生物群落的組成結(jié)構(gòu)和生態(tài)演替.pptVIP

第六章 生物群落的組成、結(jié)構(gòu) 和生態(tài)演替,1. 掌握生物群落的基本概念、群落物種多樣性的地理分布規(guī)律和描述種類組成結(jié)構(gòu)的方法; 2. 了解群落的空間結(jié)構(gòu)和群落組成的季節(jié)動態(tài)，影響群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境和生物學因素; 3. 掌握生態(tài)演替的基本概念和演替過程中群落結(jié)構(gòu)和功能的變化規(guī)律等群落生態(tài)學的基本原理。,學習目的,第一節(jié) 生物群落的概念,生物在自然界的分布不是雜亂無章的，而是有一定的規(guī)律。 生物群落(biocoenosis)簡稱群落(community)，指一定時間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。 各種群之間不是孤立的，存在各種形式的相互聯(lián)系，組成具有一定結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一整體。 組成上必須有植物、動物與微生物，實踐上可應用于同一類生物的集合體，如森林鳥類群落。 大群落與小群落、自養(yǎng)群落與異養(yǎng)群落。,一、生物群落的定義與命名,1、定義,具有一定的種類組成。 不同物種之間相互影響：有規(guī)律的共處，有序狀態(tài)下生存。 形成群落環(huán)境：生物群落對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成自身的內(nèi)部環(huán)境。 具有一定的結(jié)構(gòu)：包括形態(tài)、生態(tài)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。 一定的動態(tài)特征：季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。 一定的分布范圍 群落的邊界特征 群落中各物種具不等同的群落學重要性（優(yōu)勢種、稀有種等）。,2、群落的基本特征,3、群落屬性,物種多樣性(species diversity) 優(yōu)勢種 (dominant species) 相對豐盛度(relative abundance) 營養(yǎng)結(jié)構(gòu) (trophic structure) 空間結(jié)構(gòu) (space structure) 群落的演替(community succession)等等。,二、群落的劃分,（一）群落的劃分與命名 1. 根據(jù)群落的生境類型劃分群落 2根據(jù)群落的優(yōu)勢種劃分群落 3根據(jù)研究對象,（二）種類組成相似性分析,相似性系數(shù)是測量群落間或樣方間種類組成上的相似程度的一種指標。 群落相似系數(shù) (S) 可表示為：,平行的底部生物群落(parallel bottom communities)：即生態(tài)上和分類上很相似的種常在不同海區(qū)的同一類型的底質(zhì)中出現(xiàn)。這些平行的生物群落常由同一屬的種類占據(jù)優(yōu)勢地位，它們具有相似的生態(tài)位。 生態(tài)等值(ecological equivalents)：在不同的地理區(qū)域，占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱為生態(tài)等值。,三、平行群落與生態(tài)等值,第二節(jié) 群落的結(jié)構(gòu),（一）群落的種類組成 種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落 類型的基本特征。,ni為第i種的個體數(shù)，N為每個種出現(xiàn)的總個體數(shù)，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率 。,一、群落物種多樣性,1、優(yōu)勢種 (Dominant species),群落成員的性質(zhì),數(shù)量多，對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的 優(yōu)勢種去除，將導致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化。,群落優(yōu)勢度指數(shù)兩個多度最大物種對群落總多度貢獻百分數(shù),y1多度最大物種的多度； y2多度較次物種的多度； y 全部物種的總多度； 優(yōu)勢的取得方法： 最早到達新資源地，在產(chǎn)生競爭前取得數(shù)量優(yōu)勢 專門利用資源中分布廣且數(shù)量豐富的部分 廣泛利用各種資源,2、常見種 (common species)：伴生種 (companion species) 3、稀有種、偶見種或罕見種 (rare species) 4、亞優(yōu)勢種 (subdominant),豐富度 (species richness) 與均勻性 (evenness),（二）群落的物種多樣性,總的規(guī)律： 熱帶海區(qū)生物群落的種類組成比北方群落復雜得多，但同一個種的個體數(shù)量往往不會很大；而在北方，生物群落的種類組成較簡單，但同一個種的個體數(shù)量可能很大。 深海多樣性往往高于淺海。,（四）物種多樣性指數(shù) (diversity index) 有多種表示方法 1、豐富度指數(shù) Gleason指數(shù) Margalef指數(shù),2、多樣性指數(shù) a辛普森多樣性指數(shù)(Simpsons diversity index) b香農(nóng)威納指數(shù) (ShannonWeiner index),3、均勻度指數(shù),（三）群落物種多樣性差別原因的討論 假說與猜測：進化時間、環(huán)境穩(wěn)定性、種間關(guān)系等方面,（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性,主要有以下兩方面意義 （1）抗性：群落從平衡狀態(tài)的位置上被擾動后，產(chǎn)生波動的幅度。 （2）彈性：群落變動后恢復到原來的平衡狀態(tài)的能力。,同一群落的發(fā)展趨勢一般認為符合上述規(guī)律 不同群落的比較顯示群落抗變動能力和變動后恢復原狀的能力（彈力）并不與物種多樣性呈簡單正比關(guān)系，如熱帶雨林和珊瑚礁易受人類干擾的影響，需具體分析。,Elton (1966)提出 “梁概念” (girder concept)，認為群落內(nèi)某個種群因突發(fā)時間而衰退或消失，將由其它相似的種類來填補。,群落穩(wěn)定性、在外界壓力下的變化與環(huán)境質(zhì)量狀況密切相關(guān)。,群落的穩(wěn)定性,二、群落的空間結(jié)構(gòu),植物群落一般都有明顯分層現(xiàn)象，主要與光的利用有關(guān)。 植物不同層片，往往棲息著不同動物，大多數(shù)動物只在12個層片上生活。,（一）垂直分布,群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學意義在于通過分層利用資源，它使生物能生存在合適的空間，最充分地利用環(huán)境資源。 同時，通過垂直分布上的差異避免劇烈的種間競爭。,6-2,6-3,如斑狀分布（patch distribution）鑲嵌分布 主要原因 ： （1）親代的擴散分布習性 （2）環(huán)境的異質(zhì)性 ：如不同底質(zhì)的海灘、不同土壤結(jié)構(gòu) （3）種間相互關(guān)系的作用 （4）人為影響 三、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài) 季節(jié)節(jié)律：溫帶四季鮮明，熱帶雨季與旱季，極地的夏季與冬季。 環(huán)境變化是主要原因，其次是種間關(guān)系。 陸地植物的生長、開花與落葉，鳥類的遷徙。 浮游植物種類組成季節(jié)變化,（二）水平分布,6-4,四、群落交錯區(qū)(ecotone)與邊緣效應(edge effect),ecotone又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶 過渡帶有寬、窄；有的逐漸過渡，有的變化突然；群落邊緣有的是持久性的（河口、潮間帶），有的不斷變化（火災、砍伐）。 群落交錯區(qū)環(huán)境條件明顯區(qū)別于相鄰兩個群落的核心地帶，是一個種群競爭的緊張地帶。 edge effect ： 群落交錯區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度 群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢和隱蔽條件。 交錯區(qū)的另一特點是環(huán)境改變速率、抵抗外界干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和對生態(tài)變化的敏感性以及資源競爭等方面都具有脆弱性。,6-5,第三節(jié) 形成群落結(jié)構(gòu)的一些影響因素,群落生態(tài)學已從描述群落發(fā)展到對群落形成機理的研究。 現(xiàn)有自然群落是經(jīng)億萬年進化、自然選擇而來，以地質(zhì)年代為時間跨度，只能根據(jù)目前研究得出的一些規(guī)律，提出假說。 一、捕食作用對群落結(jié)構(gòu)的影響 廣食性捕食者由于可能對那些有競爭力的被食者的攝食量很多，從而使競爭力弱的物種有更多的生存機會。 如果捕食者對被食者是有選擇性的，若被選擇的是優(yōu)勢種，捕食作用能提高群落的多樣性；若捕食者喜食的是競爭力弱的劣勢種，則隨捕食壓力的增加，群落多樣性就會迅速下降。,6-6,群落中有的種類對決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的能力具有關(guān)鍵性的作用，稱為關(guān)鍵種 (keystone species)。 一般生物量不大，但具有強大的控制群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性的能力，多為頂級捕食者。 食物鏈最頂端物種易成為關(guān)鍵種，但其它物種也可能，如非洲象、傳粉的昆蟲。,二、關(guān)鍵種對群落結(jié)構(gòu)的影響,6-7,種間競爭往往出現(xiàn)在生態(tài)位很接近的種類。 種間競爭在群落結(jié)構(gòu)的形成中也起重大作用，因為種間競爭可能通過生態(tài)位分化降低競爭緊張度而使更多的物種共存。 種間競爭可通過對自然群落進行引種或去除實驗來證實。 競爭學說：環(huán)境嚴酷，自然選擇主要受物理因素控制；氣候溫和、穩(wěn)定，競爭成為進化的主要動力。,三、競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響,6-8,四、空間異質(zhì)性對群落結(jié)構(gòu)的影響,海洋中珊瑚礁生物群落的多種性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各種小生境，從而為更多的物種共存提供條件。 山區(qū)有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。巖石、土壤、植被垂直結(jié)構(gòu)的變化使小生境豐富多樣，物種多樣性亦高。群落的垂直結(jié)構(gòu)越復雜，群落中的鳥類和昆蟲物種也就越豐富。,空間異質(zhì)性學說,空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更多的小生境，可以維持更多的種類生存。,6-9,6-10,干擾（disturbance或譯為擾動）意為平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙，它是自然界的普遍現(xiàn)象。,五、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響,Conned等提出中度干擾說(intermediate disturbance hypothesis)，即中等程度的干擾水平能維持高多樣性。,包括自然界的干擾（如風浪、雷電、地震、冰塊襲擊等）、群落成員的干擾（如動物對底泥的挖掘、“翻耕”）或人類的干擾（如農(nóng)業(yè)、林業(yè)、狩獵、施肥、采捕、污染）。,中等程度的干擾頻率才能維持高多樣性，如果間隔期太長，競爭作用達到排斥別種的程度，多樣性也不會很高。反之，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，從而保持較低的多樣性。,六、島嶼與群落結(jié)構(gòu),ScAz 或 lgSlgC+z(lgA) S種數(shù)，A面積，z表示種數(shù)面積關(guān)系中回歸的斜率， C是表示單位面積種數(shù)。,1、海島的種數(shù)面積關(guān)系,6-11,島嶼效應: 島嶼面積越大種數(shù)越多；島嶼面積減少時，物種數(shù)目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態(tài)降低了物種遷入強度，降低了多樣性。,2、島嶼與大陸距離與物種數(shù)目的關(guān)系 島嶼離大陸越遠，其物種豐富度降低的效應越明顯。,3、Mac Arthur的平衡說 (equilibrium theory) 島上無留居種時，任何遷入個體都是新的，因而遷入率高，隨著留居種數(shù)加大，種的遷入率就下降；滅亡率則相反，留居種數(shù)越多，滅亡率也越高。 遷入率曲線和滅亡曲線交叉點即為該島上預測的物種數(shù)。圖 根據(jù)平衡說，可預測下列四點： 島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化； 這是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替； 大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種； 隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低。,6-12,第四節(jié) 群落演替,一、演替的概念 1、概念 群落演替（succession），就是指某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過程，或者由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的有順序的演變過程。 2、事例 我國東北針闊葉混交林區(qū)，經(jīng)山嘯后產(chǎn)生亂石窖，既無土壤，又無生物，最終經(jīng)群落演替恢復山嘯前狀況并穩(wěn)定下來。,3、經(jīng)典演替觀的三個基本思想： 群落演替是有順序的過程，是有規(guī)律地向一定方向發(fā)展，因而是能預見的； 雖然演替受物理環(huán)境所制約，但演替是受群落本身所控制的，演替前期為后期物種的入侵與繁榮準備了條件； 演替的最后階段是穩(wěn)定的系統(tǒng)，往往生物量最大，種間關(guān)系最緊密。 4、先鋒期(pioneer stages)、系列期(seral stages)、頂極群落(climax),1、原生演替(primary succession)與次生演替(secondary succession） 2、內(nèi)因性演替 (endogenetic succession)外因性演替正向演替與逆向演替 3、地質(zhì)演替(geological succession)與生態(tài)演替(ecological succession) 4、水生演替 (hydrorarch succession) 、旱生演替(xerarch succession) 與中生演替 5、自養(yǎng)性演替 (autotrophic succession)與異養(yǎng)性演替 (heterotrophic succession),二、演替的基本類型,6-13,三、演替的實例,1、沉水植物期 2、浮水植物期 3、挺水植物期 4、濕生草本植物期,(一) 水生演替：,圖6-14 水生演替實例,6-15,（二）旱生演替 1地衣植物階段 2苔蘚植物階段 3草木植物階段 4灌木階段 5喬木階段,（三）森林次生演替 1采伐跡地階段 2先鋒樹種階段 3陰性樹種定居階段 4陰性樹種恢復階段,6-16,1、單元頂極說 (monoclimax theory) 美國生態(tài)學家Cowles, HC& FEClements認為任何一個具體地區(qū)，演替終點決定于該地的氣候，稱為氣候頂極群落。 Clements認為，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件多么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長。,四、頂極群落理論,2、多元頂極說 (polyclimax theory) 英國的AETansley(1954)提出：若一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束其演替過程，就可看作頂極群落。,除氣候頂極之外，還可有土壤極、地形頂極、火燒頂極等。,3、頂極群落格局假說(climax pattern hypothesis),在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極群落連續(xù)變化的格局。 波動狀穩(wěn)態(tài)(pulse stability)：生物群落演替過程中，由外部產(chǎn)生的較為劇烈的但又多少是有規(guī)律的物理擾動，可能使演替維持在發(fā)展序列中的某個中間時期，群落不產(chǎn)生大的變化。,五、兩種不同的演替觀,機體論學派(organismic school) ：FEClements為代表，群落是自然界一個基本組織單位，是一個有機整體，群落是具有明顯界限的離散單位。 個體論學派(individualistic school)：HAGleason為代表，群落是生態(tài)學家為便于研究，人為確定的一個物種集合，只是一種偶然的物種組合，只是由于自身的適應性而恰好生活在一起，群落間沒有明顯的界限。,個體論演替觀 ：個體生活史特征、物種對策等決定演替。,經(jīng)典的演替觀 ：群落象一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，演替可以看成一個有機體的不同發(fā)育時期。,六、演替中物種的取代機制,Connell和Slatyer提出了三種可能的和可檢驗的模型： 1、