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第七章 微生物的代謝,新陳代謝:微生物與其他生物一樣,為了自身的生長發(fā)育及繁殖后代,需要不斷地從外界環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì),在體內(nèi)經(jīng)過一系列的生化反應(yīng),轉(zhuǎn)變成能量和構(gòu)成細(xì)胞的物質(zhì),并向體外排出不需要的產(chǎn)物。這一系列的生化過程稱為新陳代謝。 新陳代謝包括:組成代謝(合成代謝)和分解代謝兩個部分。,1、合成代謝:由簡單的小分子化合物合成復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)的過程稱為合成代謝。 2、分解代謝:由復(fù)雜的營養(yǎng)物質(zhì)或細(xì)胞大分子物質(zhì)降解成簡單的產(chǎn)物并產(chǎn)生能量的過程稱為分解代謝。 二者有明顯的區(qū)別,但又緊密相連,分解代謝為合成代謝提供能量及“原材料”;合成代謝又是分解代謝的基礎(chǔ),它們在細(xì)胞內(nèi)偶聯(lián)地進行。 微生物的代謝是微生物生理學(xué)的核心,微生物種類繁多,代謝過程和方式也是多種多樣。然而,微生物與其它主要生物的代謝活動的基本規(guī)律是一致的。,第一節(jié) 微生物酶,任何生物進行生命活動都離不開酶,微生物也不例外。大分子的營養(yǎng)物質(zhì)要通過微生物產(chǎn)生的胞外酶分解成小分子的物質(zhì),才能被M吸收利用。進入細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)也要通過酶的作用將其分解并釋放出能量。M合成其新的細(xì)胞物質(zhì)時,也是在各種酶的催化作用下進行的。因此可以說,沒有酶,細(xì)胞內(nèi)的一切生化反應(yīng)將不能進行,生命也就停止了。,一、酶:酶是由生活細(xì)胞產(chǎn)生的具有蛋白質(zhì)性質(zhì)的有機催化劑 酶的特性: 酶具有蛋白質(zhì)的一切性質(zhì)。凡是能破壞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu),使蛋白質(zhì)變性的因素都可以使酶失去活性。 酶具有高效的催化作用和專一性。正是由于這種高度的專一性,才能使M體內(nèi)進行著數(shù)目眾多的、復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)有條不紊地進行。,二、影響酶反應(yīng)速度的因素 環(huán)境條件影響酶的反應(yīng)速度。 (一)酶反應(yīng)速度:即酶活力,通常是以單位的時間內(nèi)底物的減少或產(chǎn)物的增加來表示。 離體酶的反應(yīng)速度在一定的時間內(nèi)能保持恒定。但隨著時間的延長,反應(yīng)速度會逐漸下降,出現(xiàn)反應(yīng)速度下降的原因很多。為了準(zhǔn)確的表示酶的活力,應(yīng)以反應(yīng)的初速度為標(biāo)準(zhǔn)。,(二)影響酶反應(yīng)速度的主要因素:酶的濃度、產(chǎn)物濃度、PH質(zhì)、溫度、酶抑制劑、酶激活劑等。一般的酶在60時就將失活。人工制成的干燥酶制劑可以耐較高的溫度。 酶抑制劑:由于改變了酶蛋白上的必需基團或活性基的化學(xué)性質(zhì)而引起酶活力降低或喪失稱為抑制作用。引起這種抑制作用的物質(zhì)稱為酶抑制劑 。 酶激活劑:某些物質(zhì)的存在可以提高酶的活性,這些物質(zhì)稱為酶激活劑。,三、酶在微生物細(xì)胞中的分布: 根據(jù)酶在微生物細(xì)胞中的活動部位,通常將酶分為兩大類:即胞外酶和胞內(nèi)酶。 胞外酶:是由細(xì)胞產(chǎn)生后分泌到細(xì)胞外面進行活動的酶。 主要是指單成分的水解酶類。 1、水解多糖的淀粉E、纖維素E等; 2、水解寡糖的蔗糖E、麥芽糖E、乳糖E等; 3、蛋白酶E、脂肪E等; 胞外水解酶類大多是在細(xì)胞質(zhì)膜上合成,然后釋放到細(xì)胞外。,(二)胞內(nèi)酶:是在細(xì)胞內(nèi)部起作用的酶。酶在細(xì)胞內(nèi)不是雜亂無章、而是有一定的活動區(qū)域。不同性質(zhì)的酶類有不同的活動部位。 1、細(xì)胞質(zhì)膜是滲透酶的活動場所; 2、有關(guān)發(fā)酵的酶類則溶于細(xì)胞質(zhì)中; 3、有關(guān)呼吸酶類和電子遞體大多固定在特定的細(xì)胞結(jié)構(gòu)上,在原核M中是細(xì)胞內(nèi)膜的中體上;在真核微生物中則是在線粒體上。,4、有關(guān)蛋白質(zhì)合成的酶類主要是在核糖核蛋白體上活動; 5、有關(guān)光合作用的酶類則集中在葉綠體的片層結(jié)構(gòu)的膜上或染色體的膜上。 雖然M體內(nèi)有許多種酶,但由于各種酶類在細(xì)胞中有嚴(yán)格的活動區(qū)域,從而使M的生理活動在時間上和空間上都能有序地、高度有效地進行。,第二節(jié) 微生物的能量代謝,所謂能量就是指做功的本領(lǐng),所有生物進行生命活動都需要能量。因此,M所需能量的來源,外界的能源物質(zhì)如何變成M可利用的形式,以及如何被M利用等,都是M能量代謝的基本問題。,一、ATP與氧化磷酸化 (一)ATP:就目前所知,在M體內(nèi)起主要作用的是ATP、?;o酶A,二者是體內(nèi)的偶聯(lián)者,可相互轉(zhuǎn)化。因此,ATP被認(rèn)為是M能量轉(zhuǎn)移的中心站,ATP的生成和利用則是M能量代謝的中心。 ATP是腺嘌呤核苷三磷酸(簡稱:三磷酸腺苷)的縮寫,是生物體中最重要的高能磷酸化合物。,(二)氧化磷酸化作用:生物利用化合物氧化過程中所釋放的能量,進行磷酸化生成ATP的作用。 生物氧化方式: 1、呼吸作用:以分子態(tài)氧作為最終電子(和氫)受體的氧化作用?;蛴醒鹾粑饔?; 2、無氧呼吸作用:以無機氧化物(如NO3-、NO2-、SO4-2,SO3-2等)中的氧作為最終電子(和氫)受體的氧化作用稱為無氧呼吸作用。 3、發(fā)酵作用:發(fā)酶作用是指電子(氫)供體和電子(氫)受體都是有機化合物的氧化作用。,4、呼吸鏈:電子自其供體向受體的轉(zhuǎn)移過程中,要經(jīng)過一系列的中間電子遞體,這些電子遞體按一定的順序排列成鏈,稱為電子傳遞鏈。如以氧為最終電子受體的,則稱為呼吸鏈。 二、ATP的利用(能量的消耗) ATP主要用于供給合成細(xì)胞物質(zhì)(包括貯藏物質(zhì))所需的能量。組成細(xì)胞的物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)、核酸、類脂和多糖。合成這些物質(zhì)都需要ATP供給能量;此外,細(xì)胞對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,鞭毛菌的運動,發(fā)光細(xì)菌的發(fā)光等所消耗的能量也要由ATP供給。,三、微生物的呼吸類型: 根據(jù)M與分子態(tài)度的關(guān)系,即微生物在生活中是否需要O2,可以將M分為以下幾個類型: 1、好氧性M:凡是生活中需要O2的M; 大多數(shù)細(xì)菌,所有的放線菌和霉菌都屬此類型。它們以有氧呼吸進行生物氧化,以分子態(tài)氧作為最終電子(和氫)的受體,產(chǎn)生較多的能量。在自然界中,好氧性M的種類和數(shù)量都是最多的。,2、厭氧性M:凡是生活中不需要O2的M; 某些細(xì)菌,如某些梭狀芽胞桿菌,它們以發(fā)酵作用為唯一的生物氧化方式。例如:丁酸梭菌 3、兼性厭氧性M:凡是在有氧或無氧的條件下都能生活的M。 它們在有O2或無O2情況下以不同方式產(chǎn)生能量,有以下兩種類型:, 一種類型:在有氧的條件下進行有氧呼吸作用,在無氧的條件下進行發(fā)酵作用。例如:酵母菌,有氧時進行有氧呼吸,以O(shè)2作為最終電子受體,基質(zhì)被徹底氧化,釋放能量較多,酵母菌進行生長繁殖;而在無氧條件下則進行發(fā)酵作用,產(chǎn)生酒精和CO2,即酒精發(fā)酵。 另一種類型:兼厭氧性M ,在有氧的條件下進行有氧呼吸,在無氧的條件下進行無氧呼吸。例如:反硝化細(xì)菌,在有O2時,以O(shè)2作為最終電子(和氫)的受體進行有氧呼吸,在無O2時以無機物NO3-中的氧作為電子受體進行無氧呼吸。,4、微好氧性M:只需要微量O2的條件下生活的M 。如固氮螺菌,乳酸菌等。 另外,對于“發(fā)酵”這一名詞在微生物學(xué)中是指電子(和氫)的供體和受體都是有機化合物的一種生物氧化作用,是M在嫌氧條件下分解有機物質(zhì)的過程。 但在應(yīng)用M學(xué)中,習(xí)慣于把利用M生產(chǎn)人類所需要的代謝產(chǎn)物的過程稱為發(fā)酵。例如:酒精發(fā)酵、醋酸發(fā)酵、青霉素發(fā)酵、氨基酸發(fā)酵等,是指利用M生產(chǎn)酒類、食醋、青霉素和味精的過程。不管這種過程是在厭氧條件下,還是在好氧條件下發(fā)生的統(tǒng)稱為發(fā)酵。而其中真正在生物氧化意義上的發(fā)酵只有酒精發(fā)酵。這雖然與生物氧化中發(fā)酵的概念很不相同,可是由于在生產(chǎn)中被廣泛使用,也經(jīng)常在有關(guān)的資料中看到。但是要注意在不同情況下的“發(fā)酵”的含義。,第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)的分解,在生物體內(nèi)的物質(zhì)代謝包括分解代謝和合成代謝。分解代謝是復(fù)雜的營養(yǎng)物質(zhì)分解成簡單化合物并釋放出能量的過程。合成作用所需要的能量和大多數(shù)原料物質(zhì)都來自分解作用。只有M體內(nèi)進行旺盛的分解作用,才能更多地合成M的細(xì)胞物質(zhì)并迅速生長繁殖??梢姡纸庾饔迷贛代謝作用中的重要性。 從外界進入微生物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)的種類很多。,一、碳水化合物的分解 碳水化合物是異養(yǎng)M的主要碳素來源和能量來源,包括各種多糖、雙糖和單糖。多糖必須在胞外由相應(yīng)的胞外酶水解,才能被吸收利用;雙糖和單糖被M吸收后,立即進入分解途徑,被降解成簡單的含碳化合物,同時分級釋放能量,供應(yīng)細(xì)胞合成所需要的碳源和能源。 基本過程: 多糖(胞外E作用下)單糖、雙糖丙酮酸(進入三羧循環(huán))H2O、CO2,二、蛋白質(zhì)和氨基酸的分解 蛋白質(zhì)是大分子化合物,不能直接進入M細(xì)胞,必須在細(xì)胞外被分解成氨基酸之后才能被M利用。由蛋白質(zhì)分解成氨基酸是由蛋白酶和肽酶聯(lián)合催化的。 基本過程: 蛋白質(zhì)(蛋白酶作用下)肽類(肽酶作用下)氨基酸 氨基酸被M降解有脫氨基和脫羧基兩種基本方式。分別為脫氨酶類和脫羧酶類所催化。當(dāng)培養(yǎng)基的pH值偏堿時,進行脫氨作用;偏酸時進行脫羧作用。,三、脂肪和脂肪酸的分解 脂肪和脂肪酸可以作為許多微生物的碳源和能源,但一般利用較為緩慢。細(xì)菌中的熒光假單胞菌、分枝桿菌、放線菌等;真菌中的青霉、曲霉、鐮刀菌等都可以分解脂肪或高級脂肪酸。脂肪酸被徹底氧化后可以產(chǎn)生大量的能量,例如:1分子16C的飽各脂肪酸被徹底氧化時可獲得130個ATP。,第四節(jié) 微生物細(xì)胞物質(zhì)的合成,微生物的細(xì)胞物質(zhì)主要是由蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物和類脂等組成。合成這些大分子有機化合物需要大量能量和原料。能量來自營養(yǎng)物質(zhì)的分解,重于原料,可以是M從外界吸收的小分子化合物,但更多的是從營養(yǎng)物質(zhì)的分解中獲得。從這里可以看出:分解作用與合成作用之間相互依賴的密切關(guān)系,由于它們之間的相互依賴偶聯(lián)進行,M才能具有旺盛的生命活動和正常的生長繁殖。因而在自然界中得以生存和發(fā)展。,微生物的種類很多,其合成途徑也比較復(fù)雜和多種多樣。其主要的細(xì)胞物質(zhì)的合成途徑有如下幾種。 一、二氧化碳的固定 少數(shù)M能利用CO2,它們將空氣中的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過程稱為CO2的固定作用,或CO2的同化。CO2固定的方式有自養(yǎng)型和異養(yǎng)型兩種。,二、氮的同化 所有的生物都需要氮,氮的最終來源是無機氮。大氣中約有3/4是N2,但所有的高等生物和絕大多數(shù)的M都不能利用,只有固氮M可以同化固定N2,每年能固定氮素約1億多噸,遠比目前用化學(xué)方法合成的氮肥的量要多。能固氮的M很多,約有50多個屬,都是原核生物。凡能與植物共生固氮的M稱為共生固氮M,例如;與豆科植物根部細(xì)胞其生的根瘤菌;與非豆科植物根部共生的放線菌;與蕨類植物共生的蘭細(xì)菌。 凡能單獨生活固氮的M,稱為自生固氮M。,三、氨的同化與氨基酸的合成 M通過固氮作用,或硝酸還原作用所生成的氨NH3(氨),或直接從外界吸收的NH3,以及含氨化合物分解時所放出的NH3,都可以用來使酮酸氨基化而形成相應(yīng)的氨基酸。 (其余個體內(nèi)容自己看),四、蛋白質(zhì)的合成 蛋白質(zhì)生物合成機制的闡明是現(xiàn)代生物科學(xué)的巨大成就,我國1965年首次人工合成了胰鳥素,為蛋白質(zhì)合成的研究作出了貢獻。 蛋白質(zhì)的生物合成是一個高度復(fù)雜而又巧妙的過程,除需要有各種氨基酸和有關(guān)酶的參與外,還需要核酸和核蛋白體的參與作用。一個生物能合成哪些蛋白質(zhì),是由它的DNA決定的。 基本過程:先以DNA為模板合成mRNA(此過程稱為轉(zhuǎn)錄)再以mRNA為模板合成蛋白質(zhì)(此過程稱為翻譯)。翻譯過程是在核蛋白體上進行的,因此常稱核蛋白體是合成蛋白質(zhì)的工廠。,蛋白質(zhì)生物合成的過程是: 1、氨基酸活化; 2、氨基酰tRNA的生成; 3、以mRNA為模板,完成蛋白質(zhì)的最后合成。 五、類脂的合成: 內(nèi)容包括: 脂肪酸的合成; 脂肪和磷脂的合成; 羥基丁酸的合成;,六、次生代謝產(chǎn)物的合成 在合成代謝中,M除了合成組建本身的物質(zhì)外,還可以通過支路代謝合成大量的次生物質(zhì)。次生物質(zhì)的種類很多,例如:抗生素、色素、毒素等。次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生受遺傳性的控制,即各種次生代謝產(chǎn)物只有在一定種類的微生物中才能生成。,第五節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié),一、酶生成的調(diào)節(jié) 1、酶的誘導(dǎo)生成:微生物細(xì)胞內(nèi)的酶分為兩大類,即組成酶和誘導(dǎo)酶,組成酶是本來存在的;而誘導(dǎo)酶則必須是在環(huán)境中有底物存在時才能生成。例如:某些細(xì)菌只有生長在含有淀粉的培養(yǎng)基中才能產(chǎn)生淀粉酶;大腸桿菌在有半乳糖存在時產(chǎn)生半乳糖苷酶等。 2、酶生成的阻抑:阻止酶生成的現(xiàn)象稱為酶生成的阻抑。包括終產(chǎn)物阻抑和分解代謝產(chǎn)物阻抑。,二、酶功能的調(diào)節(jié) 為了避免“原料”的浪費和產(chǎn)物的過多積累,微生物體內(nèi)存在著一套調(diào)節(jié)系統(tǒng),它們可以調(diào)節(jié)酶的活動,使不需要的酶隨時停止活動,需要時又可以隨時復(fù)活,這種調(diào)節(jié)功能稱為反饋抑制,又可稱為末端產(chǎn)物抑制。微生物依靠這個系統(tǒng),實現(xiàn)高度精確而有效的控制其代謝活動。,三、微生物代謝調(diào)節(jié)的意義 微生物在正常的生理條件下,依靠自身的調(diào)節(jié)系統(tǒng),較嚴(yán)密地控制其代謝活動,從而使

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