游離的抗原，不受MHC限制 mIg分子的C端比分泌型抗體分子（sIg）多一段疏水的肽段。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 Fc受體：與抗體Fc片段結(jié)合的受體。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 Fc受體：與抗體Fc片段結(jié)合的受體 抗體類(lèi)型不同，F(xiàn)c受體也不相同。 B細(xì)胞表面上有有FcR(IgG)和FcR(IgE)二種。 FcR又分為FcR、FcR FcR。 FcR又分為FcR、FcR。, Gamma；Epsilon,B細(xì)胞的花結(jié)試驗(yàn),Fc受體能結(jié)合抗原-抗體形成的復(fù)合物。 用抗牛紅細(xì)胞抗體與牛紅細(xì)胞形成的復(fù)合物（抗體致敏紅細(xì)胞，EA）作EA花結(jié)試驗(yàn)。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 補(bǔ)體的受體 在B細(xì)胞表面有CR1(CD35)和CR2(CD21)二種， CR1: 結(jié)合C3b和C4b，免疫黏附功能，調(diào)節(jié)B細(xì)胞的活化增殖。 CR2: a.B細(xì)胞協(xié)同受體組成分子; b.與C3d和C3dg結(jié)合促進(jìn)B細(xì)胞活化；,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 補(bǔ)體的受體 在B細(xì)胞表面有CR1(CD35)和CR2(CD21)二種，,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 有絲分裂原受體 有絲分裂原：是能促進(jìn)淋巴細(xì)胞產(chǎn)生有絲分裂的物質(zhì)。有選擇性的與B或T淋巴細(xì)胞結(jié)合 作用：使靜止的淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化為淋巴母細(xì)胞。 種類(lèi)：葡萄球菌A蛋白（SPA）B細(xì)胞專有 （不依賴于T細(xì)胞） 美洲商陸有絲分裂原（依賴于T細(xì)胞）,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 MHC-抗原 MHC抗原是主要組織相容性抗原，是MHC編碼的一類(lèi)膜蛋白，在蛋白質(zhì)抗原信號(hào)傳遞中起重要作用。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 MHC-抗原 分兩類(lèi)：MHC-和MHC- B細(xì)胞能表達(dá)MHC-抗原，能被CD4+T細(xì)胞識(shí)別。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 T1受體（CD72）和MEM受體 T1受體與T細(xì)胞表面的T1抗原結(jié)合。 MEM是鼠紅細(xì)胞受體。 兩者可能是未成熟的B細(xì)胞的標(biāo)志,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 B7分子 由微生物的脂多糖抗原誘導(dǎo) 含兩個(gè)Ig樣結(jié)構(gòu)域的肽鏈； 包括B7.1和B7.2兩種 與T細(xì)胞的CD28及CTLA-4結(jié)合，提供T細(xì)胞活化的第二信號(hào)。 對(duì)B細(xì)胞抗原遞呈和B、T細(xì)胞間的信號(hào)傳遞非常重要。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的表面標(biāo)記 CD40 異源二聚體，在B細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、樹(shù)突細(xì)胞和堿性上皮細(xì)胞表達(dá) 接受T細(xì)胞之CD40L分子所提供的協(xié)同信號(hào)以完成B細(xì)胞對(duì)TD抗原的免疫應(yīng)答（B細(xì)胞活化的第二信號(hào)）； 促進(jìn)B細(xì)胞的Ig轉(zhuǎn)類(lèi) 。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的內(nèi)部標(biāo)記 末端脫氧核苷轉(zhuǎn)移酶(TdT),存在于B細(xì)胞及T細(xì)胞的前體細(xì)胞的胞核中，能催化核苷酸結(jié)合到DNA外露末端及非胚系殘基上，在Ig基因重排時(shí)插入，影響抗體上抗原結(jié)合位的多樣性。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的內(nèi)部標(biāo)記 mRNA差別導(dǎo)致合成蛋白的差異 T細(xì)胞和B細(xì)胞有200種mRNA的差別 B細(xì)胞有一些不編碼表面蛋白的mRNA，有其他的生物活性。,一、B細(xì)胞,4、B細(xì)胞的表面標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記 B細(xì)胞的內(nèi)部標(biāo)記 免疫球白蛋基因增強(qiáng)子 作用：增強(qiáng)免疫球蛋白基因啟動(dòng)子的活性。能被專一的DNA結(jié)合蛋白所識(shí)別，調(diào)節(jié)啟動(dòng)子以增強(qiáng)Ig基因的轉(zhuǎn)錄。,二、T細(xì)胞（胸腺依賴的淋巴細(xì)胞）,T細(xì)胞：來(lái)源于胚肝或骨髓的原T細(xì)胞，在胸腺微環(huán)境中分化、發(fā)育，成熟后遷移至外周血，繼而定居于外周淋巴組織，可介導(dǎo)細(xì)胞免疫應(yīng)答，并輔助機(jī)體針對(duì)T細(xì)胞依賴性抗原產(chǎn)生體液免疫應(yīng)答。,二、T細(xì)胞（胸腺依賴的淋巴細(xì)胞）,1、T細(xì)胞的來(lái)源 胚胎期(哺乳動(dòng)物)：來(lái)源于胎肝，或卵黃囊。 成體：來(lái)源于骨髓的造血干細(xì)胞。,二、T細(xì)胞（胸腺依賴的淋巴細(xì)胞）,2、T細(xì)胞的發(fā)育 幼年，T細(xì)胞前體緊密排列在胸腺上皮細(xì)胞的網(wǎng)絡(luò)中，轉(zhuǎn)移到胸腺中發(fā)育分化成熟。 雙負(fù)雙正單正,外皮質(zhì)部,內(nèi)皮質(zhì)部,胸腺素,胸腺生成素,髓部,次級(jí)免疫器官的胸腺依賴區(qū),雙負(fù),雙正,單負(fù),T細(xì)胞在胸腺內(nèi)的發(fā)育過(guò)程,Thymic cortex 胸 腺 皮 質(zhì),Thymic medulla 胸 腺 髓 質(zhì),T-Cell Maturation, Activation, and Differentiation,巨噬細(xì)胞,樹(shù)突狀細(xì)胞,Thymic cortex 胸 腺 皮 質(zhì),正選擇,Thymic medulla 胸 腺 髓 質(zhì),負(fù)選擇,Scanning EM of CD8-Positive T Lymphocytes Isolated with Magnetic Antibodies 結(jié)合了抗體的CD8+ T細(xì)胞掃描電鏡照片,二、T細(xì)胞（胸腺依賴的淋巴細(xì)胞）,3、T細(xì)胞的表面標(biāo)記 T細(xì)胞表面有多種膜表面分子，這是T細(xì)胞識(shí)別抗原，與其它免疫細(xì)胞相互作用，接受信號(hào)刺激等的分子基因，也是鑒別和分離T細(xì)胞和T細(xì)胞亞群的重要依據(jù)。T細(xì)胞膜表面分子主要有白細(xì)胞分化抗原（CD）、主要組織兼容性抗原（MHC）以及各種膜表面的受體。,T細(xì)胞表面膜分子,二、T細(xì)胞（胸腺依賴的淋巴細(xì)胞）,3、T細(xì)胞的表面標(biāo)記 T細(xì)胞抗原受體與CD3 CD4和CD8抗原 整合素（integrin） 其他的T細(xì)胞表面輔助分子,T細(xì)胞抗原受體與CD3T細(xì)胞抗原受體（TCR）,T細(xì)胞抗原受體（TCR） a、TCR：T細(xì)胞對(duì)抗原特異識(shí)別和結(jié)合的受體蛋白。任一T細(xì)胞只表達(dá)TCR2和TCR1之一。 b、TCR有二類(lèi)： TCR ： 90%T細(xì)胞為 TCR。 TCR ： 10%T細(xì)胞為T(mén)CR 。 外周T細(xì)胞中表達(dá)TCR的類(lèi)型，不在胸腺中發(fā)生。,T細(xì)胞抗原受體與CD3T細(xì)胞抗原受體（TCR）,c、結(jié)構(gòu),膜外區(qū)：V區(qū)和C區(qū),穿膜區(qū),胞漿區(qū),Ig超家族,T細(xì)胞抗原受體與CD3T細(xì)胞抗原受體（TCR）,d、 TCR 能識(shí)別與MHC-I類(lèi)有關(guān)的分子，且不依賴于抗原的加工處理，在自然免疫和獲得免疫中起重要作用。 這類(lèi)細(xì)胞多分布于皮膚和腸粘膜部位，在受到病原體激活后，產(chǎn)生趨化因子、上皮生長(zhǎng)因子等，也能分泌IL-4而活化Th2，促進(jìn)體液免疫。,T細(xì)胞抗原受體與CD3T細(xì)胞抗原受體（TCR）,e、TCR 由、鏈組成的異源二聚體。 鏈：結(jié)構(gòu)和基因編碼與Ig非常相似，由可變區(qū)(V)和恒定區(qū)(C)組成。 鏈的V區(qū)由102-119個(gè)aa組成，空間結(jié)構(gòu)也與Ig很相似，每條鏈各有三個(gè)超變區(qū)(CDRs)，決定其特異性，并與CDR3有重要的關(guān)系。 鏈的C區(qū)由138-179aa組成，分成四個(gè)功能區(qū)，N端各含二個(gè)由鏈內(nèi)半胱氨酸形成二硫鍵的環(huán)，與Ig的C區(qū)相似。,T細(xì)胞抗原受體與CD3T細(xì)胞抗原受體（TCR）,f、TCR特異性的特點(diǎn) 雙重特異性：TCR在結(jié)合抗原-MHC復(fù)合物時(shí)，既要識(shí)別抗原肽段又要識(shí)別MHC分子，否則T細(xì)胞不能被結(jié)合，也不可能被激活，也保證了MHC的限制性作用。 特異性必需由、二條肽鏈共同完成：T細(xì)胞對(duì)抗原的識(shí)別受MHC-I類(lèi)還是-II類(lèi)分子限制，但這種限制并非由TCR抗原結(jié)合位決定，而是決定于T細(xì)胞表面表達(dá)的分子是CD8還是CD4。,T細(xì)胞抗原受體與CD3T細(xì)胞抗原受體（TCR）,TCR,Coreceptor(CD4),Ag,MHC-II,Diagram of the ab TCR-CD3 complex,Comparison between the B-cell and the T-cell receptors,B-cell,T-cell,T細(xì)胞抗原受體與CD3T細(xì)胞抗原受體（TCR）,g、TCR基因具有多樣性：可達(dá)1010以上， 由于不能隨機(jī)重排，多樣性受到限制。 TCR與CD3形成復(fù)合物，能識(shí)別MHC-I或MHC-II遞呈的抗原。,T細(xì)胞抗原受體與CD3CD3,a、CD3僅存在于成熟T細(xì)胞表面，由 5條肽鏈組成，常與TCR緊密結(jié)合形成含有8條肽鏈的TCR-CD3復(fù)合體。,T細(xì)胞抗原受體與CD3CD3,b、由、和五種肽鏈組成 其中可形成同源二聚體(或2)或異源二聚體 在TCR-CD3復(fù)合物中 90%為T(mén)CR: 10%為T(mén)CR:,(Delta),(zeta),(eta),T細(xì)胞抗原受體與CD3CD3,c、TCR-CD3復(fù)合體的功能 識(shí)別抗原肽及MHC 穩(wěn)定TCR結(jié)構(gòu)；傳遞抗原刺激的信號(hào), CD4和CD8抗原,老鼠胸腺細(xì)胞：紅色CD4；L綠色CD8, CD4和CD8抗原CD4,CD4分布：是Th和Tind(誘導(dǎo)性T細(xì)胞)的表面標(biāo)志。 CD4組成：人類(lèi)由459個(gè)aa構(gòu)成的單鏈糖蛋白，其中跨膜區(qū)片段有21aa，胞質(zhì)功能區(qū)有40aa，胞外區(qū)由四個(gè)與Ig可變區(qū)相似的功能結(jié)構(gòu)域組成。, CD4和CD8抗原CD4,CD4功能：參與識(shí)別MHC-II抗原，是TCR的共受體；與II類(lèi)分子的Ig樣區(qū)(22)結(jié)合，發(fā)揮細(xì)胞粘附分子的作用；起信號(hào)傳導(dǎo)作用，促使T細(xì)胞激活；也是HIV的受體。, CD4和CD8抗原CD8,CD8分布：是Tc(CTL)和Ts(抑制性T細(xì)胞)的表面標(biāo)記。 CD8組成：由二條或多條相同肽鏈組成，人類(lèi)是由二條(CD8) 鏈組成的同源二聚體，小鼠是由、組成的異源二聚體。 、 鏈均由胞外功能區(qū)、連接肽跨膜區(qū)和胞質(zhì)尾部組成。, CD4和CD8抗原CD8,CD8功能：是識(shí)別MHC-I抗原，是TCR的共受體，與I類(lèi)分子的Ig樣區(qū)3結(jié)構(gòu)域部位結(jié)合，發(fā)揮細(xì)胞粘附分子的作用；同時(shí)也起信號(hào)傳導(dǎo)作用，從而促使T細(xì)胞激活，對(duì)帶有這類(lèi)抗原蛋白的靶細(xì)胞有細(xì)胞毒作用。,整合素,功能:整合素能促進(jìn)細(xì)胞與細(xì)胞之間及細(xì)胞與胞外基質(zhì)之間的相互作用，同時(shí)起信號(hào)傳導(dǎo)作用。 組成:整合素是一類(lèi)粘附分子，是一大家族，由30多個(gè)成員組成，但均由不同的、組成異源二聚體結(jié)構(gòu)。 整合素1(CD49)類(lèi):代表是VLA，由CD49與不同的鏈組成不同. 如VLA-4,5，6等。 整合素2(CD18）類(lèi):代表是LFA-1（白細(xì)胞功能相關(guān)抗原)，由CD18-CD11a(2L)組成。,整合素,整合素鏈與鏈的配對(duì)組合,CD2,淋巴細(xì)胞功能相關(guān)抗原-2（LFA-2） 分布于成熟的T淋巴細(xì)胞表面 綿羊紅細(xì)胞受體(SRBCR),CD2, CD28和CTLA-4(CD152),CD28： 是Ig超家族成員，由二條肽鏈組成的同源二聚體。 是APC表面最重要的協(xié)同刺激分子B7的受體； 與APC上的CD80（B7)結(jié)合，形成T細(xì)胞活化的第二信號(hào)。, CD28和CTLA-4(CD152),CTLA-4組成：(溶細(xì)胞性T淋巴細(xì)胞相關(guān)抗原)，與CD28有高度的同源性。均表達(dá)于活化的T細(xì)胞表面。, CD28和CTLA-4(CD152),CD28和CTLA-4功能:是B7(B7.1和B7.2)的配體，結(jié)合后起協(xié)同刺激作用。其中CD28與B7結(jié)合起正調(diào)節(jié)作用，而CTLA-4與B7結(jié)合起負(fù)調(diào)節(jié)作用。, CD40L,又稱為gp39，表達(dá)于Th表面，是B細(xì)胞表面分子CD40的配體，二者的結(jié)合是B細(xì)胞活化的信號(hào)之一。,TCR,Coreceptor(CD4),Ag,MHC-II,其它表面分子,CD45:即白細(xì)胞共同抗原。由位于1號(hào)染色體上的單一基因編碼，但由于有A、B、C三個(gè)不同的外顯子的不同剪接，導(dǎo)致8種可能的mRNA產(chǎn)生，而且加入糖基不同，所以CD45有多態(tài)性，表現(xiàn)為同種型分子表達(dá)在不同的細(xì)胞上，即CD45R。 CD45R0：表達(dá)于記憶T細(xì)胞、B細(xì)胞、粒細(xì)胞、單核細(xì)胞和某些T細(xì)胞亞群的細(xì)胞膜上； CD45RA：表達(dá)于野生型T細(xì)胞亞系、B細(xì)胞、NK細(xì)胞等細(xì)胞膜上； CD45RB：表達(dá)于B細(xì)胞、粒細(xì)胞、單核細(xì)胞和某些T細(xì)胞亞群的細(xì)胞膜上。,其它表面分子,CD5：表達(dá)于所有的T細(xì)胞和胸腺細(xì)胞和某些B細(xì)胞上。 CD2：人成熟T細(xì)胞（90%以上）和胸腺細(xì)胞（50-70%）表面有CD2，NK細(xì)胞上也有表達(dá)。 有絲分裂原受體 (MR),三、自然殺傷細(xì)胞和自然抑制細(xì)胞,1、自然殺傷細(xì)胞,三、自然殺傷細(xì)胞和自然抑制細(xì)胞,1、自然殺傷細(xì)胞 大顆粒淋巴細(xì)胞（溶酶體） 骨髓中發(fā)育 分子表型：TCR、mIg、CD16、CD56、CD3 生物學(xué)作用： （1）殺傷作用（抗腫瘤和早期抗病毒或胞內(nèi)寄生菌感染） （2）免疫調(diào)節(jié)作用（分泌細(xì)胞因子）,三、自然殺傷細(xì)胞和自然抑制細(xì)胞,1、自然殺傷細(xì)胞,殺傷抑制受體KIR,類(lèi)凝集素受體AR,RAPID-RESPONSE FORCE Two natural killer cells attack a cancer cell.,三、自然殺傷細(xì)胞和自然抑制細(xì)胞,2、自然抑制細(xì)胞 CD3+TCR+CD4-CD8-。能抑制多種免疫反應(yīng)，但無(wú)抗原特異性，也無(wú)同MHC限制性。 通過(guò)分泌各種抑制因子來(lái)介導(dǎo)抑制作用,四、單核吞噬細(xì)胞、粒細(xì)胞和肥大細(xì)胞,1、單核吞噬細(xì)胞,單核巨噬細(xì)胞,單核細(xì)胞體積較大，蹄狀核（左，普通光鏡）；透射電鏡顯示其高爾基體發(fā)達(dá)、線粒體豐富、胞漿顆粒明顯(中）；掃描電鏡顯示腹腔巨噬細(xì)胞粘附于玻璃表面（右）。,多能干細(xì)胞 髓樣干細(xì)胞 單核母細(xì)胞（成單核細(xì)胞） 前單核細(xì)胞 單核細(xì)胞 巨噬細(xì)胞,來(lái)源與分布,（2）膜分子,MHC類(lèi)和類(lèi)分子（與抗原提呈作用有關(guān)） 多種黏附分子 Fc受體（調(diào)理吞噬） 補(bǔ)體受體 多種細(xì)胞因子、激素、神經(jīng)肽受體 模式識(shí)別受體, 巨噬細(xì)胞 巨噬細(xì)胞是吞噬細(xì)胞的一類(lèi)，由骨髓干細(xì)胞經(jīng)原單核細(xì)胞、前單核細(xì)胞成為單核細(xì)胞(monocyte)，其膜上有Fc和C3受體，進(jìn)入組織后分化成為巨噬細(xì)胞。,巨噬細(xì)胞形成時(shí)，胞內(nèi)溶酶體中的各種酶活性明顯增強(qiáng)，有利于其功能發(fā)揮。 表面有多種標(biāo)記分子，如補(bǔ)體受體(CR1、CR3、CR4)、Fc受體(FcR、 FcR)及其它一些受體和、MHC-I、-分子。 巨